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SELEKTIVE VERSCHIEBUNG DER GAMETENFREQUENZ IN EINER KREUZUNGSPOPULATION VON ROGGEN Academic research paper on "Chemical sciences"

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Academic research paper on topic "SELEKTIVE VERSCHIEBUNG DER GAMETENFREQUENZ IN EINER KREUZUNGSPOPULATION VON ROGGEN"

SELEKTIVE VERSCHIEBUNG DER GAMETENFREQUENZ IN EINER KREUZUNGSPOPULATION VON ROGGEN

VON NILS HERIBERT-NILSSON

WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA

WÄHREND meiner züchterischen Arbeit mit Roggen in Wei-bullsholm fand ich im Jahre 1913 unter den Nachkommenschaften einzelner Pflanzen eine (122—1913), die einen grossen Prozentsatz einer scharf abweichenden Variante zeigte. Sie war dadurch sehr auffallend, dass sowohl Stengel, Blätter als Ähren vollkommen ohne den sonst immer bei Roggen zu findenden Wachsüberzug waren, wodurch die Pflanzen ein wildgrasähnliches Aussehen erhielten. Die Stengel hatten ungefähr die dunkelgrüne Farbe von Triticum repenS. In dem betreffenden Bestand wurden sämtliche bereiften Pflanzen vor der Blüte beseitigt, sodass die Kreuzung nur zwischen den unbereiften Pflanzen stattfand. Die Eigenschaft erwies sich im folgenden Jahre als konstant. Da der unbereifte Typus so selten ist, dass ich ihn während meiner züchterischen Arbeit nur zweimal gefunden habe und da er sonst nur einmal früher von Vilmorin angetroffen worden ist, da er ausserdem zu gewöhnlichem bereiftem Roggen rezessiv ist, habe ich ihn für sehr geeignet als Indikator bei Versuchen über den Vizinismus des Roggens gefunden. Über derartige Versuche habe ich schon berichtet (Zeitschr. für Pflanzenzüchtung 1917).

In dem erwähnten vor der Blüte auf wachsfreie Pflanzen selektio-nierten Bestand wurde bei der Reife eine Pflanze (122 b—13) wegen ihrer kurzen Halme als Elitepflanze ausgewählt, und die Körner dieser Pflanze wurden im Herbst in einem Weizenfeld von anderen Nachkommenschaften räumlich isoliert ausgesät. Da der Boden ungeeignet war, erhielt ich nur 5 Pflanzen. Später im Herbst wurde von einem Nachbar ein Roggenfeld nur 20 m von diesen Pflanzen entfernt ausgesät. Die Indikatorpflanzen wurden deshalb bei der Roggenblüte 1914 nicht nur unter sich, sondern auch von dem Felde mit gewöhnlichem, bereiftem Roggen bestäubt. Die Nachkommenschaft der Indikatorpflanzen ergab deshalb 1915 auf 39 Nachkommen 14 Vizinisten, die also aus Kreuzung mit dem Roggenfelde stammten.

Vor der Blüte wurden alle Indikatoren ausgemerzt. Nur die Vi-zinisten kreuzten sich also bei der Blüte. Diese repräsentierten die Fi einer Kreuzung Indikator X Bereift, wo zwar die bereiften Väter wohl ebenso viele als die Fi-Pflanzen waren. Falls aber die Differenz eine monohybride wäre, würde ja dies keine Komplikation herbeiführen, sondern man könnte eine normale Spaltung in erwarten. Diese trat auch ein, indem Fz aus 296 bereiften Pflanzen und 96 Indikatoren bestand. Da die Erwartung 294 :98 ± 8,57 für eine monohybride Spaltung ist, ist die Übereinstimmung zwischen Gefundenem und Erwartetem sehr gut. Obgleich die Eltern sehr verschiedene habituelle Typen repräsentierten, indem die Indikatorpflanze eine fein-halmige und feinährige, schwachhalmige Pflanze aus dem Brattings-borgsroggen war, die Väter starkhalmige, grobährige und steifhalmige Pflanzen aus dem Petkuserroggen waren, und obgleich die Bereifung eine Eigenschaft ist, der oft grosse oekologische Bedeutung zugemessen wird, verläuft jedoch die Spaltung ganz regelrecht. Unter den Kulturverhältnissen scheint also die Bereifung, jedenfalls bei dem Roggen, keinen selektorischen Wert zu haben.

F, K F.

A a A A a A A A a

A AA Aa A AA AA Aa A AA AA AA Aa

a aA aa A AA AA Aa A AA AA AA Aa

a aA aA aa A AA AA AA Aa

a ' aA aA aA aa

Spaltung: 3: Gameten-) frequenz I nach der/ = 4:2 = Eliminie-1 rungj

L Spaltung: 8:1

Gameten-) frequenz 2:1 nach der) =12:4: Eliminierun« I

Spaltung: 51:1 Gameten-] frequenz I 8s 1 nach der) = 24:6 = êîl Eliminierung)

Die exakte Spaltung führte mich auf den Gedanken, einen rationellen Versuch mit Eliminierung der Rezessiven durch mehrere Generationen auszuführen, um festzustellen, ob die Zahlenverhältnisse mit den theoretisch zu berechnenden übereinstimmen würden. Nach Mendels Regel muss ja die Spaltungszahl der F2 bei freier Durchein-

NILS HERIBERT-NII.SSON

anderkreuzung des F2-Bestandes in den folgenden Generationen konstant dieselbe bleiben, falls die verschiedenen Spaltungskomponenten gleich vital sind. Aber hieraus folgt auch, dass man die Spaltungszahl durch das Ausmerzen eines bestimmten Komponenten allmählich verschieben könnte. Denn durch die selektive Eliminierung z. B. der rezessiven Klasse wird die Gametenfrequenz zwischen Dominanten und Rezessiven in ein ganz neues Zahlenverhältnis überführt, was auch ein ganz neues aber konstantes Zahlenverhältnis in bezug auf die Spaltung der nächsten Generation verursachen muss.

Theoretisch muss ein Versuch mit allmählicher und vollständiger Eliminierung der Rezessiven einer monohybriden Spaltung in einem fremdbestäubenden Bestand so ausfallen, wie die Spaltungsquadrate S. 365 veranschaulichen.

Die Gametenfrequenz erhält man, weil die Homozygoten Gameten im Verhältnis 2 :0, die Heterozygoten im Verhältnis 1 : 1 bilden, durch Summierung der beiden Allelomorphen je für sich, nach Abrechnen der rezessiven Kombination (in den Quadraten fett eingerahmt). Die Gametenfrequenz nach Eliminierung der Rezessiven in Fz wird der Spaltungszahl der Fs zu Grunde gelegt u. s. w. Diese Gametenfrequenz ist, wie aus den Spaltungsquadraten hervorgeht, in Fi 2 : 1, in Fa 3 : 1, in Fi 4 : 1 u. s. w. Die allgemeine Formel wird also für diese in einer bestimmten Generation n : 1. Die neuinduzierten Spaltungszahlen sind in Fs 8 : 1, in Fi 15 ; 1 u. s. w. Aus diesen lässt sich die allgemeine Spaltungsformel n2 — 1:1 berechnen.

Mein Versuch mit Eliminierung der Rezessiven hat dieses Jahr schon Fi erreicht. Das Resultat ist in der Tabelle 1, S. 367 zusammengestellt worden. In der zweiten Kolumne sind die theoretischen Spaltungstypen jeder Generation angegeben, in der letzten Kolumne sind die entsprechenden Prozentzahlen für die rezessive Klasse angegeben, die eint, bessere Übersicht des rein züchterischen Erfolgs des Versuches geben.

Aus der Tabelle geht hervor, dass die theoretisch berechneten Spaltungen auch sehr schön auftreten. Die Spaltungszahlen sind ganz auffallend gut, indem sie in keinem Falle ausserhalb des einfachen mittleren Fehlers fallen. Da die Spaltungspopulationen gross sind, müssen die Versuche als ganz einwandfrei betrachtet werden. Die Versuchsreihe zeigt also, dass man durch suczessive Eliminierung der Rezessiven die Gametenproportionen verschieben und neue Spaltungszahlen induzieren kann, aber die Spaltung, die man laut Mendels Regel theoretisch erwarten muss, tritt bei der Gametenverteilung in der

Population ebenso klar und exakt hervor wie bei der Gameten-verteilung innerhalb einer selbstbestäubenden Pflanze. Aus dem Versuch geht die Konstanz der Gametenverteilung auch bei suczessiver Verschiebung der Gametenproportionen hervor. Natürlich wäre nichts anderes zu erwarten, und der Versuch ist deshalb nur eine experimentelle Bestätigung theoretischer Voraussetzungen, die aber, da sie als Grundlage der Züchtung fremdbestäubender Pflanzen betrachtet werden müssen, eine empirische Verifizierung wohl auch einmal brauchen. Man könnte ja meinen, dass wohl die Gameten in den theoretischen Verhältnissen an jeder Pflanze für sich gebildet werden, dass aber durch die modifikativ ungleiche Kräftigkeit der Pflanzen

TABELLE 1.

Spaltungszahlen nach suczessiver Rezessiveliminierung durch sechs Generationen des Fi-Bestandes 424—1915.

Deszendenz Theoretisch erwarteter Spaltungstypus S p a 1 t u 11 g ¡zahl Prozent Rezessiver

Gefunden Erwartet Mittlerer Fell 1er Gefunden Erwartet

mit Wachs •ohne Wachs mit Wachs ohne Wachs

Fi 1:0 14 _ _ _ _ _ __

F, 3:1 296 96 294 98 ¿8,57 24,7 25,o

K 8:1 337 39 334,33 41,67 ±6,09 11,6 ll.i

F< 15:1 1273 88 1275,94 85,OG ±8,93 6,5 6,3

F, 24:1 350 17 352,32 14,68 ±3,75 4,6 4,o

l\ 35:1 783 19 779,7.1 22,27 ± 4,65 2,4 2,8

F, 48:1 1313 24 1309,78 27,28 ± 5,17. 1,8 2,0

jedoch die Spaltungszahlen des Bestandes beträchtlich verschoben werden könnten. Mein Versuch zeigt, dass die grossen Schwankungen in bezug auf die Grösse der Pflanzen und folglich auch in bezug auf die Gametenproduktion, die in einem Bestand immer zu finden sind, sich jedoch ganz ausgleichen, jedenfalls falls die Bestände gross sind. Die Population spaltet ganz wie eine riesengrosse Pflanze.

Da ich 1916 noch nicht wusste, ob die Bestäubung des oben behandelten Indikatorbestandes von einheitlichen Vätern ausgeführt worden war, führte ich in diesem Jahre mit dem oben erwähnten Ziel auch eine artifizielle Kreuzung zwischen einer Indikatorpflanze und einer stark bereiften Pflanze aus der Weibullsholmerzüchtung Sturmroggen aus. Die letzterwähnte Sorte weicht von Petkuserrog-

NILS HERIBERT-NILSSON

gen, der bei der oben behandelten Kreuzung die Vaterpflanzen lieferte, durch kürzere und steifere Halme und etwas kürzere Ähren ab. Die Differenz zwischen Indikatorroggen und Sturmroggen ist noch grösser als zwischen Indikator und Petkuser. Das Ausfallen dieser Versuchsreihe, die dieses Jahr die Fs erreicht hat, geht aus Tabelle 2 hervor.

Die Tabelle zeigt, dass auch in dieser Deszendenzserie die gefundenen Zahlenverhältnisse gut mit den theoretischen übereinstimmen. Zwar sind die Verhältnisse nicht so ausserordentlich schön wie in der oben erwähnten Serie, aber in keinem Falle gehen sie ausserhalb des doppelten mittleren Fehlers. Auch diese Spaltungen können deshalb

TABELLE 2.

Spaltungszahlen nach suczessiver Rezessiveliminierling durch vier Generationen des Fi-Bestandes 431—1917.

Deszendenz Theoretisch erwarteter Spaltungstypus S p a 1 t u n g s zahl Prozent Rezessiver

Gefunden Erwartet Mittlerer Fehler Gefunden Erwartet

mit Wachs ohne Wachs mit Wachs ohne Wachs

Ft 1:0 10 _ _ _ _ _ _

3:1 464 155 464,25 154,75 ± 10,77 25,o 25,o

"Fa 8:1 832 119 845,33 105,67 d= 9,09 12,5 ll,i

F< 15:1' 775 57 780 52 ± 6,98 6,9 6,3

24:1 1481 50 1469,?G 61,24 ± 7,67 3,3 4,o

als ganz gesichert betrachtet werden und verifizieren noch stärker die Konstanz der Gametenverteilung bei suczessiver Eliminierung der Rezessiven. Auch die F2 dieses Versuches zeigt, dass die Indikatoren, obgleich unbereift, ebenso vital wie die bereiften Roggenpflanzen sind. Natürlich ist es dann auch zu erwarten, dass die Indikatorheterozygo-ten vollkommen vital sein werden, wie auch die späteren Generationen demonstrieren.

Von züchterischem Gesichtspunkte ist es bemerkenswert, wie schnell der Prozentsatz an Rezessiven durch die Selektion in den ersten Generationen abnimmt. In Fg ist er nur 11 % gegen 25 % in F2, in Fi nur 6 %, in F^ 2 %. In Fio ist er 1 %, aber dann fällt er fast unmerklich, sodass er in F20 noch 0,25 % ist. Während der ersten 10 Generationen fällt das Rezessivprozent also 24 %, während der

nächsten 10 Generationen nur 0,75 %. Aber schon nach 10 Generationen kann ein Bestand praktisch genommen als einheitlich betrachtet werden, speziell falls es mehr habituelle Differenzen wie Blatttypus oder Blattfarbd, Ährenform oder Ährenlänge und derartige Differenzen gilt. In diesem Falle hat man schon in F& ziemlich ausgeglichene Bestände. Bei mehr auffallenden Differenzen wie Schartigkeit und Halmlänge tut man besser, neue Elitepflanzen zu entnehmen und die Nachkommenschaften räumlich zu isolieren.