Scholarly article on topic 'ZUR GENETIK VON PHASEOLUS VULGARIS: XIII. EIN NEUES GRUNDGEN FÜR TESTAFARBEN, EIN WEITERES TESTAFARBGEN SOWIE ETWAS ÜBER BLÜTENFARBEN'

ZUR GENETIK VON PHASEOLUS VULGARIS: XIII. EIN NEUES GRUNDGEN FÜR TESTAFARBEN, EIN WEITERES TESTAFARBGEN SOWIE ETWAS ÜBER BLÜTENFARBEN Academic research paper on "Languages and literature"

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Academic research paper on topic "ZUR GENETIK VON PHASEOLUS VULGARIS: XIII. EIN NEUES GRUNDGEN FÜR TESTAFARBEN, EIN WEITERES TESTAFARBGEN SOWIE ETWAS ÜBER BLÜTENFARBEN"

ZUR GENETIK VON PHASEOLUS VULGARIS

XIII. EIN NEUES GRUNDGEN FÜR TEST AFARBEN, EIN WEITERES TESTAFARBGEN SOWIE ETWAS ÜBER BLÜTENFARBEN

VON HERBERT LAMPRECHT

saatzuchtanstalt weihullsholm, landskrona (With a summary in English)

EINLEITUNG.

IN bezug auf das bisher bekannte Grundgen P ist seit langem bekannt gewesen, dass es in seiner doppeltrezessiven Form (pp) die Ausbildung jeglicher Testafarbe unmöglicht macht; Samen mit pp haben stets die Testafarbe Reinweiss. Der Einfluss der doppeltdominanten Form von P, sowie übrigens auch der heterozygoten Form Pp, auf die Testafarbe hat erst von mir in einer Kreuzung (Nr. 12; siehe Lamprecht, 1932 a) nach dem Schema PC X PJ endgültig festgestellt werden können. Die Spaltung in F> dieser Kreuzung erfolgte nämlich nach dem Verhältnis: g pcj . 3 PCj . 3 PcJ . x Pcj

Die entsprechenden Testafarben waren PCJ = Schamois, PC} = Geschwefeltes Weiss, PcJ = Rohseidengelb und Pcj = Reinweiss. Damit war einwandfrei bewiesen, dass P ohne gleichzeitige Anwesenheit von Farbgenen in dominanter Form selbst keine Ausbildung von Testafarbe zu verursachen vermag.

Hieraus war unmittelbar darauf zu schliessen, dass die Kreuzung von zwei Bohnenlinien mit rein weissen Samen zu einer Fi-Generation mit gefärbten Samen führen konnte, nämlich wenn die eine Linie in ihrer genotypischen Konstitution P und nur rezessive Farbgene, die andere aber p und ein oder mehrere dominante Farbgene enthielt. Dies hat seither in mehreren Kreuzungen bestätigt werden können. Einige Beispiele seien hier angeführt.

Als Eltern mit PP und nur rezessiven Farbgenen wurden die zwei Linien Nr. 146 und 147 verwendet, die beide aus der oben erwähnten Kreuzung Nr. 12 herstammen. Sie unterscheiden sich abgesehen von gewissen quantitativen Eigenschaften in der Hülsenfarbe. Linie 146 hat grüne, L. 147 gelbe Hülsen. Mit diesen beiden PP-Linien wurden

Hereditas XXII. 16

herbert lamprecht

Kreuzungen mit einer Reihe von Linien mit reinweisser Testafarbe ausgeführt. Hier interessiert vor allem eine unter diesen Kreuzungen, bei der schon von vornherein die genotypische Konstitution des zweiten Elters sicher bekannt gewesen ist. Es ist dies Kreuzung Nr. 191, die ausgeführt wurde zwischen der oben erwähnten PP-Linie 147 und Linie 28 aus der schwedischen, weisssamigen Schwertbohnensorte Favorit. Für diese ist die genotypische Konstitution für Testafarbe bereits früher (Lamprecht, 1932 c, S. 60—61) einwandfrei als folgender Formel entsprechend festgestellt worden: pp cc JJ gg BB vv rr. Bei Kreuzung mit Linie 147, PP cc jj gg bb vv rr, sollen die Samen des Bastarden, der Formel Pp cc Jj gg Bb vv rr entsprechend, die Testafarbe Havannabraun aufweisen (siehe Lamprecht, 1932 c), und gerade dieses Resultat ist in Kreuzung Nr. 191 erhalten worden, was demnach die bereits früher auf anderem Wege festgestellte Wirkungsweise des Genpaares P—p neuerdings sicherstellt.

In analogen Kreuzungen sind folgende Resultate erhalten worden: Kreuzung 182. L. 17 aus Falaise X L. 146, PP. Die auf FVPflanzen erhaltenen Samen zeigen die Testafarbe Weinrot, dunkel/Rohseidengelb gebändert. Der Linie 17 aus Falaise ist also nachstehende Genenformel zuzuschreiben: pp cc JJ gg bb vv HR SS mm.

L. 19 aus Ilsenburger X L. 146, PP. Testafarbe der auf Ft erhaltenen Samen: Bister/Maisgelb Cc-marmoriert. Genenformel für die Testafarbe von L. 19 daher: pp CC JJ GG bb vv rr ss mm.

L. 21 aus Merveille d'Orleans X L. 146, PP. Testafarbe der auf F1 erhaltenen Samen: Schamois/Rohseidengelb Cc-marmoriert. Genenformel für die Testafarbe von L. 21 also: pp CC JJ gg bb vv rr ss mm. L. 22 aus Unerschöpfliche X L. 147, PP. Testafarbe der auf Fi erhaltenen Samen: Rhamninbraun. Genenformel für die Testafarbe von L. 22 daher: pp cc JJ GG BB vv rr ss mm.

L. 43 aus Ideal Wachs X L. 146, PP. Testafarbe der auf Fi erhaltenen Samen: Indigo dunkel bis Havannabraun mit Indigo Anflug. Genenformel für die Testafarbe von L. 43 daher: pp cc JJ gg BB VV rr ss mm.

Die angeführten Beispiele dürften genügen. Bei Kenntnis der den verschiedenen Testafarben entsprechenden genotypischen Konstitution

Kreuzung

Kreuzung

Kreuzung 187.

Kreuzung 201.

ermöglichen es solche Kreuzungen — Indikatorkreuzungen könnte man sie nennen — an den auf Fi erhaltenen Samen unmittelbar die Genenformel des Elters mit pp festzustellen.

Vorstehend sind mit Hinsicht auf die Genenkonstitution zwei verschiedene Gruppen von Bohnen mit Reinweisser Testa charakterisiert worden, nämlich:

1. Biotypen mit P, aber mit sämtlichen übrigen Farbgenen in doppeltrezessiver Form, und

2. Biotypen mit pp, ohne oder mit beliebigen Kombinationen von dominanten Farbgenen.

Eine dritte, genotypisch von diesen beiden wesensverschiedene Gruppe von Reinweissen Bohnen ist von mir früher (Lamprecht, 1934 b, S. 204—209) in zwei Kreuzungen zwischen ganzfarbigen und teilfarbigen Bohnenrassen erhalten worden. In der einen dieser Kreuzungen, Nr. 38, war, da beide Eltern ein und dasselbe dominante Farbgen gemeinsam hatten, überhaupt keine Ausspaltung von Pflanzen mit Reinweissen Samen zu erwarten. Eine solche fand trotzdem in regelmässiger Weise in 25 der 29 Familien der Kreuzung statt (siehe übrigens 1. c., Tab. 3). Das gefundene Spaltungsverhältnis war: 296 Ganzfarbig : 113 Teilfarbig : 55 Reinweiss. In der zweiten Kreuzung, Nr. 33, war zufolge der genotypischen Konstitution für die Testafarbe der beiden Eltern die Ausspaltung von 1/256 Pflanzen mit Reinweissen Samen zu erwarten. Dementsprechend waren etwa 3 solche Individuen zu erwarten, während 22, ganz normal auf die Familien der Kreuzung verteilt, erhalten worden sind.

Als Erklärung dieser Erscheinung wurde angenommen, dass es eine oder gewisse Kombinationen von Genen für Teilfarbigkeit gibt, bei denen die ganze Testa ungefärbt verbleibt oder dass ein Hemmungsgen die Ausbildung von Testafarbe (bei gewissen Typen von Teilfarbigkeit) verhindert (siehe 1. c., Summary).

Etwa gleichzeitig mit dem Erscheinen meiner oben zitierten Arbeit veröffentlichte F. Schreirer (1934) die Ergebnisse einer Untersuchung der Genetik der weissen Samenfarbe von Phaseolus vulgaris. Schreiher hat teils den oben besprochenen Effekt des Genpaares P—p bestätigen können, teils hat er das Vorhandensein eines Gens konstatiert, das in seiner dominanten Form die Ausbildung von Testafarbe bei teilfarbigen Bohnenrassen verhindert. In einer Kreuzung zwischen der teilfarbigen Sorte Wachs Beste von Allen und der homozygotisch marmorierten Sorte Konserva wurde in F2 folgende Spaltung erhalten:

herbert lamprecht

Gefunden: 525 Ganzfarbig : 133 Reinweiss : 44 Teil farbig

Erwartet: 526,so » : 131,625 » : 43,875 » D/m für

12 : 3 : 1 0,13 0,i3 0,o2

In zwei weiteren untersuchten Kreuzungen trat gleichfalls diese Spaltung, aber überdies noch mit Spaltung in P—p kombiniert auf. Schreiber konstatiert hier also die Wirkung eines typischen Hemmungsgens, das er als »Gen für Schecklöschung» bzw. »Löschungsfaktor» bezeichnet und mit dem Buchstaben L belegt. Die Teilfarbigkeit der Testa wird von Schreiber als Scheckung bezeichnet, welcher Ausdruck nur für gewisse teilfarbige Typen adequat erscheint, nämlich für die mit mehreren Flecken, während die Bezeichnung Teilfarbigkeit sämtliche Typen — also auch alle mit nur einem oder zwei Flecken — einschliesst (siehe Lamprecht, 1934 b).

In seiner dominanten Form hat das Gen L in Schreibers Kreuzungen die Ausbildung von Testafarbe bei den Individuen mit tt (Teilfarbigkeit) verhindert. Damit ist natürlich noch nicht bewiesen, dass dieses Hemmungsgen den gleichen Effekt auf alle teilfarbigen Typen ausübt, denn Schreiber hat zu seinen Kreuzungen nur zwei Sorten mit der Konstitution tt verwendet, nämlich Wachs Beste von Allen und Riesen-Konserven. Und wie in meiner Arbeit über Teilfarbigkeit hat gezeigt werden können (1. c.), werden die vielen verschiedenen teil-l'arbigen Typen ausser durch die beiden Grundgene T und E noch durch wenigstens weitere vier Genpaare bedingt.

Es muss daher bis auf weiteres auch die Frage offen bleiben, ob die von mir in Kreuzungen zwischen ganzfarbigen und teilfarbigen Linien erhaltenen weisssamigen Typen gleichfalls auf die Wirkung des Gens L zurückzuführen sind. Bisher haben wir also wenigstens mit drei, vielleicht mit vier, genotypisch verschiedenen Gruppen von Reinweissen Bohnen zu rechnen. Diesbezüglich müssen weitere Untersuchungen Klarheit schaffen. In vorliegender Arbeit wird u. a. ein neuer Typus von Reinweissen Bohnen in seiner Genenkonstitution klargelegt werden, der durch die Wirkung eines bisher unbekannten Gens bedingt wird.

DIE ANALYSE DER GRISEOALBUS-SAMEN VON PHASEOLUS VULGARIS.

Samen dieses Typus, den ich durch die Bezeichnung griseoalbus, d. h. Graulich Weiss, charakterisieren will, sind mir in liebenswürdiger Weise von Saatzuchtleiter Ernst Nilsson, Hammenhög, übergeben wor-

den, wofür ich ihm hier meinen innigen Dank ausspreche. Über die Herstammung und bereits mit diesen Samen ausgeführten Kreuzungsexperimenten erhielt ich folgende Angaben. Ursprünglich wurden einige solche Samen in einem Stamm von schwedischen Braunen Bohnen i Prinzessbohnen) angetroffen. Ernst Nilsson hat dann diesen Typus teils mit einer Bohnenlinie mit Schamois gefärbten Samen gekreuzt, die er in der schwedischen Braunen Bohnensorte Apollo angetroffen hat, teils mit Apollo selbst und schliesslich mit der Braunen Bohne, in der der neue Typus aufgetreten ist. Die auf Fi erhaltenen Samen sind in allen drei Kreuzungen Bister gewesen, sollten demnach der genotypischen Formel P C J G entsprochen haben. Als nicht marmoriert sollten sie in C homozygot gewesen sein. In der Kreuzung mit Schamois gefärbten Bohnen resultierte folgende F3.

Gefunden: 496 Bister : 153 Schamois : 202 Graulich Weiss Erwartet: 478,6» » : 159,56 » : 212,75 » »

D/m für

9:3:4= 1,20 0,ns 0,85

Die beiden Kreuzungen mit Braunen Bohnen haben in F2 dieselbe monohybride Spaltung im Verhältnis 3 Bister : 1 Graulich Weiss gezeigt, und zwar (vereinigt):

Gefunden: 177 Bister : 65 Graulich W7eiss

Erwartet: 181,50 » : 60,so » »

D/m für 3:1= 0,67 Graulich Weisse Samen der in F2 erhaltenen Pflanzen wurden, individuell geerntet, mir übergeben.

Eine Untersuchung der Graulich Weissen Samen ergab, dass diese mit Hinsicht auf die Färbung von Hilumrand und Corona in zwei (iruppen eingeteilt werden konnten. Bei der Mehrzahl der Individuen zeigten diese eine ganz blasse Schwefelgelbe Farbe, bei einer geringeren Anzahl von Individuen dagegen die Farbe Gelblich Weiss (siehe die Beschreibung der Samenfarbe Gelblich Weiss bei Lamprecht, 1932 b, S. 3—4). Diese Samen wichen auch in mehreren anderen Hinsichten von allen mir bis dahin bekannten Testafarben ab. Fig. 1 zeigt einen solchen Samen. Die Testafarbe selbst ist Blass Graulich Weiss mit einem schwachen Einschlag von Lila. Die Farbe ist auf der Testa in feinen Pünktchen verteilt, erinnert also nicht wenig an die früher (Lamprecht, 1933, S. 255) beschriebene Testafarbe Veilchenartig Weiss, die durch das Gen B allein zusammen mit P bedingt wird. Diese beiden Testafarben sind trotzdem sehr leicht voneinander zu unterscheiden, denn erstens haben Veilchenartig Weisse Samen einen stark gelbbraun gefärb-

ten Hilumrand, Graulich Weisse dagegen einen nur sehr schwach bis last. Reinweissen und ferner sind die Pünktchen auf der Testa bei letzterer Farbe gröber.

Aus Fig. 1 ergeben sich ferner gewisse andere Charakteristika für die Graulich Weissen Samen. Oberhalb der Mikropyle findet man stets einen schmalen farbigen — Dunkel Schwefelgelben oder stark (leiblichen — Rand, der hier am äusseren Saum des Hilumrandes verläuft. Die Caruncula ist viel flacher und weniger markiert herzförmig als sonst bei gefärbten Samen. Ein mehr oder weniger stark ausgebildeter

Carunculastrich ist vorhanden, und damit auch ein mehr oder weniger deutlich dunklerer, länglicher Fleck auf der Seite der Mikropyle nach aussen. Am äusseren Saum

der Corona geht die helle Gelbliche Farbe gewöhnlich in ein dunkleres Grünlichgrau über.

Die oben angeführten Kreuzungsresultate Fig. 1. Abbildung eines Bohnensamens mit der Testa- voi1 E. NlLSSON zeigen, färbe Graulich Weiss. Ca = Caruncula, Cas = Ca- dass die Farbe Graulich runculastrich, Mi — Mikropyle, Mif = Mikropylar- ,,, . ... , ,

fleck, Hi = Hilum, Hir = Hilumrand, Co = Corona. X\eiSS gegenüber Sowohl

Bister wie Schamois rezessiv ist. Sie sprechen aber auch dafür, dass hier ein Gen wirken muss, das entweder Steinfarbig, PP CC jj GG, und Geschwefeltes Weiss, PP CC jj gg, in Graulich Weiss verwandelt oder dass in seiner rezessiven Form die Ausbildung von Bister, PP CC JJ GG, und Schamois. PP CC JJ gg, verhindert. Die beiden folgenden Kreuzungsschemata veranschaulichen die erwähnten zwei Alternativen und können zur Erklärung der NiLSSONschen Kreuzungsergebnisse verwendet werden. Das seiner Natur nach bisher unbekannte Genpaar ist darin mit X—x bezeichnet.

Spaltung nach Alternative I.

112 J ^ Bister Fi sei PP XX CC Jj Gg ............3 Schamois

| 4 flV]^ Graulich Weiss

Spaltung nach Alternative II.

GX liister

Fi sei PP Xx CC JJ Gfi......j12 X 3 ßx Schamois

I 4j<? Graulich Weiss

i gx |

Erwähnt sei hier noch, dass die Testafarbe Graulich Weiss mit keiner der Testafarben verwechselt werden kann, die durch je eines der sechs bisher bekannten Farbgene zusammen mit P verursacht werden. In Frage kommen könnten nur B, Veilchenartig Weiss und (i, Speckweiss; aber beide diese haben einen stark gelbbraun gefärbten Hilumrand.

Zur Aufklärung des Genotypus der griseoalbus-Samen wurden zuerst Linien aufgezogen und dann zwei dieser, L. 59 und L. 60, je mit meiner Linie 146, der Formel PP cc jj gg bb vv rr entsprechend, gekreuzt. Bei L. 59 sind Hilumrand und der innere Teil der Corona Blass Schwefelgelb gefärbt, bei L. 60 dagegen Gelblich Weiss. Erwähnt sei auch, dass beide diese Linien eine von mir bisher nicht analysierte Blütenfarbe zeigen, ein Sehr Blasses Laeliafarbig.

Die erste der beiden in Rede stehenden Kreuzungen, Nr. 145, wurde also ausgeführt zwischen L. 59 und L. 146. Die F,-Generation hatte gleichwie L. 59 Sehr Blass Laeliafarbige Blüten und die auf dieser erhaltenen Samen zeigten die Testafarbe Bister/Maisgelb Cc-marmoriert. Diesen Samen sollte demnach die genotypische Konstitution PPCcJj Gg bb vv rr zukommen.

Die auf den Pflanzen der zweiten Generation erhaltenen Samen zeigten in bezug auf Testafarbe die in Tabelle 1 mitgeteilte Spaltung. Wie aus dieser ersichtlich konnte eine Spaltung in 13 verschiedene Testafarben konstatiert werden. Von diesen 13 waren vier marmoriert, die übrigen 9 ein- und ganzfarbig. Zufolge diesem Ergebnis muss die Fj-Generation hinsichtlich Testafarbe in vier Genpaaren heterozygot gewesen sein.

Nach dem ersten Anschein zu urteilen findet in der zweiten Generation eine Spaltung im Verhältnis 3 Nicht Graulich Weiss (mit verschiedenen Testafarben) : 1 Graulich Weiss statt. Das theoretisch erwartete Verhältnis wäre hierfür 832,5 Nicht Graulich Weiss : 277,5 Graulich Weiss, gefunden wurde 861 : 249. D/m für 3 : 1 wird hier 1,98, was also dieser Annahme in keiner Weise widerspricht. In Tabelle 1 ist aber für die erwartete Anzahl Individuen mit Graulich Weissen Samen nicht die Zahl 277,5, sondern 260,ie eingesetzt; die Erklärung hierfür folgt weiter unten im Zusammenhang mit der Besprechung der F3-Resultate, da

TABELLE 1. F, der Kreuzung Nr. 145: L. 59, Graulich Weiss X L. 146, Heinweiss. Aufspaltung des Bastards

PP Cc Jj Gg bb vo rr Grigri, BisterjMaisgelb marmoriert.

Bister/ Schamois / Roh- Steinfar- Ge- Geschwe-

Familien-Nr. Bister Maisgelb Mais- Sclia- Roliseiden- seiden- Stein- big/Speck- Speck- schwe- leltes Weiss Rein- lieh Sum-

marmo- gelb mois gclb mar- gelb farbig weiss mar- weiss feltes meliert weiss Weiss me

riert moriert moriert Weiss

4249............... 18 23 13 5 9 8 6 16 5 2 6 1 30 142

4250............... H 21 12 5 6 2 — 7 6 4 3 3 18 101

4251............... 11 16 12 4 8 8 — 9 2 1 — 4 23 98

4252............... 9 15 3 3 5 5 3 4 4 — 3 — 19 73

4253............... 9 25 14 6 5 8 — 8 4 1 5 25 110

4254............... 13 26 11 3 10 2 7 4 2 2 5 1 22 108

4255............... 6 20 8 7 9 2 4 7 5 — 2 — 24 94

4256............... 10 12 8 5 7 3 1 5 3 — 1 18 73

4257............... 11 19 12 2 9 3 3 6 3 1 3 5 19 96

4258............... 9 15 12 1 3 2 4 4 3 4 3 3 20 83

4259............... 11 29 10 7 9 2 8 13 6 2 2 2 31 132

Summen:...... 121 221 115 48 80 45 36 83 43 16 28 25 249 1110

Erwartet: 117,07 234,14 117,07 39,02 78,05 39,02 39,02 78,05 39,02 13,oi 26,02 30,35 260,16 —

D/m für

27 : 54 : 27 : 9 :

18:9:9:18:9: i

3:6:6:61...... 0,38 0,97 0,20 < 1,46 0,23 0,97 0,49 0,38 0,65 0,84 0,39 0,99 0,79 —

a o w bs

H tc w cc PS

erst diese in genannter Hinsicht klaren Bescheid geben können. Hier können wir zunächst feststellen, dass die Resultate von Kreuzung Nr. 145 das Vorhandensein eines neuen Gens beweisen, dessen Gegenwart in dominanter Form für die Ausbildung einer Reihe von Testafarben unerlässlich erscheint. In seiner doppeltrezessiven Form bewirkt dieses Gen, wie Tabelle 1 zeigt, dass sämtliche dort angeführten Testafarben in Graulich Weiss umgewandelt werden.

TABELLE 2. Spaltung von Geschwefeltes Weiss und Gelblich Weiss

in F3 der Kreuzung 145.

Familien-Nr. Geschwefeltes Weiss und Gelblich Weiss Reinweiss Summe

2864 ......................................... 14 6 20

2865........................................ 14 5 19

2867 ........................................ 7 3 10

2868 ......................................... 5 1 6

2869 .................................... 14 4 18

2888.......................................... 13 4 17

2889 ................................... 8 1 9

2890 ......................................... 12 3 15

2891.......................................... 10 2 12

2892.......................................... 15 5 20

Summe: ................................ 112 34 146

Erwartet:................................. 109,50 0,48 36,50 —

D/m für 3 : 1 — ........................

Mit Hinblick auf diesen Effekt des Genpaares will ich es, entsprechend der Äusserung seiner rezessiven Form, abgeleitet von griseo-albus, mit dem Symbol Gri—gri belegen. Der Charakter dieses Gens berechtigt dazu es als Grundgen anzusprechen. Diese Wirkungsweise des Gens Gri ist bisher allerdings nur für die drei Testafarbgene C, J und G festgestellt — vielleicht oder wahrscheinlich hat es aber auch auf die übrigen drei Farbgene B, V und R gleichen Effekt. Grigrt'-Samen haben im Vergleich mit G/rGri-Samen keinen Unterschied gezeigt, weshalb also vollkommene Dominanz zu bestehen scheint.

Ein Blick auf die Zahlen in Tabelle 1 zeigt ferner, dass zu viele Individuen mit Reinweissen Samen angetroffen worden sind. Theoretisch waren — 3/2r,B entsprechend ■— 13,oi zu erwarten, während fast doppelt soviele, nämlich 25 gefunden worden sind. D/m beträgt hierfür 3,36. Es erscheint demnach statistisch praktisch genommen sicher,

TABELLE 3. Spaltungen von Geschwefeltes Weiss/Weiss und Gelblich

Weiss/Weiss marmoriert.

Geschwefel-

Geschwefel- tes Weiss/

Genotypus in F-i Familien-Nr. tes Weiss und Gelblich Weiss Weiss und Gelblich Weiss/Weiss marmoriert Reinweiss Summe

PP Cc GriGri 2871 2873 6 2 5 3 3 1 14 6

2875 1 7 3 11

2876 4 7 4 15

2879 3 4 3 10

2881 1 5 3 9

2883 2 2 1 5

2887 3 6 4 13

2898 2 8 4 14

2899 4 7 2 13

Summen: ... — 28 54 28 110

Erwartet: ... — 27,50 55,oo 27,50 —

D/m für 1:2:1 — 0,u 0,19 0,n —

PP Cc Grigri 2870 3 6 5 14

2877 3 3 6 12

2878 1 4 4 9

2880 4 1 7 12

2882 4 6 4 14

2884 2 4 8 14

2885 2 5 4 11

2886 4 7 6 17

2896 3 8 7 18

2900 2 5 4 11

2901 3 9 7 19

Summen: ... — 31 58 62 151

Erwartet: ... — 37,75 56,62 66,06 —

D/m für 3:6:7 — 1,27 0,23 0,67 —

dass dieses Plus an Reinweisssamigen Individuen auf eine besondere Spaltungserscheinung zurückzuführen sein dürfte. Mir erschien diesbezüglich die Annahme am nächsten zur Hand zu liegen, dass Samen mit den Testafarben Geschwefeltes Weiss, PP CC, und Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert, PP Cc, durch grigri nicht in Graulich Weiss umgewandelt werden sondern überhaupt keine Testafarbe bekommen, also Reinweiss sein sollten. Die Prüfung der Richtigkeit dieser Hypothese war einfach, es genügte die Samen von Pflanzen mit den eben

genannten beiden Testafarben in F, auszusäen und die weitere Spaltung zu ermitteln. Hierzu konnten auch Samen mit den Testafarben Gelblich Weiss und Gelblich Weiss/Weiss verwendet werden, die in vorliegender Kreuzung in geringer Anzahl ausspalteten. Wie von mir früher gezeigt worden ist (Lamprecht, 1932 b), verdanken diese Farben ihre Entstehung zwei rezessiven Genen, wahrscheinlich für Abzeichen auf der Testa, die Geschwefeltes Weiss und Geschwefeltes Weiss/Weiss in dieser Weise modifizieren. Sie haben also beide auch die Konstitution PP CC.

In Tabelle 2 sind die Resultate der spaltenden Familien von Geschwefeltes Weiss und der Variante Gelblich Weiss in F:i wiedergegeben. Sie bestätigen in einwandfreier Weise die oben angeführte Hypothese. Diese beiden Farben können in dieser Kreuzung wegen der Homozygotie in PP und CC nur in einem Testagenpaar spalten, nämlich in Gri—gri. Sind nun PP CC grigri-Samen Graulich Weiss, so können nur solche ausspalten; sind sie dagegen, wie angenommen wurde, Reinweiss, so können wiederum nur solche ausspalten. Letzteres entspricht den Ergebnissen.

Damit können wir auch schon voraussagen, welche Spaltungsweisen in in C heterozygoten Familien, also mit heterozygot marmorierten Samen Geschwefeltes Weiss/Weiss und Gelblich Weiss-Weiss, eintreten können werden. Sämtliche müssen vor allem in 1 CC : 2 Cc : 1 cc spalten. Sind Familien dann überdies in Grigri heterozygot, dann ist das Spaltungsverhältnis 3 Geschwefeltes Weiss : 6 Geschwefeltes WeissfWeiss : 7 Reinweiss zu erwarten. Die in Tabelle 3 angeführten Resultate zeigen zwei Gruppen von Familien, von denen die erste im Verhältnis 1 CC : 2 Cc : 1 cc, die zweite in dem letzterwähnten Verhältnis spaltete, das durch das folgende Schema besser veranschaulicht wird:

Hier haben wir eine neue Erscheinung bei Samen von Phctseolus vulgaris vor uns. Es wurde das Auftreten der Reinweissen Testafarbe bei Individuen festgestellt, die sowohl das Grundgen P wie das Testa-farbgen C in dominanter Form enthielten. Es ist also mit einer ganz neuen, genotypisch von den bisher bekannten, wesensverschiedenen Gruppe von Reinweissen Samen zu rechnen. Man kann vermuten, dass

F>: PP Cc Grigri; Fs: 8 Cc

|3 GriGri Geschwefeltes Weiss

11 grigri Reinweiss

|6 GriGri Geschwefeltes Weiss/Weiss

! 2 grigri Reinweiss | 3 GriGri Reinweiss 11 grigri Reinweiss

auch andere Testafarben ohne gefärbten Hilumrand (also wie PP CC) durch grigri in ihrer Wirkung gehemmt werden und dass Reinweisse Samen resultieren. Hier kämen also noch die Gene V und Ii und möglicherweise Kombinationen dieser miteinander und mit C in Betracht. Weitere Kreuzungen werden dies klarlegen.

Kehren wir nun zur Aufspaltung von Kreuzung Nr. 145 in die übrigen Testafarben zurück. Um diese in ihren Beziehungen zur genotypischen Konstitution besser überblicken zu können ist die Aufspaltung hier überdies in Form einer schematischen Darstellung wiedergegeben. Aus dieser geht hervor, dass in Fs, abgesehen vom Genpaar Gri—gri, sämtliche Kombinationen der drei Testafarbgenpaare C—c, J—j und G—g auftreten. Die Mehrzahl der erhaltenen Testafarben ist von mir bereits früher in ihrer genotypischen Konstitution klargelegt und beschrieben worden (Lamprecht, 1932 a, 1932 b und 1933). Einige von diesen sind kürzlich auch von Prakken (1934) untersucht worden, der meine diesbezüglichen Ergebnisse in jeder Weise hat bestätigen können. Bisher nicht untersucht sind Steinfarbig Weiss Speckweiss marmoriert und Speckweiss.

Speckweiss entspricht laut der schematischen Darstellung der Formel PP cc jj GG bb iw rr GriGri. Diese Testafarbe repräsentiert demnach die Wirkung des Testafarbgens G allein zusammen mit dem Grundgen P. Diese Testafarbe ist von mir früher — preliminär — als Blassgelblich bezeichnet worden (Lamprecht, 1933, S. 250). Ich wähle hier als mehr adequat die endgültige Bezeichnung Speckweiss. Diese Farbe ist, wie /^.-Resultate der vorliegenden und der folgenden Kreuzung (Nr. 162) gezeigt haben, in ihrer Ausbildung offenbar etwas von den Genen für die Abzeichen auf der Testa (Carunculastrich, Mikro-pylenstreifen u.s.w.) abhängig. Sie variiert — im Zusammenhang hiermit — von Blass Graulich Weiss bis sehr Blass Gelblichgrau bis Veilchenartig Weiss (PP cc jj gg BB vv rr) bis fast Weiss. Gleichwie bei Veilchenartig Weiss ist der Hilumrand stark Bister gefärbt. Eine Unterscheidung letzterer Testafarbe von Speckweiss und umgekehrt ist demnach nicht immer sicher möglich.

Die Testafarbe Steinfarbig ist bereits früher eingehend beschrieben, weshalb sich die Kombination Steinfarbig,Speckweiss Cc-marmoriert von selbst ergibt. Auch in diesem Fall gilt die von mir früher (Lamprecht, 1933) festgestellte Erscheinung, dass die dunklere Farbe bei solchen marmorierten Samen, also die Flecken, dem Genotypus mit C, die des helleren Grundes dem i. ü. gleichen aber mit c entspricht.

Eine Berechnung der in vorliegender Kreuzung möglichen bi-

PP Cc Jj Gg Grigri

Bister/Maisgelb marmoriert

vv Ft:

192 GriGri

(......)

Mit normal ausgebildeter Testa-fa rbe

48 CC (50,97) miteinfarbi-ger Testa

96 Cc (95,оз) mit zweifarbig marmo-rierterTesta

(......)

mit einfarbiger Testa

36 JJ (38,98)

(11,99)

72 JJ (69,42)

24 jj (25,61)

36 JJ (36,90)

I 9 UH

I 9 GG I 3 gg J54 GG

118 gg

118 GG I 6 gg 127 GG I 9 gg I 9 GG

64 grigri ....................

Mit Graulich Weisser bzw. Reinweisser Testafarbe

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden:

gefunden ] gefunden |

27,91 Bister

PP С С JJ GG bb vv Grigri 11,07 Schamois

PP С С JJ дд bb vv GriGri 8,зо Steinfarbig

PP С С jj GG bb vv GriGri 3,в9 Geschwefeltes Weiss

PP CC jj дд bb vv GriGri 50,97 Bister/Maisgelb rnarm.

PP Cc J J GG bb vv Grigri 18,45 Schamois'Rohseidengelb marm.

PP Cc JJ gg bb vv GriGri 19,u Sleinfarbig/Speckweiss marm.

PP Cc jj GG bb vv GriGri 6,47 Geschwefelles Weiss/Weiss marm.

PP Cc jj gg bb vv GriGri 26,52 Maisgelb

PP cc J J G G bb vv GriGri 10,38 Rohseidengelb

PP cc JJ gg bb vv GriGri 9,92 Speckweiss

PP cc jj GG bb vv GriGri

5,75 Reinweiss

PP cc jj gg bb vv GriGri PP С С jj gg bb vv grigri PP Cc jj gg bb vv grigri PP cc jj gg bb vv grigri

60 . . -

gefunden: 57,43 Graulich Weiss

grigri mit sämtlichen Kombinationen der übrigen Genpaare mit Ausnahme von CC, Cc und cc

Schematische Darstellung der Aufspaltung des Bastards PP Cc Jj Gg bb vv Grigri in F2 der Kreuzung Nr. 145.

Die in <len Klammern und vor den Farbnamen mitgeteilten Zahlen entsprechen den tatsächlich erhaltenen, umgerechnet auf die Kombinations-zahl 256. An den Stellen wo Punkte (. . .) eingesetzt sind, bedeutet dies, dass wegen der Unmöglichkeit der Aufteilung der grigri-Typcn mit Reinweisser Testafarbe in he/.ug auf die betreffende Genkonstilulion auch keine Zahlen für »gefunden» berechnet werden konnten.

faktoriellen Spaltungen zeigt, dass die Genpaare C—c, J—j, G—g und Gri—gri wahrscheinlich unabhängig voneinander vererbt werden. Die unten folgenden Zahlenverhältnisse wurden erhalten. Zu erwähnen ist, dass von den 25 Individuen mit Reinweissen Samen, die teils Träger von Gri, teils von gri sind, 11 den Gri-Samen, 14 den gri-Samen zugerechnet worden sind, was laut dem Spaltungsschema annähernd dem zu erwartenden Verhältnis 3 Gri : 4 gri entspricht. Eine solche Aufteilung erscheint unerlässlicli. Hierbei ist es allerdings möglich, dass ein geringerer Fehler gemacht werden kann, der aber das hier in Frage stehende Resultat in keiner Weise entscheidend beeinflussen kann. Eine exakte Aufteilung könnte natürlich nur auf Grund der Ergebnisse einer Rückkreuzung sämtlicher Individuen mit Reinweissen Samen mit teils P c j g Gri und teils z. B. P c J g gri stattfinden.

Gefunden: 644 Gri C : 203 Gri c: 263 gri L

Erwartet: 624,37 » » : 208,12 » » : 277,50 » » D/m für

9:3:4 = 1,19 0,39 l,oo

Gefunden: 630 Gri J : 217 Gri j : 263 gri J

Erwartet: 624,37 » » : 208,12 » » : 277.so » » D/m für

9:3:4= 0,33 0,68 l,oi

Gefunden: 619 Gri G : 228 Gri g : 263 gri ^

Erwartet: 624,37 » » : 208,12 D/m für

9:3:4= 0,33 1,53

Für die folgenden drei Spaltungen kommen natürlich nur Gri-Individuen in Betracht, also im ganzen 847.

Gefunden: 470 C J : 163 Cj: 160 cJ: 54 cj Erwartet: 476,44 » » : 158,si » » : 158,si » » : 52,94 » » D/m für

9:3:3:1 = 0,45 0,37 0,io 0,ir,

Gefunden: 461 C G : 172 C g : 158 c G : 54 cg

Erwartet: 476,44 » » : 158,8i » » : 158,si » » : 52,94 » » D/m für

9:3:3:1= 1,07 l,ie 0,o7 0,is

» : 277,50 » » 1,04

Gefunden: 457 J G : 173 J g : 162 j G : 55 jg Erwartet: 476,44 » » : 158,si » » : 158,si» » : 52,94» » D/m für

9:3:3:1= 1,34 1,2.-, 0,28 0,29

Die Werte für D/m zeigen an, dass die erhaltenen Spaltungsresultate keineswegs der gemachten Annahme widersprechen, dass die vier Genpaare Gri—gri, C—c, J—j und G—g unabhängig voneinander vererbt werden.

TABELLE 4. F., der Kreuzung Nr. 162: L. 60, Graulich Weiss X L. 146, Reinweiss. Aufspaltung des Bastards PP Cc Jj gg bb vv rr Grigri, Schamois/Rohseidengelb marmoriert.

5 .w t» CO 4> I»

Familien-Nr. Schamois Schamois; Rohseidengt marmorier Rohseidengelb Geschwefeil Weiss Geschwefel) Weiss/VVei: marmorici Reinweiss Graulich Weiss Summe

4267 16 30 20 3 1 3 20 93

4268 16 37 20 — 2 2 24 111

4269 16 22 6 — 2 1 11 58

4270 18 29 16 — 2 2 17 84

4271 15 31 12 3 4 1 20 86

4272 10 42 16 3 1 3 92

4273 13 25 16 1 2 5 27 89

4274 17 45 19 1 3 5 30 120

4275 15 29 17 2 2 3 19 87

4276 8 35 21 — 4 3 22 93

4277 23 38 25 2 1 4 25 118

Summe: ... 167 363 188 15 24 32 232 1021

Erwartet: 143,58 287,15 143,88 47,86 95,72 111,67 191,44 —

D/m für

9:18:9:3:

6:7:12.. + 2,ii + 5,21 + 4,oo — 4,80 -7,71 — 7,98 + 3,25 —

Eine zweite Kreuzung wurde, wie einleitend erwähnt, zwischen Linie 60 mit Graulich Weissen Samen und Gelblich weissen Hilumrand mit der PP-Linie 146 ausgeführt. Es ist dies Kreuzung 162. Auch L. 60 hat sehr Blass Laeliafarbige Blüten. Wie wir unten sehen werden, unterscheiden sich die Ergebnisse der Spaltung dieser Kreuzung in gewisser Hinsicht wesentlich von jenen der eben besprochenen Kreuzung 145.

Die Fj-Generation zeigte gleichwie L. 60 Sehr Blass Laeliafarbige Blüten, stimmte demnach hierin mit Kreuzung 145 überein. Die auf

Fi erhaltenen Samen zeigten die Testafarbe Schamois/Rohseidengelb Cc-marmoriert. Diesen Samen sollte also die genotypische Konstitution PP Cc Jj gg bb vv rr Grigri zukommen. In Kreuzung 145 zeigten die entsprechenden Samen dagegen die Testafarbe Bister/Maisgelb Cc-marmoriert.

Die in F2 erhaltene Aufspaltung ist in Tabelle 4 wiedergegeben. Wie aus dieser ersichtlich wurden — mit Hinblick auf die in Kreuzung 145 erhaltenen Testafarben — hier die 7 theoretisch zu erwartenden Farben erhalten. Es kann kein Zweifel darüber bestehen, dass wir auch hier die gleiche Wirkung des (ienpaares Gr/—gri vor uns haben. Die Konstitution grigri inhibiert die normale Ausbildung der Testafarben, die Samen werden Graulich Weiss. Auch für die Kombinationen grigri CC bzw. grigri Cc und grigri cc lässt sich die gleiche Erscheinung feststellen, dass diese nämlich nicht Graulich Weissen sondern Reinweissen Samen entsprechen. Die erhaltenen Zahlen sprechen klar hierfür:

Gefunden: 15 Gri CC : 24 Gri Cc : 32

Erwartet: 13,:« » » : 26,62 » » : 31,ob D/m für

Gri cc gri CC gri Cc gri cc

3:6:7= 0,r>i 0,M 0,22

Wie ersichtlich zeigen die gefundenen und erwarteten Zahlen sehr gute Übereinstimmung.

Auch in dieser Kreuzung wurden Samen mit den beiden Testafarben Geschwefeltes Weiss und Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert in Fa ausgesät und untersucht. Es wurden die gleichen Ergebnisse erhalten wie in Kreuzung 145, und zwar:

Sieben Familien, Nachkommen von Geschwefeltes Weiss, ergaben: Gefunden: 64 Geschwefeltes Weiss : 23 Reinweiss

Erwartet: 65,25 » » : 21,75 »

D/m für 3:1= 0,3i. Neun Familien, Nachkommen von Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert, ergaben:

Gefunden: 26 Geschw. Weiss : 59 Geschw. Weiss/Weiss marm. : 23 Reinweiss.

Erwartet: 27,ou Geschw. Weiss : 54,oo Geschw. Weiss/Weiss marm. : 27,oo Reinweiss.

D/m für 1 : 2 : 1 = 0,72, 0,96, 0,89.

Und schliesslich gab es zwölf Familien, gleichfalls Nachkommen von Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert, welche ergaben:

Gefunden: 25 Geschw. Weiss : 41 Geschw. Weiss/Weiss mann. : 60 Reinweiss.

Erwartet: 23,62 Geschw. Weiss : 47,25 Geschw. Weiss/Weiss marm. : 55,i3 Reinweiss.

D/m für 3:6:7= 0,32, l,is, 0,88.

Gleichwie in Kreuzung 145 wird also hier gefunden, im ersten Falle eine Aufspaltung des Bastarden PP CC Grigri nach 3 Gri : 1 gri, im zweiten Falle eine Aufspaltung des Bastards PP Cc Grigri nach 1 CC : 2 Cc : 1 cc und endlich Aufspaltung des Bastards PP Cc Grigri nach:

3 CC GriGri : 6 Cc GriGri : 7

1 CC grigri

2 Cc grigri

3 cc GriGri 1 cc grigri

Samen mit der Konstitution CC grigri, Cc grigri und cc grigri haben also hier nicht Graulich Weisse sondern Reinweisse Testafarbe gezeigt.

Früher ist erwähnt worden, dass sich unter den von E. Nilsson erhaltenen Graulich Weissen Samen zwei Typen unterscheiden liessen, die auf Hilumrand und Corona verschiedene Farben, nämlich Blass Schwel'lich Gelb und Gelblich Weiss, zeigten. In den Kreuzungen (Fi und F.,) hat sich dann herausgestellt, dass dem ersten Typus die Formel PP CC JJ GG bb vv rr grigri, dem zweiten die Formel PP CC JJ gg bb dv rr grigri zukommt. Es liegt hier die Annahme nahe zur Hand, dass der Unterschied in der genannten Färbung auf Dominanz bzw. Rezes-sivität des Gens G zurückzuführen sei.

In der dritten Generation der beiden Kreuzungen erbot sich Gelegenheit das Aussehen von Graulich Weissen Samen mit verschiedener genotypischer Konstitution zu studieren. Es wurden ausgesät: Reinweiss, Geschwefeltes Weiss, Rohseidengelb, Speckweiss und Maisgelb sowie eine grosse Anzahl Graulich Weiss (etwa 2000 Samen). Reinweisse Samen haben stets nur ebensolche Nachkommen gegeben. Das Verhalten der Nachkommen von Samen mit Geschwefeltes Weiss ist bereits ausführlich besprochen worden. Ein Teil der Familien mit den anderen drei genannten Testafarben hat im Verhältnis 3 mit der betr. Testafarbe : 1 Graulich Weiss aufgespalten. In allen diesen Fällen war die genotypische Konstitution der erhaltenen Graulich Weissen Samen sicher bekannt. Aus Rohseidengelb ausgespaltene Graulich Weiss

Hercdilas XXII. 17

hatten die Konstitution PP cc JJ gg grigri, aus Speckweiss ausgespaltene waren PP cc jj GG grigri u.s.w.

Es hat sich nun herausgestellt, dass jeder solchen Konstitution nicht etwa je ein bestimmter Typus von Graulich Weiss — mit bestimmter Farbe auf Hilumrand und Corona — entspricht, sondern dass unter den Nachkommen ein und derselben Testafarbe, z. B. Speckweiss, verschiedene Typen von Graulich Weiss auftraten; sowohl die den Kreuzungseltern, L. 59 und L. 60, entsprechenden wie auch mehrere neue, die sich hinsichtlich Färbung der Caruncula, Vorhandensein von Caruncula-strich, Mikropylenstreifen und Farben ton von Hilumrand und Corona unterschieden. Die gleiche Erscheinung wurde auch unter den Graulich Weissen Samen der zweiten Generation und ihrer Nachkommen in F. beobachtet. Dies spricht wohl in ganz bestimmter Weise dafür, dass die eben erwähnten Unterschiede auf der Testa von Graulich Weissen Samen auf die Wirkung der verschiedenen (Jene für Abzeichen auf der Testa (Caruncula, Carunculastrich etc.) zurückzuführen sind und wahrscheinlich durch die übrige genotypische Konstitution für Testafarbe nicht oder kaum beeinflusst werden.

EIN ZWEITES GEN FÜR DIE TESTAFARBE ROHSEIDENGELB, Ins.

WTenn wir einen Blick auf das in F, von Kreuzung 162 für die sieben verschiedenen Testafarben erhaltene Spaltungsverhältnis (Tabelle 4) werfen, ist sofort ersichtlich, dass die gleichen Genpaare, die in Kreuzung 145 unabhängige Vererbung zeigten, sich hier scheinbar ganz anders verhalten. Die Werte für D/m betragen in fünf von den sieben Fällen 4 oder mehr. Eine Berechnung der bifaktoriellen Spaltungsverhältnisse führt zu folgenden Ergebnissen. Hierbei wurden die Individuen mit Reinweissen Samen gleichwie bei Kreuzung 145 (siehe die dortige Erörterung) dem Verhältnis 3 Gri: 4 gri entsprechend in 14 Gri und 18 gri aufgeteilt und als solche in Rechnung gestellt.

Gefunden: 569 C Gri : 202 c Gri : 250 Cgri

Erwartet: 574 ,.n » » : 191,44 » » : 255,25 » »

D/m für

9:3:4 = 0,34 0,85 0,38

Zwischen den beiden Genpaaren C—c und Gri—gri besteht also offenbar unabhängige Vererbung. Die Werte für D/m zeigen sehr gute Ubereinstimmung zwischen den gefundenen und theoretisch erwarteten

Zahlen an. Für die beiden Genpaare J—/ und GW—gri wurden dagegen folgende Resultate erhalten.

Gefunden: 718 J Gri : 53 j Gri : 250 J.gri

Erwartet: 574,3i » » : 191,44» » : 255,2r> » »

D/m für

9:3:4= + 9,07 — 10,HO — 0,38 Die erhaltenen Zahlen weichen sehr stark von den erwarteten ab; es wurden ungefähr ebenso viele J Gri-Pflanzen mehr gefunden als j Gri zu wenig. Das erhaltene Spaltungsverhältnis scheint eine klare und starke Koppelung zwischen den beiden Genpaaren J—j und Gri—gri anzuzeigen. Die Zahlen würden solchenfalls einem Crossing-over von 9,«i % entsprechen. Aber es kann sich hier gar nicht um Koppelung im üblichen Sinne handeln, denn Kreuzung 162 entspricht der Elternkombination PP cc jj gg GriGri X PP CC 31 gg grigri. Es wäre also im Gegensatz zu dem gefundenen starken Defizit an / Gri-Pflanzen ein entsprechend starker Überschuss an solchen zu erwarten.

Erwähnt sei hier, dass die Keimung in beiden Kreuzungen (Nr. 145 und 162) über 90 % betragen hat, weshalb der Ausfall an j Gri-Pflanzen nicht auf eine Elimination, verursacht durch geringere Vitalität dieser Typen, zurückgeführt werden können dürfte.

Ist eine Inversion von Koppelungen möglich? Diese Erscheinung, die zu Crossing-overwerten von 50 bis 100 % führen können sollte, ist bisher wohl noch niemals sicher nachgewiesen worden. Auch sind bisher anscheinend keine zvtologischen Phänomene bekannt geworden, die in ihrer Auswirkung solche Werte verursachen oder vortäuschen könnten. Aber auch der Gedanke an eine Koppelungsinversion, durch was eine solche immer hervorgerufen werden könnte, lässt sich auf Grund der erhaltenen Spaltungszahlen (siehe Tabelle 4) klar widerlegen.

Bei Auftreten einer Inversion von Koppelung wäre die Spaltung in den beiden in Frage stehenden Genpaaren Gri—gri und J—j folgendermassen zu schreiben:

718 Gri J : 53 Gri j : 53 gri J : 197 gri j

Gefunden wurde laut Vorstehendem: 718 Gri J : 53 Gri j : 250 i7r,y-

Hierbei ist allerdings zu beachten, dass den 250 Graulich Weiss-Indivi-duen 18 von den 32 gefundenen Individuen mit Reinweissen Samen zugeteilt worden sind. Aber angesichts der gefundenen Spaltung 15 Geschwefeltes Weiss : 24 Geschwefeltes Weiss Weiss marmoriert : 32 Reinweiss, entsprechend dem Verhältnis 3:6:7, kann der Fehler, der hierbei

begangen werden kann, nur ganz wenige Individuen umfassen, weshalb er als bedeutungslos ohne weiters vernachlässigt werden kann.

In Übereinstimmung mit dem oben für eine inverse Koppelung von Gri—J aufgeschriebenen Spaltungsverhältnis sollte die Anzahl der Individuen mit Graulich Weissen Samen auf etwa 53 reduziert worden sein, denn sämtliche gri /-Individuen haben, ob sie nun im übrigen CG, Cc oder cc enthalten, Reinweisse Samen, was früher bei der F:,-Analyse einwandfrei nachgewiesen worden ist. In Kreuzung 162 sind nun aber nicht etwa 53 Individuen mit Graulich Weissen Samen gefunden worden sondern nicht weniger als 232, weshalb jeder Gedanke an eine Inversion von Koppelung im vorliegenden Falle zurückgewiesen werden muss.

In Übereinstimmung mit dem eben Angeführten ist die Spaltung in den Genpaaren Gri—gri und J—j demnach folgendennassen zu schreiben:

718 Gri J : 53 Gri j : 232 gri J : 18 gri j

Und dieses Spaltungsverhältnis führt also gleich auf den Gedanken, dass es sich um eine Dreigenenspaltung handelt und dass es zwei Gene mit dem Effekt von J—j geben muss. Hierfür berechnet erhält man:

Erwartet: 717,89 Gri J : 47,8,-, Gri j : 239,3n gri J : 15,«5 gri j I)/m für

45 : 3 : 15 : 1 = 0,in 0,7« 0,54 0,52

Die Übereinstimmung zwischen dem gefundenen und dem theoretisch erwarteten Spaltungsverhältnis ist nun in jeder Hinsicht zufriedenstellend geworden. Das Bestehen eines zweiten Genpaares mit — wenigstens praklisch genommen — gleichem Effekt wie J—j habe ich eben in noch einer Kreuzung (Nr. 133) feststellen können. Diese wurde ausgeführt zwischen einer Linie mit Schamoisfarbigen Samen, L. 62, die aus einer aus dem Keniagebiet in Afrika stammenden Sorte entnommen worden ist, mit einer Linie aus der bekannten Brechbohnensorte Hin-richs Riesen, L. 130. Das Genpaar J—j spaltete in F-, dieser Kreuzung:

Gefunden: 988 J : 71 j

Erwartet: 992,81 » :66,ki»

D/m für 15:1= 0,6i

Hier besieht sehr gute Übereinstimmung zwischen dem gefundenen und dem erwarteten Spaltungsverhältnis, weshalb also kein Zweifel über das Vorhandensein eines zweiten Genpaares mit dem Effekt von J—j bestehen kann. Mit Hinblick auf die Wirkung der rezessiven Form jj zusammen mit den Grundgenen P und Gri belege ich das neue Genpaar

mit dem Symbol Ins—ins, hergeleitet von insericocolorutus, d. h. nicht seidenfarbig. Die dominante Form bedingt bekanntlich die Testafarbe Rohseidengelb. Es sind also nun drei verschiedene homozygote Genotypen für die Testafarbe Rohseidengelb bekannt, nämlich:

1) PP GriGri cc JJ insins gg bb vv rr

2) PP GriGri cc jj Insins gg bb vv rr

3) PP GriGri cc JJ Insins gg bb vv rr

Den Linien 59, 60, 62 und 146 können demnach folgenden Formeln zugeschrieben werden.

Linie 59: PP grigri CC JJ insins GG bb vv rr » 60: PP grigri CC JJ Insins gg bb vv rr 62: PP GriGri CC JJ Insins gg bb vv rr » 146: PP GriGri cc jj insins gg bb vv rr

Da die von E. Nilsson unter Braunen Bohnen angetroffenen Samen mit Graulich Weisser Testa spontan aufgetreten sind, erscheint es mit Hinblick auf die hier festgestellten Tatsachen sehr wahrscheinlich, dass die Entstehung derselben in einer Mutation zu suchen ist, die gleichzeitig wenigstens zwei Genpaare getroffen hat, nämlich Gri—gri und eines der beiden Paare J—j und Ins—ins. Gri hat dann in rezessiver Richtung mutiert. Hat sie J getroffen so geschah dies gleichfalls in rezessiver, bei Ins dagegen in dominanter Richtung. Darüber lässt sich indessen ohne weitere Untersuchungen nichts aussagen. Eine Kreuzung der mutierenden Sorte, Braune Bohne, mit L. 146 würde hierüber Bescheid geben können.

ÜBER DIE VERERBUNG DER BLASS LAELIA BLÜTENFARBE.

Früher ist erwähnt worden, dass die beiden Elternlinien 59 und 60 zu den vorhin besprochenen Kreuzungen, 145 und 162, sehr Blass Laeliafarbige Blüten haben. Die PP-Elternlinie, 146, mit der diese beiden gekreuzt worden sind, hat Weisse Blütenfarbe. Die Blass Laelia-farbigen Blüten unterscheiden sich ganz distinkt von den Laeliafarbigen, bei denen die Farbe durch das Gen vltie verursacht wird. Die Fi-Gene-rationen der genannten beiden Kreuzungen zeigten gleichfalls sehr Blass Laeliafarbige Blüten. Vielleicht war diese Farbe noch etwas heller als die der Elternlinien 59 und 60.

Letzteres würde also mit der bereits früher mehrmals festgestellten Erscheinung übereinstimmen, dass die dunkleren Blütenfarben bei Phaseolus vulgaris keine vollkommene Dominanz über die helleren bzw

herbert lamprecht

über Weiss aufweisen (vgl. Tjebbes und Kooiman, 1921; Prakken, 1934; Lamprecht, 1936). Bei Kreuzungen zwischen Rassen mit Bischofsvioletten, Laeliafarbigen und Weissen Blüten, haben die Bastarden nämlich eine deutlich etwas blassere Farbe als der dunkler gefärbte Elter.

Die Spaltung hinsichtlich Blütenfarbe war in beiden Kreuzungen 145 und 162 keine monohybride, sondern durch bisher nicht ganz klargelegte Ursachen kompliziert. Folgende Zahlen wurden erhalten: Kreuzung 145. 717 Blass Laeliafarbig : 393 Weiss

Erwartet: 832,so » » : 277,so »

D m für 3:1= 8,oo Kreuzung 162. 623 Blass Laeliafarbig : 398 Weiss

Erwartet: 765,75 » » : 255,25 »

D/m für 3:1= 10,3i In beiden Kreuzungen weicht das gefundene Spaltungsverhältnis also stark vom monohybriden ab. Aber auch durch eine Zweigenenspaltung erscheinen die gefundenen Zahlen nicht erklärbar. Einen guten Bescheid darüber, wo die Ursache dieser Abweichung zu suchen ist, erhält man, wenn die Spaltung der Blütenfarbe für die Individuen mit normaler Testafarbe und für die gripri-Individuen je für sich untersucht wird. Für erstere findet man in

Kreuzung 145: 652 Blass Laeliafarbig : 209 Weiss

Erwartet: 645,75 » » :215,2s »

D/m für 3:1= 0,49 In Kreuzung 162: 574 Blass Laeliafarbig : 215 Weiss

Erwartet: 591,75 » » : 197,25 »

D/m für 3:1= 1,46 In beiden Fällen haben wir also offenbar vollkommen fehlerfreie monohybride Spaltung. Ganz andere Verhältnisse findet man für die Individuen mit Graulich Weissen Samen. Diese waren: Kreuzung 145. 65 Blass Laeliafarbig : 184 Weiss 162. 49 » » :183 »

Anstatt der erwarteten Spaltung nach 3 Blass Laeliafarbig : 1 Weiss wurde annähernd das gerade entgegengesetzte Verhältnis gefunden. Bei gr/gri-Individuen scheint also Weiss über Laeliafarbig zu dominieren. Dann müssten aber Nachkommen von grigri-Pflanzen mit Weissen Blüten solche mit Blass Laeliafarbigen Blüten ausspalten können. Dies hat aber in F» nicht festgestellt werden können, weshalb diese Erklärungsmöglichkeit fallen gelassen werden muss.

Eine andere Erklärungsmöglichkeit ist die, dass die Konstitution grigri die Ausbildung der Blütenfarbe Blass Laeliafarbig bei einer Reihe von Genkombinationen für Testafarbe unterdrückt und nur bei gewissen ermöglicht. Mit dieser Annahme stehen die in F2 und F:l gefundenen Resultate einigermassen gut in Einklang, jedenfalls widersprechen sie dieser Annahme keineswegs.

Wir wissen, dass in beiden Kreuzungen, 145 und 162, eine Spaltung in fünf Genpaaren stattgefunden hat, in einem Genpaar für die bisher nicht analysierte Blütenfarbe Blass Laeliafarbig und in vier Genpaaren für Testafarbe, Gri—gri, C—c, J—j bzw. Ins—ins und G—g. Das hier wirksame Genpaar für Blass Laeliafarbig—Weiss reihe ich — ohne einstweilen einen Beweis dafür zu haben — provisorisch in die Allelenserie V—vlae—v, den Blütenfarben Bischofsviolett—Laeliafarbig —Weiss entsprechend, ein, und bezeichne die hypothetische neue Allele mit dem Symbol vpar abgeleitet von pallidiflorus — blassbliitig. Es würde also hierdurch die Allelenserie V—vlae—v ,—v resultieren. Zur Erklärung der gefundenen Spaltungsverhältnisse nehme ich nun weiter an, dass das Gen vpal bei gric/ri-Pflanzen in den vorliegenden beiden Kreuzungen nur dann zur Ausbildung der Blütenfarbe Blass Laeliafarbig führt, wenn im übrigen entweder die Konstitution C./ G oder C J Ins vorhanden ist; in allen übrigen Fällen, wenn nur je eines oder zwei dieser Gene in dominanter Form vorhanden sind, sollte die Blütenfarbe Weiss resultieren.

Ausgehend von den eben gemachten Annahmen wurde das folgende Schema für eine Fünfgenenspaltung errichtet, das zur Erklärung der Spaltung in Blütenfarbe für beide Kreuzungen, 145 und 162, benutzt werden kann (siehe S. 264).

Für die grigri-Individuen mit Blass Laeliafarbigen Blüten besteht noch immer ein geringeres Defizit. Eine Schwierigkeit bei der Beurteilung erscheint diesbezüglich kaum wahrscheinlich, da in der Gruppe der Gri-Individuen, wie bereits dargetan, fehlerfreie monohybride Spaltung hat festgestellt werden können. Eine Annahme dass die Blütenfarbe bei den (/r/gri-Individuen sich mehr Weiss nähern und dadurch ab und zu fehlerhafte Beurteilung (als Weiss ) verursachen könnte, kann nicht gutgeheissen werden, da dies dann auch für die Elternlinien L. 59 und L. 60 Gültigkeit haben müsste, was indessen nicht der Fall gewesen ist. Wahrscheinlicher dünkt mir, dass in dieser Gruppe ein geringerer Ausfall infolge schwächerer Vitalität zustande gekommen ist.

Die bisher aus F3 vorliegenden Resultate sprechen dafür, dass die Grundlage für die gefundene Spaltung die richtige ist. Es zeigte sich

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nämlich, dass Individuen mit Graulich Weissen Samen, die unter den Nachkommen von Individuen mit den Testafarben Rohseidengelb und Speckweiss und Blass Laeliafarbigen Blüten ausspalteten stets Weiss-blütig waren. Und Gleiches wurde auch für die Weisssamigen Individuen festgestellt, die aus Geschwefeltes Weiss ausspalteten. Danach sollten Individuen mit den Formeln PP grigri CC, PP grigri JJ bzw. PP grigri Inslns und PP grigri GG stets Weissblütig sein, was gerade der oben angenommenen Spaltungsweise entspricht. Leider wurden in Fr.

fast ausschliesslich Samen mit der Testafarhe Graulich Weiss und den eben genannten drei Testafarben ausgesät, weshalb die aufgeworfene Frage vorläufig nicht endgültig entschieden werden kann. Ein Studium der F3-Spaltung nach Individuen mit den Testafarben Steinfarbig, Maisgelb, Schamois und Bister wird hier klaren Bescheid geben.

Sollte sich die oben gemachte Annahme der inhibierenden Wirkung von grigri auf die Blütenfarbe Blass Laelialarbig in den angeführten Fällen als stichhaltig erweisen, so wäre Gri, mit gewisser Begrenzung, als ein Grundgen für die Ausbildung dieser Blütenfarbe zu bezeichnen. Dann wären drei Grundgene für Blütenfarbe bekannt, das Gen P für Pigmentbildung überhaupt, das Gen T für Ganzfarbigkeit der Testa und schliesslich Gri mit gewisser begrenzter Wirkung.

Schliesslich soll in diesem Zusammenhang erwähnt werden, dass eine Spaltung in Blass Laeliafarbig und Weiss von mir auch in einer anderen Kreuzung, Nr. 83, beobachtet worden ist. Diese Kreuzung wurde ausgeführt zwischen einer Linie mit der Testafarbe Geschwefeltes Weiss ohne Corona, L. 29, und einer solchen mit starker Dunkel Blaugrüner Corona, L. 23. Es wurde die Vererbung der Corona studiert und für diese monoliybride Spaltung nach dem Zea-Typus, 1 CorCor : 2 Corcor : 1 corcor gefunden (Lamprecht, 1934 a). Hierbei und bei einer Wiederholung der gleichen Kreuzung in F2 sowie bei einem Studium von F., konnte überdies festgestellt werden, dass die Blütenfarbe Blass Laeliafarbig mit starker, corcor, bzw. sehr schwacher Corona, Corcor, parallel geht, während die Individuen ohne Corona, CorCor, Weisse Blüten hatten. Die beiden F2-Generationen zeigten folgende Zahlen:

1) Gefunden: 150 CorCor : 308 Corcor : 145 corcor Erwartet: 150,7.-, » : 301,so » : 150,-5 » D/m für

1:2:1 = 0,07 0,53 0,54

2) Gefunden: 56 CorCor : 99 Corcor : 51 corcor Erwartet: 51,50 » : 103,on » : 51,so » D/m für

1:2:1= 0,-3 0,5« 0,os

In beiden Fällen besteht sehr gute Übereinstimmung mit einer monohybriden Spaltung. In bezug auf die Blütenfarbe entspricht diese also im ganzen:

Gefunden: 603 Blass Laeliafarbig : 206 Weiss

Erwartet: 606,75 » » : 202,25 »

D/m für 3:1= 0,3o

In den beiden hier untersuchten Kreuzungen 145 und 162 ist es gleichfalls zu einer Spaltung in Cor—cor gekommen. Eine Analyse ist hier indessen nicht gut durchführbar gewesen, da sich die Graulich Weissen Samen hierzu — wenigstens auf Grund bisheriger Beobachtungen — überhaupt nicht eignen. Bei den Samen mit der Testa-farbe Geschwefeltes Weiss konnte diese Spaltung schön verfolgt werden. Es ist daher höchst wahrscheinlich, dass die Blass Laeliafarbigen Blüten in allen drei Kreuzungen, 83, 145 und 162, durch Corcor und corcor verursacht wird. In vorliegender Arbeit habe ich indessen für Blass Laeliafarbig provisorisch ein der Allelenserie V—vlue—v zugehöriges Gen i) , angenommen. Weitere Untersuchungen werden entscheiden müssen, ob das in Frage stehende Gen dieser Allelenserie angehört oder nicht. Im letzteren Fall wäre die Bezeichnung Cor—cor beizubehalten, im ersteren wäre sie durch vpal—v zu ersetzen.

SUMMARY.

1. In the present paper the author records the results of a genetic analysis of a hitherto unknown seed-type of Phaseolus vulgaris. This so-called griseoalbus-lype is characterised by a pale greyish white seed coat with only slightly coloured hilum margin.

2. Two griseoalbus-types with slight differences in the hilum margin colour have been crossed with a white-seeded PP-bean strain with all genes for seed coat colour in recessive form.

3. In both crosses a segregation is observed, partly in three colour genes, partly in a new gene for the grmcoii/biis-character. The new gene-pair for this latter character are designated as Gri—gri.

4. The colour-genes which segregate in these two crosses are C, J, Ins and G. Ins—ins is a new gene-pair having the same effect as J—/, which for the first time is substantiated in the present investigation.

5. It is shown that the constitution grigri in the present case always prevents the development of those seed coat colours which are otherwise produced by those genes mentioned in par. 4. and their different combinations. All these individuals with grigri develop seeds of the griseoalbus-type, with but one exception, viz. for seeds which among genes for seed coat colour only have C in dominant form. Such seeds produce a purely white seed coat.

6. The latter effect of grigri is that seeds with the constitution PP CC and PP Cc with the colour sulphureous-white among its pro-

genies cannot segregate griseoalbus-seeds, but only purely white, which is shown in the Ihird generation. These seeds represent an entire new genotypical group of purely white seeds.

7. The occurrence of two gene-pairs with the same effect on the seed coat colour, i. e. J—/' and the new gene-pair Ins—ins, causes a segregation difficult to explain (v. Table 4), which however, after the establishment of the genotypical constitution, gets its simple explanation (see page 260).

8. Both griseoalbus-strains used for the crosses are characterised moreover by a hitherto unanalysed flower colour, pale Laelia. As the other parent-strain (PP) has a white flower colour a segregation takes place in both these colours, which, however, is a complicated occurrence.

9. Among the gr/gri-individuals there is a great deficiency of those with coloured flowers, while the segregation inside the group GriGri-individuals is normal monohybrid. On account of the results in F. it is assumed that grigri in the great majority of genotypes prevents the development of the flower colour pale Laelia.

10. The gene for producing this flower colour is very likely identical with the gene for producing Corona on the seed coat, cor (see Lamprecht, 1934 a).

ZITIERTE LITERATUR.

1. Lamprecht, H. 1932 a. Beiträge zur Genetik von Phaseolus vulgaris. Zur

Vererbung der Testaiarbe. — Hereditas, XVI, 169—211.

2. — 1932 b. Zur Genetik von I'haseolus vulgaris, III. Zweiter Beitrag zur Ver-

erbung der Testafarbe. — Hereditas, XVII, 1—20.

3. — 1932 c. Zur Genetik von Phaseolus vulgaris, V. Spaltlingsergebnisse nach

Kreuzung einer weisssamigen mit gefärbtsamigen Bohnenlinien. — Hereditas, XVII, 54—66.

4. — 1933. Zur Genetik von Phaseolus vulgaris, VI. Vierter Beitrag zur Ver-

erbung der Testafarbe. — Hereditas, XVII, 249—316.

5. — 1934 a. Zur Genetik von Phaseolus vulgaris, VII. Zwei weitere Gene fiir

Sameneigenschaften, Cor und Fast. — Hereditas, XIX, 163—176.

6. — 1934 b. Zur Genetik von Phaseolus vulgaris, VIII. Über Farbenverteihing

und Vererbung der Teilfarbigkeit der Testa. — Hereditas, XIX, 177—222.

7. — 1936. Zur Genetik von Phaseolus vulgaris, XII. Uber die Vererbung der

Blüten- und Stammfarbe. — Hereditas, XXI, 129—166.

8. Prakken, R. 1934. Inheritance of colours and pod characters in Phaseolus

vulgaris L. — Genetica, XV, 177—294, 2 PI.

9. Schreiber, F. 1934. Zur Genetik der weissen Samenfarbe bei Phaseolus vul-

garis. — Der Züchter, 6, 53—61. 10. Tjebbes, K. en Kooiman, H. N. 1921. Erfelijkheidsonderzoekingen bij boonen. V. — Genetica, IV, 62—63.

INHALT.

Einleitung ................................................................................................................................241

Die Analyse der ffWseo<(Zi>us-Samen von Phaseolus vulgaris ........................................244

Ein zweites Gen für die Testafarbe Rohseidengelb, Ins ................................................258

Über die Vererbung der Blass Laelia Blütenfarbe..........................................................261

Summary ...................................................................2fi<>

Zitierte Literatur ..........................................................