PARTHENOGENESE UND POLYPLOIDIE BEI rüSSELKÄFERN (CURCULIONIDAE) Academic research paper on "Sociology"

PARTHENOGENESE UND POLYPLOIDIE BEI RÜSSELKÄFERN (CURCULIONIDAE)

von ESKO SUOMALAINEN

genetisches institut der universität helsinki, finnland (With a Summary in English)

OBWOHL die parthenogenetische Vermehrung bei den Käfern im allgemeinen sehr selten ist, machen die Rüsselkäfer, Curculioni-dae, in dieser Hinsicht eine Ausnahme. Bei ihnen ist nämlich die Parthenogenese in den Unterfamilien Otiorrhynchinae und Brachyderinae eine verhältnismässig allgemeine Erscheinung. Es ist festgestellt worden (Suomalainen, 1940 a und b), dass die meisten parthenogenetischen Curculionidenarten polyploid sind. Von den vom Verf. (op. c.) untersuchten finnischen Arten erwies sich nur eine (Polydrosus mollis) als diploid mit 22 Chromosomen. Fünf Arten (Otiorrhynchus ovatus, 0. ligustici, Strophosomus melanogrammus, Trachyphloeus bifoveolatus und Sciaphilus asperatus) sind triploid mit 33 oder einer anderen nahestehenden Zahl von Chromosomen. Drei Arten (Otiorrhynchus dubius, O. scaber und Barynotus obscurus) wiederum haben 44 Chromosomen und sind dadurch tetraploid. Weil die Polyploidie im Tierreich sehr selten ist, verdient diese bei den parthenogenetischen Rüsselkäfern festgestellte polyploide Artenreihe in mancher Hinsicht ein gewisses Interesse.

Um die Parthenogenese und Polyploidie bei den Rüsselkäfern möglichst gut kennen zu lernen und zu verstehen, ist es notwendig, möglichst viele Arten zytologisch zu untersuchen, und zwar sogar in verschiedenen Teilen ihrer betreffenden Verbreitungsgebiete. Man erhält dadurch u. a. die Möglichkeit, einerseits die eventuell vorhandenen fortpflanzungsbiologisch und zytologisch verschiedenen Rassen ein und derselben Art — bzw. entsprechende einander nahestehende Arten — zu finden und ihre Verbreitung kennen zu lernen, anderseits auch die Chromosomenverhältnisse einander entsprechender bisexueller und par-thenogenetischer Rassen bzw. Arten miteinander zu vergleichen.

Im folgenden werden die Chromosomenverhältnisse einiger mitteleuropäischen und bisher nicht untersuchten finnischen Curculionidenarten beschrieben. Die meisten hier behandelten Arten gehören der

llereilitan XXXIII.

umfangreichen Gattung Otiorrhynchus an, einer Gattung, die gute Möglichkeiten zur Klärung einiger wesentlichen Fragen der Parthenogenese bietet, weil in ihrem Bereich viele einander nahestehende bisexuelle wie auch parthenogenetische Formen anzutreffen sind (Näheres bei Apfelbeck, 1928 und 1930; Szekessy, 1937; Suomalainen, 1940 b, S. 21—26; Jahn, 1941).

i. Material und Methoden.

Die vorliegende Arbeit betrifft die Chromosomenverhältnisse bei insgesamt 20 Curculionidenarten. Von diesen fallen die meisten der Gattung Otiorrhynchus zu. Die untersuchten Otiorrhynchus-Arten sind die folgenden (System und Nomenklatur nach Winkler [1932]; die von mir früher [op. c.] zytologisch untersuchten Arten sind in Klammern beigegeben):

_Bisexuell_ Parthenogenet.

Spermatogen. Oogenese Oogenese Untergattung Uodecastichus Stierl.

*0. inflatus Gyll............. +

0. geniculatus Germ.......... +

Untergattung Otiorrhynchus s. str.

0. sensitivus Scop........... +

*0. armadillo Rossi........... +

O. bisulcatus F.............. +

o. lliger f.................. +

O. fuscipes Ol............... +

O. morio F.................. +

(0. arclicus O. F.) ........... ( + )

(O. dubius Ström) ...........

*0. scaber L.................

Untergattung Dorgmerus Seidi,.

O. austriacus F..............

*0. equestris Richt........... +

0. singularis L...............

*0. pupillatus Gyll...........

O. salicis Ström............. +

0. sulcatus F................

0. gemmatus Scop........... +

Untergattung Tournieria Stierl.

(0. ovatus L.) ...............

Untergattung Arammichnus Gozis

(0. ligustici L.) ..............

Untergattung Tgloderes Schönh.

O. chrgsops Hhst...........

+ + + + + ( + )

( + ) + ( + )

(+) ( + )

Neben den obenangeführten Otiorrhynchus-Arten werden die Chromosomenverhältnisse noch bei drei anderen parthenogenetischen Rüsselkäferarten behandelt. Diese sind Sciaphilus asperatus Bonsd., Strophosomus melanogrammus Först. und *Barynotus moerens F. Die mit einem Sternchen (*) bezeichneten Arten hat Herr Professor Dr. K. Holdhaus (Wien) bestimmt oder meine Bestimmung bestätigt, wofür ich ihm bestens danke.

Das Untersuchungsmaterial stammt hauptsächlich aus der Umgebung der Biologischen Station Lunz (Lunz am See) in den österreichischen Kalkalpen. Ein kleinerer Teil desselben ist in der Umgebung von Berlin oder in Helsinki gesammelt worden. Genauere Angaben über den Ursprung und den Umfang des Materials sind im Zusammenhang mit den Artenbesprechungen zu finden.

Zur Untersuchung der Spermatogenese wurden Testes von Imagines in 0,6-prozentiger Normosallösung herauspräpariert. Zur Fixierung und Färbung ist Karminessigsäure verwendet worden (Quetsch-Dauerprä-parate nach dem bei Bauer und Timofeeff-Ressovsky [1939] angegebenen Verfahren). Häufig wurden die Präparate mit dem Gemisch von Bouin-Allen (Bauers Modifikation; Näheres bei Bauer, 1931) nachfixiert und mit fuchsinschwefliger Säure nach Feulgen nachgefärbt. Wenn mit dem Nukleolus zusammenhängende Fragen zu untersuchen waren, wurde auch Methylgrün oder Eisenhämatoxylin (nach Heidenhain) zur Nachfärbung verwendet.

Die Ovarien und die abgelegten Eier wurden mit Carnoys Gemisch (6:3:1) fixiert, weil dieses in die Eier gut und schnell eindringt, und danach über Chloroform in Parovax eingebettet. Sämtliche abgelegten Eier und die schwerer schneidbaren Ovarien wurden jedoch nach der Buthylalkohol-Methode in das Parovax gebracht. Die Dicke der Paro-vaxschnitte betrug bei den Ovarien sowie bei den abgelegten Eiern 15 ¡jl. Sie wurden nach Feulgen gefärbt.

Die Zeichnungen sind mit Hilfe des Objektivs 120 X (Apochromat), des Okulars 25 X und des ABBEschen Zeichenapparats (alles Zeiss) auf der Höhe des Objekttisches ausgeführt worden. Die Vergrösserung ist, nachdem die Abbildungen beim Klischieren auf 2/3 der ursprünglichen Grösse verkleinert sind, also 2000fach. In einigen Abbildungen wurden die Chromosomen zur besseren Übersicht getrennt gezeichnet oder umgeordnet; das ist in den betreffenden Bildertexten mit dem Zeichen *—► vermerkt.

In den Bildertexten gelten folgenden Abkürzungen: KES = Fixierung und Färbung mit Karminessigsäure. KES + B—A + Feulg. =

= Fixierung und Färbung mit Karminessigsäure; Nachfixierung mit dem Gemisch von Bouin-Allen und Nachfärbung nach Feulgen. C + Feulg. = Fixierung mit Carnoys Gemisch und Färbung nach Feulgen.

II. die chromosomenverhältnisse bei den untersuchten curculioniden.

1. DIE BISEXUELLEN ARTEN UND RASSEN.

Wie aus dem auf S. 426 Gesagten hervorgeht, betrifft die vorliegende Arbeit die Chromosomenverhältnisse bei insgesamt 13 bisexuellen Otior-rhynchus-Arten. Die Spermatogenese ist bei 11 Arten und die Oogenese bei 10 Arten untersucht worden. Die untersuchten Individuen verteilen sich auf die verschiedenen Arten wie folgt: 0. inflatus 1 cf; O. genicu-latus 2 cfcf. 1 9; 0. sensitivus 3 cfcf. 3 99, 0. armadillo 1 q\ 1 9; O. bisulcatus 1 cf, 1 9; 0. niger 2 cfcf, 5 99 (dazu wurden 5 partheno-genetische 99 untersucht); 0. fuscipes 2 cfcf; O. morio 2 cfcf, 4 99; O. austriacus 1 9; 0. equestris 2 cfcf; 0. salicis 2 cfcf, 1 9 (dazu 3 parthenogenetische 99 untersucht); O. gemmatus 3 cfcf, 1 9 (dazu 4 parthenogenetische 99 untersucht); 0. chrysops 4 99- Dieses Material stammt in seiner Gänze aus Lunz am See.

Weil die untersuchten bisexuellen Otiorrhynchus-Arten alle dieselbe Chromosomenzahl haben und weil sie auch in bezug auf die Meiose einander ähneln, werden sie im folgenden gemeinsam behandelt. Die Grösse der Chromosomen variiert jedoch einigermaßen von Art zu Art.

A. DIE SPERMATOGENESE.

Die diploide Chromosomenzahl des Männchens beträgt bei sämtlichen untersuchten Arten 22; dieselbe diploide Chromosomenzahl habe ich auch bei den von mir früher untersuchten bisexuellen Curculioniden-arten festgestellt (vgl. Suomalainen, 1940 a und b). Zwei von den Chromosomen sind Geschlechtschromosomen. Das Geschlechtschromosomenpaar besteht beim Oiiorr/iync/ius-Männchen aus einem X- und einem sehr kleinen Y-Chromosom.

Spermatogonienchromosomen. —■ Es ist mir gelungen Spermato-gonienpräparate nur von wenigen Arten zu erhalten. In Fig. 1 ist eine Metaphaseplatte bei Otiorrhynchus fuscipes abgebildet. Die meisten von den 20 Autosomen, vielleicht alle, haben ein nahezu medianes Zentromer. Ein Chromosom, das wahrscheinlich das X-Chromosom ist, scheint telozentrisch zu sein. Das Y ist rundlich und recht klein.

Die früheren Stadien der Meiose verlaufen nach dem gewöhnlichen Schema. Im Leptotän sieht man im Kern lange, dünne Chromosomenfäden, die unregelmässig gewunden sind und einen dichten Knäuel bilden. Im späten Leptotän und im frühen Pachytän kann man eine

A o oco-

ItfiOi.llOI

(o)itfi(soa

*«* IC

Fig. 1. Otionhynchus fuscipes. Fig. 2—3 und 6'—8. 0. sensitivus. Fig. 4. 0. morio. Fig. 5. 0. salicis. — Fig. 1. Spermatogonienmetaphase. — Fig. 2. Diplotäntetraden beim (f. — Fig. 3. Tetraden der frühen Diakinese beim cf. — Fig. 4. Diakinese beim cf. — Fig. 5—6. Profilbilder der 1. Metaphase beim o" («—>). — Fig. 7. Profilbild der 1. Anaphase beim — Fig. 8. Profilbild der 2. Metaphase beim c? (nicht alle Chromosomen sind eingezeichnet). — Fig. 1 und 5—7. KES. Fig. 2—4 und 8.

KES + B—A + Feulg.

recht deutliche Bukettorientierung der Chromosomen wahrnehmen. Weil ich kein genau analysierbares Zygotänstadium gefunden habe,

lässt es sich nicht ermitteln, wie die Konjugation im einzelnen stattfindet. Im späteren Pachytän verschwindet die Bukettorientierung, und die Chromosomen, die jetzt ihrer ganzen Länge nach eng konjugiert sind, liegen nun zerstreut im Kernraum. Im Pachytän sieht man in allen Kernen einen verhältnismässig grossen Nukleolus, der deutlich dem heteropyknotischen X-Chromosom angeheftet ist. Auch das Y-Chromosom scheint mit dem Nukleolus zusammenzuhängen.

Tetradengenese. — Nach dem Pachytän trennen sich die konjugierten homologen Chromosomen schnell voneinander, womit das Diplotän-stadium beginnt. Ein besonderes Strepsitänstadium kann bei keiner Art wahrgenommen werden. Im Diplotän und in der Diakinese gewahrt man bei sämtlichen Arten typische und deutliche Chiasmata. Sowohl deren Symmetrischwerden als deren Terminalisation finden auf allgemein bekannte Weise statt. Im Diplotän und in den Anfangsstadien der Diakinese (Fig. 2—3) ist die Kontraktion der Chromosomen noch gering, sodass dieselben lang und schlank erscheinen. Die Chiasmata sind nur in wenigen Fällen symmetrisch geworden und ihre Terminalisation befindet sich erst im Anfang. Die meisten Tetraden haben deutlich nur ein Chiasma; doch sieht man auch Tetraden mit zwei Chiasmata. Ein paarmal habe ich auch solche Tetraden gefunden, bei denen anscheinend drei Chiasmata vorkommen (vgl. Fig. 2). Die dritte als ein Chiasma erscheinende Stelle in ihnen kann natürlich auch eine durch Torsion der Partner herbeigeführte optische Überkreuzung sein.

In der späteren Diakinese (Fig. 4) ist die Kontraktion deutlich fortgeschritten, sodass die Chromosomen kürzer und dicker sind. Die Chiasmata sind im allgemeinen schon symmetrisch und oft auch vollständig terminalisiert. Die meisten Tetraden sind typische Stabtetraden; man sieht jedoch auch Kreuztetraden, sogar solche mit verhältnismässig langen Querbalken. Neben den erwähnten Tetradentypen findet man auch typische Ringtetraden mit zwei an verschiedenen Enden termina-lisierten Chiasmata. Die Zahl der Ringtetraden in einer Zelle ist bei verschiedenen Arten ein wenig verschieden, wie der folgende Vergleich zwischen 0. sensitivus und 0. morio (gezählt an 50 Spermatozyten) zeigt:

Zellen Zellen Zellen Zellen Zellen Zellen Zellen ohne mit 1 mit 2 mit 3 mit 4 mit 5 mit 6 Ringtetr. Ringlet!-. Ringtetr. Ringtelr. Ringtetr. Ringtetr. Ringtetr.

O. sensitivus____ 15 18 11 6 — — —

O. morio ....... 2 4 12 13 12 0 1

Bei O. sensitivus schwankt demgemäss die Zahl der Ringtetraden in einer Zelle zwischen 0 und 3 und bei 0. morio zwischen 0 und 6. Bei

der ersteren Art findet man in einem Kern am häufigsten also einen Ring, bei 0. morio aber 3 solche.

Reifungsteilungen. — In der 1. Metaphase gewahrt man 10 Auto-somentetraden und das X Y-Paar (Fig. 5—6). Die Lage der Tetraden wird durch die Koorientierung der beiden homologen Zentromeren bestimmt. Die Längsachsen der Tetraden sind nämlich parallel zur Spindel eingestellt. Die Kontraktion der Chromosomen ist jetzt maximal und die Chiasmata sind mit wenigen Ausnahmen völlig terminalisiert. In den meisten Metaphaseplatten findet man auch einige Ringtetraden mit zwei terminalisierten Chiasmata. Die zusammenhängenden X- und Y-Chromosomen sind nach verschiedenen Polen gerichtet.

In der 1. Anaphase (Fig. 7) trennen sich die konjugierten Chromosomen auf gewöhnliche Weise voneinander. In beiden Platten sieht man 10 Autosomen; dazu kommt in der einen Platte noch das X-Chromosom und in der anderen das kleine Y-Chromosom. Als Folge der

1. Reifungsteilung entstehen somit zweierlei 2. Spermatozyten, nämlich sowohl solche mit dem X- als solche mit dem Y-Chromosom. In der

2. Metaphase liegen die Längsachsen der Chromosomen in der Richtung der Äquatorialebene. In Seitenansicht sind die Chromosomen oft kreuzförmig (Fig. 8), weil ihre Chromatiden nur an der Spindelansatzstelle aneinander haften. Bei der 2. Reifungsteilung teilen sich die Chromosomen äquationell.

Der Konjugationsmechanismus der X- und Y-Chromosomen wird in anderem Zusammenhang näher behandelt.

B. DIE OOGENESE.

Die diploide Chromosomenzahl des Weibchens ist bei allen untersuchten Arten dieselbe wie beim Männchen, nämlich 22. Beim Weibchen sind die beiden Geschlechtschromosomen X-Chromosomen.

Oogonienteilungen sind in meinen Präparaten nicht vorhanden. Auch die früheren Stadien der Meiose sowie die Telradengenese wurden in der Oogenese nicht näher untersucht.

Reifungsteilungen. — In der 1. Metaphase gewahrt man bei allen untersuchten bisexuellen Arten 11 Tetraden, von denen eine das konjugierte X-Chromosomenpaar ist (Fig. 9—13). Sie sind meistens sehr regelmässig zur 1. Metaphaseplatte angeordnet. Die meisten Telraden sind Stabtetraden mit einem terminalisierten Chiasma; nicht selten findet man auch Ringtetraden mit zwei Chiasmata. Wie bei den Spermatozyten, so scheint auch bei den Oozyten die Zahl der Ring-

tetraden in einer Zelle bei verschiedenen Arten ein wenig verschieden zu sein. Eine Untersuchung der Oozyten von 0. sensitivus und 0. morio gab nämlich in dieser Hinsicht

Zellen Zellen

ohne mit 1

Ringtetr. Ringtetr.

0. sensitivus..... 2 2

O. morio ........ 1(0?) 1(2?)

eu«t«c««*

illsfoilti

Fig. 9. Otiorrhgnchus morio. Fig. 10. O. niger. Fig. 11—12. O. salicis. Fig. 13.

0. gemmatus. — Fig. 9 und 12—13. Profilbilder der 1. Metaphase beim $ der bisexuellen Rasse (-<—> j. — Fig. 10—11. Metaphaseplatten der 1. Reifungsteilung beim

2 der bisexuellen Rasse. — Alles C + Feulg.

In bezug auf die Zahl der Ringtetraden scheint demgemäss kein grösserer Unterschied zwischen Spermatozyten (vgl. S. 430) und Oozyten zu bestehen. (Das Material ist allerdings nicht gross. Besonders in den Oozyten ist es nämlich nicht leicht die Zahl der Ringtetraden zu bestimmen, weil die Ringe in den Schnittpräparaten teilweise auch im Profil sichtbar sind.)

Die Eier befinden sich bei der Ablage im Metaphasestadium der

1. Teilung. Die beiden Reifungsteilungen erfolgen bald nachdem das Ei abgelegt worden ist. Sie weisen keine Besonderheiten in bezug auf ihren Ablauf auf. In der 2. Teilung teilt sich die innere Platte früher als die äussere, soweit sich die letztgenannte überhaupt teilt.

Bemerkenswert ist der Umstand, dass von drei Arten, nämlich Otiorrhynchus niger, 0. salicis und 0. gemmatus, in Lunz am See neben diploiden bisexuellen Weibchen auch triploide Weibchen auftreten, die recht wahrscheinlich parthenogenetisch sind.

2. DIE PARTHENOGENETISCHEN ARTEN UND RASSEN.

In der vorliegenden Untersuchung werden die Chromosomenverhältnisse bei insgesamt 10 parthenogenetischen Arten bzw. Rassen be-

folgendes Resultat.

Zellen Zellen Zellen Zellen

mit 2 mit 3 mit 4 mit 5

Ringtetr. Ringtetr. Ringtetr. Ringtetr.

2 — — —

•SMIlfllCf

handelt. Von diesen sind acht triploid, eine tetraploid und eine penta-ploid. Bei sämtlichen machen die Eizellen nur eine Reifungsteilung durch, die eine Äquationsteilung ist.

In der Literatur sind mir keine Angaben über Parthenogenese bei fünf von den untersuchten Arten, nämlich Otiorrhynchus niger, O. sin-gularis, 0. gemmatus, O. pupillatus und Barynotus moerens, begegnet.

A. DIE TRIPLOIDEN ARTEN UND RASSEN.

Otiorrhynchus niger. — Insgesamt zehn Weibchen wurden untersucht. Sie stammen alle aus Lunz am See. Fünf von den Tieren waren diploid mit normaler Chromosomenkonjugation und Tetradenbildung (siehe Fig. 10); sie gehören demnach der bisexuellen Rasse an. Fünf von den untersuchten Weibchen waren dagegen triploid mit 33 Chromosomen. Ihre Eier laufen nur eine Reifungsteilung durch und entwickeln sich darum wahrscheinlich parthenogenetisch. Bei den par-thenogenetischen Weibchen kann man in der Metaphaseplatte der Reifungsteilung 33 ungleich grosse Univalente Chromosomen finden (Fig. 14). Die exakte Bestimmung der Chromosomenzahl war freilich nur in einer Platte möglich. Platten mit etwas über 30 Chromosomen waren in den Präparaten mehrere enthalten. Eine genauere Analyse der Chromosomentypen ist bei keiner untersuchten Art möglich.

Otiorrhynchus scaber. — Diese Art ist in verschiedenen Gegenden Südfinnlands tetraploid (Suomalainen, 1940 a, S. 58; 1940 b, S. 88—91). Bei den finnischen Exemplaren konnten nämlich in den Metaphase-platten der Reifungsteilung in den meisten Fällen 44 Chromosomen gezählt werden; man findet jedoch auch Platten mit 42 oder 43 Chromosomen.

Die Art war häufig auf einer ganz beschränkten Fläche in der Nähe der Biologischen Station in Lunz. Sie war dort parthenogenetisch; die gesammelten 130 Exemplare waren alle Weibchen. Otiorrhynchus scaber erwies sich in Lunz am See als triploid (vgl. Suomalainen, 1944; 1945, S. 187—188). Insgesamt zehn Weibchen wurden zytologisch untersucht und sie waren alle triploid. In sämtlichen acht Eiern, die eine exakte Bestimmung der Chromosomenzahl erlaubten, wurde diese als 33 gefunden (Fig. 15). Ausserdem wurden in mehreren Metaphase-platten je etwas über 30 Chromosomen festgestellt. Die triploide Chromosomenzahl wurde auch in Follikelzellen des Ovars konstatiert.

In einem von den untersuchten Ovarien waren in den Prophasekernen weniger als 33 Chromosomenelemente sichtbar. Freilich nur

zwei späte Prophasen wurden gefunden; die eine enthielt 21—22 Chromosomenelemente, die andere nur ungefähr 16. Mehrere von diesen Chromosomenelementen waren bedeutend grösser als die Univalenten

Fig. 14. Otiorrhynchus niger. 33 Chromosomen. — Fig. 15. O. scaber. 33 Chromosomen. — Fig. IG. O, singularis. 33 Chromosomen. — Fig. 17—18. 0. Salicis.

32 Chromosomen. — Fig. 19. 0. sulcatus. 34 Chromosomen. — Fig. 20. O. gemmatus.

33 Chromosomen. — Fig. 21. O. pupillatus. 44 Chromosomen. — Fig. 22—23. Bary-notus moerens. 55 Chromosomen. — Fig. 17. Prophase der Reifungsteilung des par-thenogenetisehen Fig. 14—16 und 18—23. Metaphasen der Reifungsteilung des

parthenogenetischen $. — Alles C + Feulg.

Metaphasechromosomen. Es ist offenbar, dass jene wenigstens zwei Chromosomen enthalten. Diese Frage wird später (S. 435—436) näher diskutiert.

Otiorrhynchus singularis. — Von dieser Art wurden sechs Weibchen zytologisch untersucht. Eines von diesen stammt aus Südfinnland, aus Helsinki; die anderen fünf wurden in Mitteldeutschland, in BerlinBuch gesammelt. Insgesamt wurden in Berlin-Buch etwa 20 Otiorrhynchus sing lila ris-E.~s.em p 1 a r e erbeutet, und sie alle waren Weibchen. Sämtliche untersuchten Tiere waren triploid und zytologisch gleich. In der Metaphaseplatte der Reifungsteilung sind 33 Univalente, oft ein wenig semmelförmige Chromosomen zu finden (Fig. 16). Die exakte Bestimmung der Chromosomenzahl war freilich nur in drei Platten möglich; ausserdem wurden in mehreren Platten ungefähr 33 Chromosomen konstatiert. Die meisten Chromosomen zeigen in ihrer Mitte eine mehr oder weniger deutliche Einschnürung und scheinen daher ein nahezu medianes Zentromer zu haben. (Die nahezu mediane Lage des Zentromers ist auch bei einigen anderen Arten [vgl. die Figuren] bei der Reifungsteilung in den meisten Chromosomen feststellbar.)

Otiorrhynchus salicis. — Vier Weibchen, alle aus Lunz am See, wurden untersucht. Eines von denselben war diploid mit normaler Chromosomenkonjugation und Tetradenbildung (siehe Fig. 11—12). Dieses Weibchen gehört der bisexuellen Rasse an. Drei von den untersuchten Weibchen waren dagegen triploid. Ihre Eier machen nur eine Reifungsteilung durch und entwickeln sich wahrscheinlich partheno-genetisch. Bei den parthenogenetischen Weibchen war die exakte Bestimmung der Chromosomenzahl nur in einer Metaphaseplatte der Reifungsteilung möglich; sie beträgt 32 (Fig. 18). Platten mit etwas über 30 Univalenten Chromosomen wurden mehrere gefunden. Bei einem von den untersuchten Weibchen waren die Chromosomen in den Eiern nicht zu einer regelmässigen Metaphaseplatte angeordnet, sondern ganz unregelmässig gruppiert. Die triploide Chromosomenzahl war jedoch auch hier feststellbar.

Bemerkenswert ist der Umstand, dass in den Eiern eines parthenogenetischen O. sr</icis-Weibchens — ganz wie es bei einem O. scaber-Weibchen (vgl. S. 434) der Fall war — während der späten Prophase bedeutend weniger als 32—33 Chromosomenelemente sichtbar waren (Fig. 17). Insgesamt wurden über zehn solche Prophasen gefunden. Weil die Chromosomenelemente in der späten Prophase in einer dichten Gruppe stehen, lässt sich ihre Zahl meistens nicht exakt ermitteln. In den fraglichen Prophasen schwankt die Zahl der Chromosomenelemente zwischen etwa 7 und ungefähr 20; meistens beträgt sie etwa 20. Die in Fig. 17 abgebildete Zelle z. B. hat 16 Chromosomenelemente. Die Grössenunterschiede derselben sind viel beträchtlicher als diejenigen der

Univalenten Chromosomen in den triploiden Metaphaseplatten. Es ist offenbar, dass die grossen Chromosomenelemente dieser Prophasekerne zwei oder mehrere Chromosomen enthalten. Es ist schwierig mit Sicherheit zu entscheiden, ob die sich zusammenschliessenden Chromosomen homolog sind und an den Chiasmata aneinander haften — also Bivalente oder Trivalente bilden — oder ob zwei oder mehrere Chromosomen sich ohne Chiasmabildung vorübergehend aneinander an-schliessen. Der Umstand, dass in entsprechenden Metaphaseplatten nie Bivalente oder Trivalente auftreten und dass in einem Prophasekern die Zahl der Chromosomenelemente sogar weniger als 11 (etwa 7) betrug, spricht für die letztgenannte Alternative.

Otiorrhynchm sulcatus. — Diese in Finnland sonst sehr seltene Art ist häufig auf einer beschränkten Fläche im Botanischen Garten der Universität Helsinki. Sie ist dort parthenogenetisch, denn unter den ungefähr 150 untersuchten Exemplaren wurde kein einziges Männchen gefunden. Insgesamt zehn Weibchen wurden zytologisch untersucht, und sie waren alle triploid. In der Metaphaseplatte der Reifungsteilung kann man bei dieser Art 34 Univalente Chromosomen sehen (Fig. 19). Alle fünf Eier, die eine exakte Bestimmung der Chromosomenzahl erlaubten, zeigten in der Metaphaseplatte 34 Chromosomen. Platten mit etwas über 30 Chromosomen waren in den Präparaten reichlich enthalten.

Otiorrhynchus gemmatus. — Fünf Weibchen, alle aus Lunz am See, wurden untersucht. Eines von denselben war diploid mit normaler Chromosomenkonjugation und Tetradenbildung (siehe Fig. 13); es gehört der bisexuellen Rasse an. Vier von den untersuchten Weibchen waren dagegen triploid mit 33 Chromosomen. Weil ihre Eier nur eine Reifungsteilung durchlaufen, entwickeln sie sich offenbar parthenogenetisch. Diese beiden rassenspezifischen Eiertypen wurden auch unter abgelegten Eiern konstatiert. Bei den parthenogenetischen Weibchen kann man in der Metaphaseplatte der Reifungsteilung 33 ungleich grosse Univalente Chromosomen finden (Fig. 20). Die exakte Bestimmung der Chromosomenzahl war in fünf Platten möglich. In mehreren Platten wurden etwas über 30 Chromosomen konstatiert.

Sciaphilus asperatus. — Diese Art ist in verschiedenen Gegenden Südfinnlands triploid mit 33 Chromosomen (Suomalainen, 1940 a, S. 57; 1940 b, S. 82—84).

Zwei Weibchen aus Berlin-Buch wurden zytologisch untersucht. Auch sie waren triploid, es wurden nämlich in den Eiern in der Metaphaseplatte der Reifungsteilung 33 Chromosomen festgestellt.

Strophosomus melanogrammus. — Diese Art ist auf Äland im südwestlichen Finnland triploid. Die Chromosomenzahl variiert in den Oozyten von 31 bis 35. Als häufigste Chromosomenzahl ergibt sich 34 (Suomalainen, 1940 a, S. 56; 1940 b, S. 78—80).

Auch von dieser Art wurden zwei in Berlin-Buch gesammelte Weibchen untersucht. Beide waren triploid. Von den fünf Eiern, die eine exakte Bestimmung der Chromosomenzahl gestatteten, wurden bei vier in der Metaphase der Reifungsteilung 34 Chromosomen konstatiert; das fünfte hatte 33 Chromosomen. WTie bei den finnischen Exemplaren, gewahrt man auch hier ein im Vergleich zu den übrigen deutlich kleineres Chromosom.

B. DIE TETRAPLOIDEN ARTEN UND RASSEN.

Von den zehn parthenogenetischen Rüsselkäferarten, deren Chromosomenverhältnisse in dieser Untersuchung näher behandelt werden, erwies sich nur eine als tetraploid.

Otiorrhynchus pupillatus. — Die Art ist in Lunz am See partheno-genetisch; die gesammelten 26 Exemplare waren alle Weibchen. Vier von diesen wurden zytologisch untersucht. Sie waren alle tetraploid. Wegen der grossen Zahl der Chromosomen war ihre exakte Zählung nur in zwei Metaphaseplatten der Reifungsteilung möglich. Beide enthielten 44 Univalente Chromosomen (Fig. 21). Ausserdem wurden in mehreren Metaphaseplatten ungefähr 44 Chromosomen festgestellt. Die grösseren Chromosomen sind langgestreckt, in ihrer Mitte deutlich gebogen.

C. DIE PENTAPLOIDEN ARTEN UND RASSEN.

Eine von den untersuchten Arten erwies sich als pentaploid.

Barynotus moerens (= elevatus). — Zwei Weibchen aus Lunz am See wurden untersucht. Sie waren beide pentaploid mit 55 Chromosomen. Ungeachtet der recht grossen Chromosomenzahl gelang es mir in drei Metaphaseplatten der Reifungsteilung exakt die genannte Zahl von Chromosomen zu konstatieren (Fig. 22—23). Ausserdem waren in sechs Metaphaseplatten ungefähr 55 Chromosomen feststellbar. Dazu kommen noch einige Platten, die etwas über 50 Chromosomen zeigen. Die Pentaploidie wurde also bei dieser Art ganz einwandfrei festgestellt. Ganz wie bei der anderen, früher untersuchten Barynotus-Art, B. ob-scurus (vgl. Suomalainen, 1940 a and b), sind die Chromosomen von B. moerens recht gross und zeigen oft ein deutliches, nahezu medianes Zentromer.

Wenngleich die Art in Finnland recht selten ist, gelang es mir nach eifrigem Suchen zwei Barynotus moerem-Weibchen (die Bestimmung dieser Exemplare ist von Herrn Dozent Dr. Ernst Palmen bestätigt worden) aus dem Botanischen Garten der Universität Helsinki zur Untersuchung zu bekommen. Leider war es nicht möglich, ihre Chromosomenzahl genau festzustellen. Sie scheinen jedoch viel weniger Chromosomen zu haben als die pentaploiden Exemplare aus Lunz. Die finnischen Barynotus moerens-Weibchen repräsentieren somit eine niedrigere Polyploidiestufe (vielleicht Triploidie?) als die untersuchten österreichischen Exemplare. Ich hoffe neues Material zu erhalten, um diese interessanten Chromosomenverhältnisse genauer untersuchen zu können.

D. DIE ORIENTIERUNG DER CHROMOSOMEN IN DER METAPHASEPLATTE BEI DEN PARTHENOGENETISCHEN ARTEN.

In den Eiern mancher von mir (Suomalainen, 1940 a und b) früher untersuchten polyploiden Rüsselkäfer lässt sich ziemlich allgemein eine eigenartige Gonomerie wahrnehmen. Die Chromosomen können sich in der Metaphase der Reifungsteilung zu zwei oder sogar drei getrennte Platten anordnen. Drei Platten findet man jedoch nur bei tetraploiden Arten. Jede der Platten enthält im allgemeinen ein oder mehrere volle Genome. Diese getrennten Platten können weit voneinander entfernt liegen.

Auch bei den in der vorliegenden Untersuchung beschriebenen polyploiden Curculionidenarten wurde eine ähnliche Genomsonderung festgestellt. Bei allen sechs triploiden Otiorrhynchus-Arten wurden neben Eiern mit einer triploiden Metaphaseplatte auch solche Eier gefunden, die eine diploide und eine haploide Platte aufweisen. Die Zahl der letztgenannten Eier war jedoch im allgemeinen ziemlich gering, sie schwankte nämlich lediglich zwischen 2,5 % (0. singularis) und 12,5 % (O. salicis). (Dasjenige O. salicis-Weibchen, dessen Eier eine ganz unregelmässige Gruppierung der Metaphasechromosomen zeigen [vgl. S. 435], ist hierbei nicht berücksichtigt.) Nur bei 0. niger sind ziemlich viele, nämlich 25 % der Eier mit Teilplatten zu finden. Beim tetraploiden O. pupillatus befanden sich unter 22 Eiern zwei mit einer triploiden und einer haploiden Platte und eines mit zwei diploiden Platten (das Weibchen mit »degenerierenden» Eiern [vgl. unten] scheidet hierbei aus) und beim pentaploiden Barynotus moerens befand sich unter 32 Eiern eines mit einer triploiden und einer diploiden Platte.

Eines von den untersuchten Otiorrhynchus pupillatus-Weibchen zeigt in seinem Ovarium mehrere Eier, deren Plasma Anzeichen einer beginnenden Degeneration aufweist. In diesen Eiern kann man 2—3 weit voneinander entfernt liegende degenerierende Chromosomengruppen wahrnehmen, die verhältnismässig wenig (eine haploide oder di-ploide Zahl?) Chromosomen enthalten. Es ist möglich, dass wir es hier mit solchen Fällen zu tun haben, in welchen die Teilplatten so weit voneinander entfernt liegen, dass eine normale Entwicklung des Eies nicht mehr möglich ist.

iii. besprechung der ergebnisse.

1. DIE VERSCHIEDENEN RASSEN EIN UND DERSELBEN ART MITEINANDER VERGLICHEN.

Oben (S. 426) ist bereits davon die Rede gewesen, dass man bei manchen Rüsselkäferarten sowohl eine bisexuelle als eine parthenogenetische Rasse kennt. Einige andere Arten vermehren sich nur par-thenogenetisch; bei ihnen ist keine bisexuelle Rasse festgestellt worden. Doch sind in vielen solchen Fällen ganz naheverwandte bisexuelle Arten bekannt, die möglicherweise als die bisexuellen Gegenstücke der betr. Arten gelten könnten, obwohl sie als eigene Arten bezeichnet worden sind. Es hat mir bisher an Gelegenheit gefehlt, die Chromosomenverhältnisse solcher einander entsprechenden fortpflanzungsbiologisch verschiedenen Curculionidenrassen zu untersuchen. In vorliegender Arbeit sind jedoch sowohl die bisexuelle als die parthenogenetische Rasse dreier Otiorrhynchus-Arten, nämlich 0. niger, 0. salicis und O. gemmatus, zytologisch untersucht worden. Bei allen diesen Arten ist die bisexuelle Rasse diploid, und ihre Eier laufen zwei Reifungsteilungen durch. Die parthenogenetische Rasse ist dagegen polyploid (triploid); die Eier dieser Rasse machen nur eine Reifungsteilung, die Äquationsteilung, durch. In allen diesen Fällen ist die parthenogenetische Vermehrung also mit Polyploidie verbunden. Bemerkenswert ist auch, dass bei den Rüsselkäfern, wenn die Vermehrung partheno-genetisch wird, die Tetradenbildung wie auch die Chromosomenreduktion ausfallen.

Auch zytologisch verschiedene parthenogenetische Rassen wurden bei einigen Curculionidenarten konstatiert. So wurden bei Otiorrhynchus scaber zwei verschiedene parthenogenetische Rassen, nämlich eine triploide und eine tetraploide, festgestellt. Entsprechenden Verhältnissen begegnen wir bei Barynotus moerens, der neben einer penta-

ploiden parthenogenetischen Rasse eine andere parthenogenetische Rasse hat, die eine niedrigere Polyploidiestufe repräsentiert. Bei Otiorrliynchus scaber tritt in den Ostalpen in einigen ganz beschränkten Gebieten (Näheres auf S. 444) noch eine bisexuelle Rasse auf, die mit recht grosser Wahrscheinlichkeit diploid ist. Otiorrliynchus scaber ist somit eine Art, von der es wenigstens drei verschiedene Rassen gibt, nämlich eine diploide bisexuelle, eine triploide parthenogenetische und eine tetraploide parthenogenetische.

Bei manchen polyploiden Tieren tritt als Folgeerscheinung der Polyploidie Gigantismus auf; bei anderen wiederum ist solches nicht nachweisbar (Näheres z.B. bei Fankhauser, 1945, S. 48—50). Hoff-

Fig. 24. Triploide Otiorrliynchus scofter-Individuen aus den österreichischen Kalkalpen (Lunz am See) (links) und tetraploide finnische Individuen derselben Art (rechts). 4,5 X. — Der Farbenunterschied der Käfer beruht auf der die ersteren bedeckenden feinen staubartigen Schicht.

mann (1932) hat bezüglich zweier Arten der Curculionidengattung Trachyphloeus, Tr. alternans und Tr. spinimanus, festgestellt, dass bei ihnen die bisexuelle Rasse um die Hälfte kleiner als die parthenogenetische (und wahrscheinlich polyploide; vgl. Vandel, 1932) ist. Die verschiedenen Rassen von Otiorrhynchus niger, 0. salicis und 0. gemmatus wurden leider erst bei der zytologischen Untersuchung festgestellt, als ein Vergleich ihrer Körpergrösse nicht mehr möglich war. Die beiden zytologiscli verschiedenen parthenogenetischen Rassen von Otiorrliynchus scaber Hessen sich dagegen in betreff ihrer Körpergrösse miteinander vergleichen. Wie aus Fig. 24 hervorgeht, ist die triploide Rasse aus Lunz am See deutlich etwas kleiner als die tetraploide aus Finnland; der Unterschied ist allerdings nicht gross.

Die Eier der verschiedenen Rassen zeigen in bezug auf ihre Grösse

— soweit man dies aus den Schnittpräparaten beurteilen kann — keine grösseren Unterschiede. Der Querdurchmesser der Eier der diploiden bisexuellen Rasse von Oliorrhynchus niger ist 0,55 mm und derjenige der Eier der triploiden parthenogenetischen Rasse 0,57 mm. Bei O. salicis sind die entsprechenden Werte 0,43 mm und 0,43 mm und bei 0. gem-matus О/ч mm und 0,65 mm (alles Mittelwerte von 10 reifen Eiern). Entsprechend liegt die Sache bei O. scaber; der Querdurchmesser der Eier der triploiden parthenogenetischen Rasse ist nämlich 0,37 mm und derjenige der tetraploiden Rasse ebenfalls 0,37 mm (Mittelwerte von 20 reifen Eiern). Die Grössenverhältnisse der Eier verschiedener Curculio-nidenrassen ähneln somit denjenigen bei Solenobia, deren verschiedene Rassen auch gleich grosse Eier haben (Seiler, 1936, S. 150).

2. DIE VERBREITUNG DER VERSCHIEDENEN RASSEN EIN UND DERSELBEN ART.

Wenn von zwei naheverwandten Arten oder von zwei Rassen ein und derselben Art die eine bisexuell und die andere thelytok partheno-genetisch ist, besitzen die beiden Arten bzw. Rassen gewöhnlich wenigstens zum Teil ihre eigenen Verbreitungsgebiete, und zwar oft so, dass die parthenogenetische Form die nördlichere ist (siehe z. B. Vandel, 1928, S. 244 ff.; 1931, S. 174—200). Wegen der verschiedenen Verbreitung der parthenogenetischen Form werden derartige Fälle als geographische Parthenogenese bezeichnet (Vandel, op. c.).

Die direkte Ursache zu der geographischen Parthenogenese ist wenigstens in den meist typischen Fällen jedoch nicht die Parthenogenese selbst, sondern die den parthenogenetischen Formen eigene Polyploidie. Wo die bisexuelle und die parthenogenetische Rasse eine deutlich verschiedene Verbreitung aufweisen, hat sich die letzterwähnte meistens als polyploid erwiesen. Besonders deutliche Beispiele von solchen Fällen bieten uns u. a. die parthenogenetischen Rassen von Artemia salina (Artom, 1911, 1931; Gross, 1932; Barigozzi, 1934, 1935), Trichoniscus elisabethae (Vandel, 1926, 1928, 1931, 1934), Saga pedo (Matthey, 1941, 1946; Goldschmidt, 1946), manchen Phasmiden (über diesbezügliche Literatur näher bei White, 1945, S. 295), und Solenobia triquetrella (Seiler, 1923, 1927, 1939, 1942, 1943). Obwohl bei allen diesen Tieren die Polyploidie die eigentliche Ursache der geographischen Parthenogenese ist, ist anderseits zu bemerken, dass ihre Polyploidie gerade durch die Parthenogenese ermöglicht ist (Näheres bei Suomalainen, 1940 b, S. 122 ff.).

Hereditas XXXIII.

Die verschiedene Verbreitung der diploiden bisexuellen und der ihr entsprechenden polyploiden parthenogenetischen Rasse ist bei manchen Curculionidenarten recht deutlich feststellbar. Ein ausgezeichnetes Beispiel dafür bietet Otiorrhynchus dubius. Diese Art hat eine typische sog. boreoalpine Verbreitung (Szekessy, 1937, S. 582; Holdhaus und Lindroth, 1939, S. 215—218). In ihrem borealen Verbreitungsgebiet (Grönland, Island, Färöer, Grossbritannien, Irland, Dänemark, Fenno-skandien und Nordrussland) ist sie ausschliesslich parthenogenetisch und wenigstens in einem Teil des Gebietes polyploid (in Finnland hat sich nämlich die Art als tetraploid erwiesen [Suomalainen, 1940 a, S. 57; 1940 b, S. 85—88]). In seinem alpinen Verbreitungsgebiet dagegen (in manchen mitteleuropäischen Gebirgen) ist 0. dubius, soweit vorläufig bekannt, ausschliesslich bisexuell und somit recht wahrscheinlich diploid. (Siehe hierzu die Karte bei Suomalainen, 1945, S. 189.)

Auch eine andere Otiorrhynchus-Art, 0. salicis, eignet sich gut als Beispiel. Nach Jahn (1941, S. 368) pflanzt sich diese Art im grössten Teil ihres Verbreitungsgebietes, so in Nordeuropa, der Schweiz, in den Sudeten, Karpathen und auf der Balkanhalbinsel, parthenogenetisch fort; für die Alpen ist jedoch das Vorkommen der bisexuellen Rasse angegeben. Jahn erwähnt indessen zwei Fundorte (Königsstuhlgebiet, Goldeckgebiet) in den Ostalpen, wo die parthenogenetische Rasse festgestellt worden ist. Wie früher (S. 435) erwähnt wurde, kommen die beiden Rassen in Lunz am See nebeneinander vor; die bisexuelle Rasse erwies sich als diploid und die parthenogenetische als triploid.

Es ist klar, dass die bisexuelle Rasse bei allen diesen Arten als ursprünglich zu gelten hat. Diese Curculionidenarten bieten ein gutes Beispiel dafür, wie eine später entstandene polyploide parthenogenetische Form sich in ganz neue Gebiete auszubreiten vermocht hat. Sehr aufschlussreich in dieser Beziehung sind alle diejenigen Otiorrhynchus-Arten, von denen in den Alpen sowohl eine bisexuelle als auch eine parthenogenetische Rasse anzutreffen sind. Jahn (1941) erwähnt 8 solche Arten, nämlich:

O. joraminosus 0. azaleae 0. auricomus

0. chalceus O. alpicola 0. chrysocomus

O. scaber O. salicis

Zu diesen sind noch wenigstens zwei Arten hinzuzufügen, nämlich O.niger und 0. gemmatiis, die beide in Lunz am See sowohl eine bisexuelle als eine parthenogenetische Rasse aufweisen. Die Verbreitung der beiden verschiedenen Rassen der zwei letztgenannten Arten ist jedoch noch

nicht näher bekannt. Dagegen ist die Verbreitung aller 8 von Jahn erwähnten Arten besonders in den Ostalpen dank Professor Dr. K. Holdhaus sehr gut bekannt.

Aus der Karte von Jahn (op. c.; vgl. auch Suomalainen, 1945, S. 190) geht deutlich hervor, dass die bisexuellen Rassen der betreffenden Otiorrhynchus-Arten diejenigen Alpengebiete bewohnen, die während der letzten Vereisung (der Würm-Eiszeit) eisfrei gewesen sind (»Massifs de refuge»). Eine Ausnahme macht nur 0. salicis, dessen bisexuelle Rasse heute auch in dem damals eisbedeckten Gebiet auftritt. Die parthenogenetischen Rassen aller Arten kommen wiederum fast ausnahmslos vor in Gebieten, die während der Würm-Eiszeit von Gletschern bedeckt waren. Nach Holdhaus (1929, S. 979) gab es in den östlichen und südlichen Teilen der Alpen während der letzten Vereisung ausgedehnte eisfreie Gebiete, in deren tiefen Lagen auch der Wald zu wachsen vermochte. Ganz wie heute gab es an den Ost- und Südrändern der Alpen auch damals infolge der günstigen Exposition besonders in geschützten Tälern warme und trockne (xerothermische) Lokalitäten, auf welchen sich die sogar relativ wärmefordernden Vertreter der Alpenfauna die Eiszeit hindurch erhalten konnten. Die Fauna dieser Gebiete ist auch heute noch weit artenreicher und vielgestaltiger als die der ehemals eisbedeckten, zentralen und nördlichen Teile der Alpen. Nach dem Rückzug der Gletscher sind die bisexuellen Rassen der in Frage stehenden Otiorrhynchus-Arten in diesen Gegenden zurückgeblieben. Nur die parthenogenetischen Rassen haben sich in die während der Eiszeit vergletscherten, klimatisch ungünstigeren Gebiete auszubreiten vermocht. Ganz entsprechende Verhältnisse hat Seiler (1943) bei der Psychide Solenobia triquetrella in der Schweiz festgestellt.

Jahn (1941, S. 370) erklärt die verschiedene Verbreitung der bisexuellen und der parthenogenetischen Rassen so, dass »die Männchen ungünstigen Umweltverhältnissen leichter unterliegen als die Weibchen, die eine grössere ökologische Valenz besitzen dürften. Damit darf das Auftreten weiter verbreiteter Arten in parthenogenetischen Formen in den hohen Lagen der Hochgebirge und des hohen Nordens erklärt werden». Nach ihr (1. c.) ist es auch ohne weiteres verständlich, dass »eine Rasse, die sich parthenogenetisch fortpflanzen kann, eine viel grössere Ausbreitungsfähigkeit besitzt als jene Formen, bei welchen zur Fortpflanzung Männchen benötigt werden».

Die verschiedene Verbreitung der beiden Rassen beruht m. E. jedoch nicht darauf, dass es die Parthenogenese an sich unmittelbar ermög-

lichte, ungünstigere klimatische Verhältnisse besser zu ertragen. Die Ursache ist eben in der den parthenogenetischen Formen eigenen Polyploidie zu suchen, die allerdings, wie auf S. 441 schon erwähnt wurde, gerade durch die Parthenogenese ermöglicht wird. Es ist nämlich sehr wahrscheinlich, dass die betreffenden parthenogenetischen Rassen auch der genannten Alpen-Oi/o/T/iy/Jc/ius-Arten polyploid sind. Bei 0. scaher und 0. salicis habe ich das ja bereits festgestellt, wie oben angeführt. Die Polyploidie verändert die Reaktionsnorm und das Lebensoptimum der parthenogenetischen Rasse, und zwar oft gerade so, dass dieselbe in neue, klimatisch ungünstigere Gegenden übersiedelt. Wie wir uns aber erinnern, wurden in Lunz am See bei drei Otiorrhynchus-Arlen sowohl eine diploide bisexuelle als eine triploide parthenogenetische Rasse gefunden. Dies kann (wenigstens in bezug auf 0. salicis) davon herrühren, dass die verschiedenen Rassen natürlich in ihrem gemeinsamen Grenzgebiet nebeneinander vorkommen können. Auch wenn die polyploide parthenogenetische Rasse jung ist und noch nicht genug Zeit gehabt hat, in neue Gegenden überzusiedeln, können die beiden Rassen an ein und demselben Ort gemeinsam leben. Ob die polyploiden Rassen der betreffenden Curculionidenarten auch in Lunz am See den diploiden bisexuellen gegenüber in bezug auf ihre Standortsansprüche verschieden sind, z. B. in höheren Lagen leben, kann ich nicht entscheiden, weil diese verschiedenen Rassen leider erst bei der zytologi-schen Untersuchung festgestellt wurden.

Bemerkenswert ist, dass die Verbreitungsverhältnisse der polyploiden parthenogenetischen Tiere sehr an diejenigen mancher polyploiden Pflanzen erinnern; über diese Gegenseitigkeit sei des näheren auf die Anführungen von Suomalainen (1940 b, S. 115—116) und Vandel (1940, S. 95—97) verwiesen. Hier möge nur hervorgehoben werden, dass die Verbreitung der verschiedenen Formen von Biscutella laevigata in den Alpen (Manton, 1934) in hohem Grade derjenigen der Otiorrhynchus-Rassen entspricht. Ganz ähnliche Verhältnisse liegen z. B. auch nach Anderson, Woodson und Sax bei verschiedenen amerikanischen Tradescantia-Arten vor (Dobzhansky, 1941, S. 228).

Oben ist bereits davon die Rede gewesen, dass es von Otiorrhynchus scaber wenigstens drei verschiedene Rassen gibt, nämlich eine diploide bisexuelle, eine triploide parthenogenetische und eine tetraploide parthenogenetische. Es erhebt sich die Frage, wie weit diese Rassen verbreitet sind. Die bisexuelle Rasse tritt nur in einigen ganz beschränkten Gebieten in den Ostalpen (Umgebung von Graz, Wechselgebiet, Koralpen und Bürgeralm; vgl. Jahn, 1941. S. 367) auf. In den österreichi-

sehen Kalkalpen (Lunz am See) ist die Art triploid und in Finnland tetraploid.

Wie weit diese verschiedenen parthenogenetischen Rassen verbreitet sind, kann in gewissem Masse aus der Grösse der in verschiedenen Gegenden eingebrachten Sammlungsexemplare geschlossen werden, die triploiden Exemplare sind nämlich ein wenig kleiner als die tetraploiden (vgl. S. 440); irgendwelche sicheren Folgerungen können hieraus jedoch nicht gezogen werden. Einzelne Individuen beweisen in dieser Hinsicht nichts, es müssen mehrere aus demselben Ort vorliegen. Ich habe aus dem Riesengebirge und den Beskiden eine ganze Anzahl von 0. scaber-Individuen gesehen; sie scheinen in ihrer Grösse mehr an die lunzischen als an die finnischen Individuen zu erinnern. Dies weist darauf hin, dass die triploide Rasse wenigstens in den mitteleuropäischen Gebirgsgegenden, vielleicht auch anderswo in Mitteleuropa die vorherrschende Form von 0. scaber ist. Es ist möglich, dass die Art in Mitteleuropa triploid und in Nordeuropa tetraploid ist.

Eine endgültige Entscheidung dieser Frage sowie mancher anderen interessanten, auf die Parthenogenese und Polyploidie der Rüsselkäfer bezüglichen Probleme ist erst möglich, wenn wir viel mehr als heute von den Chromosomenverhältnissen dieser Tiere in verschiedenen Gegenden wissen.

3. DIE ENTSTEHUNG DER VERSCHIEDENEN RASSEN BEI DEN CURCULIONIDEN.

Obwohl die Parthenogenese und die Polyploidie bei den Tieren sehr oft in Verbindung miteinander auftreten, können wir jedoch nicht ohne weiteres voraussetzen, dass sie gleichzeitig entstehen. Das zwischen ihnen bestehende Abhängigkeitsverhältnis kann auch davon herrühren, dass die Parthenogenese bei Tieren die Polyploidie ermöglicht. Suchen wir nach den Ursachen der Polyploidie und Parthenogenese bei den Tieren, so müssen wir anderseits stets die oft geäusserte Vermutung in Betracht ziehen, dass diese bei den verschiedenen Formen in verschiedener Weise entstehen können. Vandel (1926, 1928, 1931) z. B. nimmt an, dass die Parthenogenese und die Polyploidie (Triploidie) bei Tri-choniscus elisabethae am wahrscheinlichsten gleichzeitig als Folge der Befruchtung eines abnormen diploiden Eies entstanden sind. Nach ihm bewirkt die auf diese Weise zustandegekommene Triploidie ein Unterbleiben der Konjugation und der Reduktion im Ei, und es entsteht ein Vorkern, der keine Befruchtungsneigung zeigt. Infolgedessen entwik-

kelt sich das Ei parthenogenetisch. Bei Artemia salina (Artom, 1911, 1931; Gross, 1932, 1935) und Solenobia triquetrella (Seiler, 1923, 1927, 1942, 1943) ist die Parthenogenese jedoch sicher früher als die Polyploidie entstanden. Von beiden diesen Tieren kennt man eine di-ploide bisexuelle Rasse, aus welcher die polyploiden parthenogenetischen Rassen durch automiktische Vorgänge entstanden sind. Aus Obigem geht hervor, dass die polyploiden parthenogenetischen Rassen der obenerwähnten Tiere sowie die übrigen früher untersuchten entsprechenden Tierformen als autopolyploid festgestellt oder vorausgesetzt worden sind.

Mit den Rüsselkäfern sind bisher keine eigentlichen Versuche zur Beleuchtung der Entstehung der verschiedenen Rassen angestellt worden. Ihre Züchtung ist nämlich recht schwierig, weil die meisten Vertreter der Unterfamilien Otiorrhynchinae und Brachyderinae als Larven rhizophag unter der Erdoberfläche leben. Was ich im folgenden vorbringe, trägt darum lediglich den Charakter von Hypothesen.

Versuchen wir es nun, die Entstehung der verschiedenen parthenogenetischen Curculionidenrassen zu erklären, so kommen zunächst zwei prinzipiell verschiedene Alternativen in Frage.

Die diploiden bisexuellen Rassen sind bei den Rüsselkäfern, wie auch bei den anderen parthenogenetischen Tieren, sicher ursprünglich; die parthenogenetischen Rassen sind aus ihnen entstanden. Es ist möglich, dass bei den Gurculioniden ähnlich wie z. B. bei Solenobia triquetrella (Seiler, op. c.) aus der bisexuellen Rasse zuerst eine diploide parthenogenetische hervorgeht, d. h. zunächst eine Veränderung der Vermehrungsart eintritt, ohne dass sich die Chromosomengarnitur veränderte. Dazu könnte jemand bemerken, man kenne bisher nur eine diploide parthenogenetische Curculkmidenart [Polydrosus mollis), während polyploide parthenogenetische Formen von insgesamt 15 Arten bekannt sind. Die Seltenheit der diploiden parthenogenetischen Rassen kann möglicherweise davon herrühren, dass sie wie die diploiden bisexuellen Rassen mancher Arten (z. B. Otiorrhynchus scaber) innerhalb ganz beschränkter Gebiete auftreten und darum schwer zu finden sind. Seiler (op. c.) hat die diploiden Rassen von Solenobia triquetrella, sowohl die bisexuelle als die parthenogenetische, in der Schweiz nur an wenigen Orten gefunden — alle in Gebieten gelegen, die entweder als Nunataker aus dem einstigen Vereisungsgebiet der Alpen aufragten oder in dessen Aussenrandzonen gelegen waren — während die tetraploide parthenogenetische Rasse weit verbreitet ist. Seiler hält die diploide bisexuelle Rasse für ursprünglich. Aus ihr ist zuerst die diploide parthenogenetische und aus dieser wiederum die tetraploide parthenogeneti-

sehe Rasse entstanden. Es ist Seiler (1942, S. 517—518) bei seinen Versuchen in der Tat gelungen, aus der bisexuellen Rasse eine partheno-genetische hervorgehen zu lassen. Er hat neuerdings (1943, S. 696) auch eine Rasse gefunden, bei der die Parthenogenese fakultativ ist. Die diploide parthenogenetische Rasse ist also bei Solenobia nur eine kurzfristige Zwischenstufe, über welche aus der bisexuellen Rasse eine tetraploide parthenogenetische entstanden ist.

Bei den Rüsselkäfern kann es sich möglicherweise ähnlich verhalten. Es ist möglich, dass bei den Gurculioniden auch diploide parthenogenetische Rassen vorkommen oder vorgekommen sind, wenn auch in beschränkten Gebieten. Fagerlind (1944, S. 192—193) bemerkt, dass dieser Umstand, »dass vielen apomiktischen Polyploiden nicht apomiklische oder nicht einmal sexuelle Diploide entsprechen, kann auf einer reinen Konkurrenzerscheinung beruhen. Ist eine Entsprechung vorhanden, so macht diese oft den Eindruck, von Reliktcharakter zu sein. Sie ist auf ein kleines Verbreitungsgebiet beschränkt und weist oft deutliche Zeichen auf, dass sie in Rückgang begriffen ist, während die apomiktische Polyploide einen vitaleren Eindruck macht und ein relativ grösseres Verbreitungsgebiet hat». Demnach liegt ja grosse Gefahr vor, dass »zunächst die diploiden Apomikten urtd dann auch die sexuellen Formen aussterben. Man hat daher wenig Möglichkeiten, sie anzutreffen». Meines Erachlens wären die eventuellen diploiden par-thenogenetischen Curculionidenrassen dem Solenobia-Fall entsprechend in denselben Gegenden zu finden wie die bisexuellen Rassen, also in erster Linie in mittel- und südeuropäischen Gebirgsgegenden. Die zyto-logischen Verhältnisse bei Polydrosus mollis (Suomalainen, 1940 a und b) zeigen jedenfalls, dass es unter den Rüsselkäfern wirklich auch diploide parthenogenetische Formen gibt.

Es ist jedoch zu bemerken, dass der Übergang von der bisexuellen Rasse zur parthenogenetischen bei den Gurculioniden ganz andersartige Veränderungen im Chromosomenmechanismus als bei Solenobia voraussetzt. Die Chromosomenverhältnisse von Solenobia triquetrella (Seiler, op. c.) sind derart, dass der Übergang zur parthenogenetischen Vermehrung verhältnismässig leicht ist. Die Eier auch der parthenogenetischen Rassen dieser Art machen nämlich zwei Reifungsteilungen durch. Die normale Chromosomenzahl wird dadurch wiederhergestellt, dass nach den ersten Furchungsteilungen zwei Kerne miteinander verschmelzen. Die bei der Befruchtung vor sich gehende Verschmelzung der Kerne der verschiedenen Individuen, die Amphimixis, wird bei der Parthenogenese von Solenobia durch die Verschmelzung der Kerne des-

selben Individuums, durch Automixis, ersetzt. Die tetraploide Rasse ist wiederum aus der diploiden parthenogenetischen gewiss auf die Weise entstanden, dass bei den ersten Furchungsteilungen nicht nur ein, sondern zwei aufeinanderfolgende Kernverschmelzungen eingetreten sind. Bei den Curculioniden liegt die Sache anders. Weil bei ihnen die parthenogenetischen Eier nur eine Reifungsteilung, die Äquationsteilung, durchmachen, fallen bei ihnen, wenn die Vermehrung parthenogenetisch wird, die Tetradenbildung wie auch die Chromosomenreduktion gänzlich aus.

Nehmen wir an, dass auch bei den Curculioniden zuerst diploide par-thenogenetische Rassen entstehen, so könnten sich aus jenen natürlich tetraploide durch Verdoppelung der diploiden Chromosomengarnitur entwickeln. Die Entstehung triploider und pentaploider Rassen dagegen ist auf diesem Wege schwer zu verstehen. Bei der Erörterung der Entstehung triploider Rassen könnte man ausser von einer diploiden auch von einer tetraploiden parthenogenetischen Rasse ausgehen. Es ist zu bemerken, dass (Näheres auf S. 438) die Metaphasechromosomen in den Eiern mancher polyploiden Curculioniden oft nicht in einer, sondern in mehreren Platten auftreten, wenn auch derart, dass in jeder Platte im allgemeinen ein oder mehrere volle Genome vorkommen. Da diese Teilplatten ziemlich weit voneinander entfernt liegen können, wäre es denkbar, dass irgendein Genom von der aus den übrigen Chromosomen bestehenden Gruppe und somit auch von dem Kern des mit seiner Entwicklung einsetzenden Eies endgültig ausgeschlossen würde. Könnte man doch dadurch von einer tetraploiden Rasse leicht zu einer triploiden gelangen.

Gegen eine solche Möglichkeit spricht jedoch ein schwerwiegender Umstand. Wenn das wirklich geschähe, so müsste es z. B. von Otior-rhynchus dubius in Finnland sowohl triploide als tetraploide Individuen geben, da etwa 45 °/o von den Eiern der finnischen Individuen Teilplatten enthalten. Es sind aber alle bisher von mir untersuchten finnischen 0. dubi'us-Individuen durchgehends tetraploid gewesen. Die Entstehung triploider Rassen aus tetraploiden durch Teilplattenbildung ist also nicht wahrscheinlich. Der Umstand, dass 0. pupillatus-Eier mit weit voneinander liegenden Teilplatten (S. 439) zu degenerieren beginnen, deutet darauf hin, dass solche Eier nicht entwicklungsfähig sind.

Es wäre auch denkbar, dass eine triploide Rasse durch Kreuzung zweier anderer Rassen entstehen könnte. Seiler (op. c.) ist es gelungen, die diploide bisexuelle und die tetraploide parthenogenetische Rasse von Solenobia triquetrella miteinander zu kreuzen, wobei triploide Indivi-

duen entstanden. Bei Solenobia kann jedoch wegen der weiblichen Heterogametie der Schmetterlinge keine beständige triploide Rasse entstehen, denn die triploiden Individuen sind infolge des veränderten quantitativen Verhältnisses zwischen Geschlechtschromosomen und Autosomen intersexuell.

Seiler (1945) hat neuerdings auch ein triploides intersexuelles Freilandtier von Solenobia alpicolella gefunden, das nach ihm am wahrscheinlichsten als Nachkomme eines überreifen begatteten Weibchens entstanden ist. In den Eiern der überreifen bisexuellen Weibchen wird nämlich die Chromosomenzahl möglicherweise durch Automixis zur Diploidie auf reguliert; wird weiter ein solches Ei bei der Ablage besamt, so resultiert die Triploidie und damit Intersexualität.

Weil bei den Curculioniden das Weibchen homogametisch ist, sind die triploiden Weibchen nicht intersexuell. Somit können bei ihnen beständige triploide parthenogenetische Rassen vorkommen. Doch kann bei den Rüsselkäfern eine triploide Rasse als ähnliche Kreuzung wie bei den Solenobien nicht entstehen. Weil die Eier aller Solenobia-Rassen zwei Reifungsteilungen durchlaufen, so sind die Eier eines tetraploiden Solenobia-Weibchens diploid; wird ein solches Ei besamt, so entsteht eine triploide Zygote. Die Eier der parthenogenetischen Curculioniden machen dagegen nur die Äquationsteilung durch; in ihren Eiern findet also keine Chromosomenreduktion statt. Bei etwaiger Kreuzung einer tetraploiden parthenogenetischen Rasse mit einer diploiden bisexuellen müsste also eine pentaploide Rasse entstehen. Eine solche wurde ja bei Barynotus moerens in den Österreichischen Kalkalpen gefunden (S. 437). Eine triploide Rasse könnte dagegen aus der Kreuzung einer diploiden parthenogenetischen Rasse mit einer diploiden bisexuellen entstehen, denn dabei vereinigten sich eben ein diploides Ei und eine haploide Samenzelle.

Das Vorhandensein pentaploider Rassen bei den Curculioniden deutet darauf hin, dass die parthenogenetischen Rassen sich in der Natur wirklich mit den bisexuellen kreuzen können. Die Entstehung einer pentaploiden parthenogenetischen Curculionidenrasse ist nämlich am wahrscheinlichsten auf die Befruchtung eines tetraploiden Eies zurückzuführen (vgl, z. B. Müntzing, 1944, S. 633; Fankhauser, 1945, S. 36), und dies wäre am leichtesten eben bei der Kreuzung einer tetraploiden parthenogenetischen Rasse mit einer diploiden bisexuellen denkbar. Und könnte sich einmal die diploide bisexuelle Rasse mit poly-ploiden parthenogenetischen Rassen kreuzen, so w äre eine Kreuzung der

beiden diploiden Rassen, der bisexuellen mit der partlienogenetischen, natürlich eher möglich.

Die relative Häufigkeit der triploiden partlienogenetischen Rassen — von den von mir untersuchten partlienogenetischen Curculioniden-rassen oder -arten ist ja eine diploid, 11 sind triploid, 4 tetraploid und eine pentaploid — zeugt dafür, dass die Triploidie leichter als die höheren Polyploidiestufen entsteht. Dies könnte möglicherweise eben zum Teil darauf beruhen, dass die beiden diploiden Rassen, weil sie in denselben Gegenden vorkommen, bessere Voraussetzungen zur Kreuzung miteinander haben als eine diploide bisexuelle und eine polyploide par-thenogenetische, die oft verschiedene Gegenden bewohnen.

Der Umstand, dass die höheren Polyploidiestufen bei den Curculioniden verhältnismässig selten sind, kann wenigstens zum Teil auch davon herrühren, dass entwicklungsphysiologische Bedingungen die obere Grenze der Polyploidiestufe ziemlich niedrig halten.

Bemerkenswert ist, dass der Kreuzung verschiedener Rassen auch keine morphologischen Hindernisse im Wege stehen, denn Szekessy (1937, S. 579—581) hat festgestellt, dass der Bauplan des weiblichen Kopulationsapparates wenigstens einiger polyploiden parthenogeneti-schen Gurculionidenformen (z. B. Otiorrhynchus ovatus) »keine sekundären Modifikationen aufweist, sondern dass er trotz der abgeänderten Fortpflanzungsweise seine ursprüngliche Ausgestaltung beibehalten hat». Ferner ist zu bemerken, dass die jungen weiblichen Imagines bei sowohl bisexuellen als partlienogenetischen Curculioniden in ihren Ovarien noch nicht reife Eier haben. Somit hätten auch die parthenogenetischen Weibchen vor der Eiablage genug Zeit, mit Männchen der bisexuellen Rasse zu kopulieren. Was die sich eventuell kreuzenden Rassen betrifft, könnten m. E. als solche ausser den verschiedenen Rassen derselben Art vielleicht auch solche nahestehender Arten in Frage kommen. Im letzteren Falle hätten wir es nicht mehr mit Auto-polyploidie, sondern mit Allopolyploidie zu tun.

Eine zweite, von der im vorhergehenden erörterten prinzipiell ganz verschiedene Möglichkeit, die Entstehung der polyploiden parthenogenetischen Curculionidenrassen zu erklären, wäre die Annahme, dass die Parthenogenese und die Polyploidie bei den Curculioniden gleichzeitig entstehen. Bei den Amphibien ist festgestellt worden (Näheres bei Fankhauser, 1942 und 1945), dass extreme Temperaturbedingungen — sowohl nach oben als nach unten hin — in den abgelegten, sich im Metaphasestadium der 2. Teilung befindlichen Eiern die 2. Reifungsteilung verhindern, wodurch diploide Eier entstehen. Wenn solche Eier

befruchtet sind, entwickeln sie sich zu triploiden Tieren. So kann z. B. rasche Temperaturerniedrigung während der Laichzeit dazu führen, dass auch in der Natur triploide Individuen entstehen.

Fankhauser (op. c.) hat auch einige tetraploide und einige penta-ploide Urodelenlarven gefunden. Die Entstehung der ersteren könnte nach ihm (1945, S. 42) so erklärt werden, dass die extremen Temperaturbedingungen die Trennung der Teilungsprodukte der Chromosomen in der 1. Furchungsteilung des normalen befruchteten Eies verhindern, wodurch die diploide Chromosomengarnitur verdoppelt wird. Ein pentaploides Tier wiederum könnte durch Befruchtung eines tetra-ploiden Eies entstehen. »A tetraploid gamete may originate in various ways, e. g., by suppression of both maturation division and inclusion of all tetrads in a Single nucleus» (1945, S. 36). Bei den Amphibien führt die Polyploidie jedoch nicht zu Parthenogenese.

Es ist nicht ausgeschlossen, dass auch bei den Curculioniden etwas Ähnliches geschieht. Die Entstehung polyploider parthenogenetischer Curculionidenrassen als Folge solcher Ereignisse setzt jedoch notgedrungen voraus, dass gleichzeitig mit der Polyploidie eine solche Genkombination entsteht, die sowohl das Ausbleiben der Tetradenbildung und der Chromosomenreduktion, also das Ausbleiben der einen von den zwei Reifungsteilungen, als die parthenogenetische Entwicklung des Eies verursacht. Es ist zu bemerken, dass die unbefruchteten Eier des Seidenspinners, Bombyx mori, nach einer kurzen Wärmebehandlung sowohl nur eine einzige Reifungsteilung durchlaufen, die eine Äqua-tionsteilung ist, als sich parthenogenetisch entwickeln (Astaurov, 1940).

Es ist mir eine angenehme Pflicht, der Kaiser Wilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften für die wertvolle Einladung, als Gast der Gesellschaft in ihren Instituten zu arbeiten, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Diese Einladung ermöglichte es mir auch, während eines Monats in der Biologischen Station Lunz der Kaiser Wilhelm-Gesellschaft zu arbeiten, woselbst der grösste Teil des hier behandelten Materials eingesammelt ist. Besonders danke ich dem Direktor der Abteilung H. Bauer am Kaiser Wilhelm-Institut für Biologie, Herrn Doktor Hans Bauer, der mir sowohl während unseres gemeinsamen Aufenthalts in Lunz am See als während meines ganzen Deutschlandsverweils stets grösste Freundlichkeit erwies, desgleichen

dem Direktor der Biologischen Station Lunz, Herrn Professor Dr. Franz Ruttner, fur seine Hilfsbereitschaft wâhrend meiner Lunzer Tage.

summary.

The present investigation deals with the chromosome relations of thirteen bisexual and ten parthenogenetic weevils, Curculionidae.

All the investigated bisexual species — they all belong to the genus Otiorrhynchus — have the same chromosome number (2n = 22). The males are heterogametic, belonging to the XY type; the females are homogametic. In all species bivalent formation takes place normally. In them, chiasmata are clearly visible and become symmetrical and ter-minalized simultaneously with the contraction of the chromosome. Consequently, typical rod-bivalents with one terminalized chiasma, and ring-bivalents with two chiasmata, are formed.

All the parthenogenetic weevils dealt with here are polyploid. Among them there are triploid, tetraploid and pentaploid species. Otiorrhynchus niger (from the Austrian Alps), O. scaber (from the Austrian Alps), O. singularis (from Helsinki and Berlin), 0. salicis (from the Austrian Alps), 0. sulcatus (from Helsinki), O. gemmatus (from the Austrian Alps), Sciaphilus asperatus (from Berlin) and Strophosomus melanogrammus (from Berlin) are triploid. Oiiorrhynchus pupillatus (from the Austrian Alps) is tetraploid and Barynotus moerens (from the Austrian Alps) pentaploid. The egg-cells pass through one maturation division only, which is equational. In most parthenogenetic species the chromosomes at the metaphase of the maturation division may be arranged in two or even three different plates, each plate containing one or more complete sets of chromosomes.

Including the weevils studied by the author previously (Suoma-lainen, 1940 a and b) the chromosome number of 17 parthenogenetic species and races is known. Of these 1 is diploid, 11 triploid, 4 tetraploid and 1 pentaploid.

Three species, viz. Otiorrhynchus niger, 0. salicis and 0. gemmatus, occur in the Austrian Alps (in Lunz am See) as well as a diploid bisexual as a triploid parthenogenetic race.

Of Otiorrhynchus scaber, a triploid parthenogenetic race is met with in the Austrian Alps and a tetraploid parthenogenetic race in Finland. It is possible that the former is distributed over Central Europe (at least in mountains) and the latter over North Europe. Of this species,

too, a bisexual, probably diploid race is known from some localities in the East Alps.

Of such Otiorrhynchus species as occur in the Alps both as a bisexual and a parthenogenetic race, the bisexual race is usually met with in habitats which were free from ice during the Wiirm Glaciation (»Massifs de refuge»). The parthenogenetic race, again, is distributed in areas which were then covered with ice. This depends at least mainly on the polyploidy of the parthenogenetic races. The same cause has also been active elsewhere in giving the parthenogenetic races a distribution different from that of the bisexual races.

ZITIERTE LITERATUR.

1. Apfelbeck, V. 1928. Fauna insectorum balcanica. VII. — Neue Beiträge zur

syst. Insektenkunde (Beilage zur Zschr. f. wissensch. Insektenbiol.) 4, pp. 36—113.

2. — 1930. Fauna insectorum balcanica. VII. 2. Teil. — Neue Beiträge zur syst.

Insektenkunde (Beilage zur Zschr. f. wissensch. Insektenbiol.) 4, pp. 161— 176, 193—210.

3. Artom, C. 1911. Analisi comparativa della sostanza cromatica nelle mitosi

di maturazione e nelle prime mitosi di segmentazione dell' uovo dell' Artemia sessuata di Cagliari (univalens) e dell' uovo dell' Artemia parteno-genetica di Capodistria (bivalens). — Arch. f. Zellforsch. 7, pp. 277—295.

4. — 1931. L'origine e l'evoluzione della partenogenesi attraverso i differenti

biotipi di una specie collettiva (Artemia salina L.) con speciale riferimento al biolipo diploide partenogenético di Séte. — Mem. della Reale Accad. d'Italia, Classe di Sc. Fis., Mat. e Nat. 2, Biol. N. 1, pp. 1—57.

5. Astauhov, B. L. 1940, Artificial parthenogenesis in the silkworm (Bombyx

mori L.). — Moscow. (Zitiert nach Fankhauser, 1942 und 1945.)

6. Barigozzi, C. 1934. Diploidismo, letraploidismo e octoploidismo nell' Artemia

salina partenogenetica di Margherita di Savoia. — Boll. Soc. Ital. Biol. sper. 9, pp. 906—908. (Zitiert nach White, 1945.)

7. — 1935. II legame genético fra i biotipi partenogenetici di Artemia salina. —

Arch. Zool. Ital. 22, pp. 33—77.

8. Bauer, H. 1931. Die Chromosomen von Típula paludosa Meig. in Eibildung

und Spermatogenese. — Zschr. f. Zellf. u. mikr. Anat. 14, pp. 138—193.

9. Bauer, H. und Timoféeff-Ressovsky, N. W. 1939. Vererbung und Vererbungs-

cytologie von Drosophila im Schulversuch. — Der Biologe 8, pp. 324—335.

10. Dobzhansky, Th. 1941. Genetics and the origin of species. 2nd ed. —

New York.

11. Fagerlind, F. 1944. Der Zusammenhang zwischen Perennität, Apomixis und

Polyploidie. — Hereditas XXX, pp. 179—200.

12. Fankhauser, G. 1942. Induction of polyploidy in animals by extremes of tem-

perature. — Biol. Symposia 6, pp. 21—35.

13. Fankhauser, G. 1945. The effects of changes in chromosome number on

Amphibian development. — Quart. Rev. of Biol. 20, pp. 20—78.

14. Goldschmidt, E. 1946. Polyploidy and parthenogenesis in the genus Saga. —

Nature 158, pp. 587—588.

15. Gross, F. 1932. Untersuchungen über die Polyploidie und die Variabilität bei

Artemiii salina. — Naturwissensch. 20, pp. 962—967.

16. — 1935. Die Reifungs- und Furchungsteilungen von Artemia salina im Zu-

sammenhang mit dem Problem des Kernteilungsmechanismus. — Zschr. f. Zellf. u. mikt. Anat. 23, pp. 522—565.

17. Hoffmann, M. 1932. Les caractères sexuels secondaires des Trachgphloeus de

France et de Corse (Col. Curculionidae). •— Livre du Centenaire, Soc. Ent. France. (Zitiert nach Vandel, 1932 und Székessy, 1937.)

18. Holdhaus, K. 1929. Die geographische Verbreitung der Insekten. — Handb.

d. Entom., hrsg. Chr. Schröder, Bd. 2, pp. 592—1058. 1!). Holdhaus, K. und Lindroth, C. H. 1939. Die europäischen Koleopteren mit boreoalpiner Verbreitung. — Annal. Naturhist. Mus. Wien 50, pp. 123—293.

20. Jahn, Else. 1941. Über Parthenogenese bei forstschädlichen Otiorrhgnchus-

Arten in den während der Eiszeit vergletscherten Gebieten der Ostalpen. — Zschr. angew. Entom. 28, pp. 866—372.

21. M Anton, Irene. 1934. The problem of Biscutella laevigata L. — Zschr. f. ind.

Abst.- u. Vererb.-l. 67, pp. 41—57.

22. Matthey, R. 1941. Étude biologique et cytologique de Saga pedo Pallas

(Orthoptères—Tettigoniidae). — Rev. Suisse Zool. 48, pp. 91—142.

23. — 1946. Démonstration du caractère géographique de la parthénogénèse dé

Saga pedo Pallas et de sa polyploïdie, par comparaison avec les espèces bisexuées S. ephippigera Fisch, et S. gracilipes Uvar. — Experientia 2, 3 pp.

24. Müntzing, A. and G. 1944. A pentaploid Fi hybrid between two diploid

Potentilla species. — Hereditas XXX, pp. 631—638.

25. Seiler, J. 1923. Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. IV.

Die Parthenogenese der Psychiden. — Zschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-l. 31, pp. 1—99.

2(i. — 1927. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenctischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. — Biol. Zbl. 47, pp. 426—446.

27. — 1936. Neue Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer Schmetter-

linge mit Männchen zweigeschlechtlicher Rassen. — Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 38, pp. 147—150.

28. — 1939. Zur Fortpflanzungsbiologie einiger Solenobia-Arlen. — Mitteil.

Schweiz. Entom. Ges. 17, Heft 9, pp. 1—24.

29. — 1942. Resultate aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlecht-

licher Schmetterlinge. — Arch. Julius Klaus-Stift. 17, pp. 513—528.

30. — 1943. Über den Ursprung der Parthenogenese und Polyploidie bei Schmet-

terlingen. — Arch. Julius Klaus-Stift. 18, pp. 691—699.

31. — 1945. Analyse eines intersexen Freilandtieres von Solenobia alpicolella R.

— Arch. Julius Klaus-Stift. 20, pp. 217—235.

32. SuoMALAlNEN, E. 1940 a. Polyploidy in parthenogenetic Curculionidae. —

Hereditas XXVI, pp. 51—64.

33. Suomalainen, E. 1940 b. Beiträge zur Zytologie der parthenogenetischen In-

sekten. I. Coleoptera. — Annal. Acad. Scient. Fenn., Ser. A, 54, N:o 7, pp. 1—144.

34. — 1944. Triploidie und Tetraploidie bei einer Rüsselkäferart. — Natur-

wissensch. 32, p. 85.

35. — 1945. Zu den Chromosomenverhältnissen und dem Artbildungsproblem bei

parthenogenetischen Tieren. — Sitzungsber. Finn. Akad. Wissensch. 1944, pp. 181—201.

36. Székessy, W. 1937. Über Parthenogenese bei Koleopteren. — Biol. Generat.

12, pp. 577—590.

37. Vandel, A. 1926. Triploidie et parthénogenèse chez l'Isopode, Trichoniscus

(Spiloniscus) provisorius Racovitza. — Compt. rend. Acad. Sc. Paris 183, pp. 158—160.

38. — 1928. La parthénogenèse géographique. Contribution à l'étude biologique

et cytologique de la parthénogenèse naturelle. — Bull. Biol. France Belg. 62, pp. 164—281.

39. — 1931. La parthénogenèse. — Paris.

40. — 1932. La spanandrie, la parthénogenèse géographique et la polyploïdie (?)

chez les C.urculionides. — Bull. Soc. Ent. France 37, pp. 255—256.

41. — 1934. La parthénogenèse géographique. II. Les mâles triploïdes d'origine

parthénogénétique Trichoniscus (Spiloniscus) elisabethae de Hehold. — Bull. Biol. France Belg. 68, pp. 419—463.

42. — 1940. La parthénogenèse géographique. IV. Polyploïdie et distribution

géographique. — Bull. Biol. France Belg. 74, pp. 94—100.

43. White, M. J. D. 1945. Animal cytology and evolution. — Cambridge.

44. Winkleb, A. 1932. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae. Pars 12.

— Wien.

INHALT. Seite

I. Material und Methoden ................................................................................................426

II. Die Chromosomenverhältnisse bei den untersuchten Curculioniden ................428

1. Die bisexuellen Arten und Rassen ....................................................................428

A. Die Spermatogenese..........................................................................................428

Spermatogonienchromosomen ......................................................................428

Tetradengenese..................................................................................................430

Reifungsteilungen..............................................................................................431

B. Die Oogenese......................................................................................................431

Reifungsteilungen..............................................................................................431

2. Die parthenogenetischen Arten und Rassen....................................................432

A. Die triploiden Arten und Rassen................................................................433

Otiorrhynchus niger ........................................................................................433

Oliorrhynchus scaber ......................................................................................433

Otiorrhynchus singularis ................................................................................435

Otiorrhynchus salicis ......................................................................................435

Otiorrhynchus sulcatus....................................................................................436

Otiorrhynclius gemmatus................................................................................436

Sciaphilus asperatus ........................................................................................436

Strophosomus melanogrammus ....................................................................437

B. Die tetraploiden Arten und Rassen..............................................................437

Otiorrhynchus pupillatus ................................................................................437

C. Die pentaploiden Arten und Rassen..............................................................437

liarynotus moerens (= elevatus) ..................................................................437

D. Die Orientierung der Chromosomen in der Metaphaseplatte bei den parthenogenetischen Arten ............................................................................438

III. Besprechung der Ergebnisse........................................................................................439

1. Die verschiedenen Rassen ein und derselben Art miteinander verglichen 439

2. Die Verbreitung der verschiedenen Rassen ein und derselben Art..............441

3. Die Entstehung der verschiedenen Rassen bei den Curculioniden ............445

Summary ........................................................................................................................452

Zitierte Literatur........................................................................................................453