CC BY
0ZYTOLOGISCHE STUDIEN AN MONOSOMI-SCHEN TYPEN VON GODETIA WHITNEYI
von ARTUR HÄKANSSON
botanisches institut, lund (With a Summary in English)
DIE zytologische Untersuchung von Godetia Whitneyi-Pflanzen, die Dr. Gunnar Hiorth, Äs, Norwegen, aus Samen aufgezogen hat, die er an natürlichen Standorten der Art eingesammelt hatte, hat recht interessante Ergebnisse gegeben. So wurden Monosomen aus Tocaloma, Marin Co., Cal., aus Santa Rosa 6, Sonoma Co., Cal., aus Horse Mtn, Humboldt Co., Cal., schliesslich aus Briceland in Oregon gefunden (Häkansson, 1942). Sie hatten 13 Chromosomen und zeigten in der Metaphase 1 ein I. Die monosomischen Typen haben nach Hiorth gute Vitalität; es »Hessen sich an keinen unserer 4 monosomen Typen abgesehen von herabgesetzter Fertilität irgendwelche Anzeichen von Schwäche oder Missbildungen feststellen, während ein gleichmässiger, kräftiger und harmonischer Wuchs stets notiert wurde» (Hiorth, 1944 a). Weitere Untersuchungen haben gezeigt, dass die Monosome S. Rosa 6 nach Kreuzung mit der Standardrasse Bremen viele Nulli-somen, dass die Monosome Horse Mtn einige wenige Pflanzen mit 13 Chromosomen aber vollkommene Asyndese gibt, sowie dass die Monosome Briceland anscheinend konstant ist (Häkansson, 1943 a).
Hiorth hat die Monosomen genetisch eingehend untersucht. Die vielen hierbei fixierten Pflanzen wurden von mir zytologisch studiert. Untersucht wurde die Nachkommenschaft von Monosomen, Fj von Monosomen und Bremen, eine Rasse, die die Standardchromosomen 1.2,3.4,5.6,7.8,9.10,11.12,13.14 hat, schliesslich eine Kreuzung mit einer durch rezessive Gene gekennzeichneten Linie. Die Chromosomenpaarung kann nur in der Metaphase 1 studiert werden, die häufige Asyndese macht es aber in gewissen Fällen sehr schwierig, die typische Anordnung der Chromosomen festzustellen. Auch lassen sich einige Typen ziemlich schwer fixieren. Doch kann das untersuchte Material als recht gross bezeichnet werden, und viele Eigenschaften dieser Monosomen dürften geklärt sein. Die Chromosomenpaarung in Bastarden zwischen verschiedenen Monosomen ist aber noch nicht untersucht.
Hereditaa XXXI.
MONOSOMEN AUS TOCALOMA.
Die Vererbung der Kotyledonenzeichnung Toc-CPa ist eigentümlich. Kreuzungen Cpac X cc geben einen grossen Überschuss an CPa, etwa 4,7 : 1 statt 1 : 1. In der Rückkreuzung (Toc-CPa X Bremen) X Bremen (Bremen ist cc) waren die beiden untersuchten CPa-Pflanzen Mono-somen. Die eine zeigte sehr starke Asyndese, doch konnten einige Male 4 o + 4 II + I festgestellt werden (S 1017—'41 a). Die zweite (b) zeigte nur schwache Asyndese, einige PMZ enthielten eine 4-Kette + 4 II + I; wahrscheinlich war dies die typische Anordnung. Häufiger sah man 6 II + I, ein II war aber stark heteromorph, die Kette war also vermutlich in zwei II aufgeteilt (Häkansson, 1942). Wir werden finden, dass eine Asyndese in Toc-CPa sehr häufig ist, und die Feststellung der typischen Meiosisanordnungen sehr erschwert.
Die Bestimmung der Chromosomenzahl in Keimwurzeln zeigte, dass die Nachkommenschaft einer Monosome aus 13- und 14-chromo-somigen Pflanzen bestand; die ersteren waren in grosser Mehrheit. Eine Untersuchung keimender Samen der Kreuzung Bremen 9 X Toc-CPa cf lieferte auch Pflanzen mit 13 und 14 Chromosomen. Daraus geht hervor, dass nicht nur Eizellen sondern auch Pollenkörner mit 6 Chromosomen vital sind.
(Toc-CPa 9 x Bremen cf), s. — 2 CPa-Pflanzen aus S 126—42 enthielten Meiosisstadien. G 85 war eine Monosome mit der Chromosomenanordnung eine 4-Kette + 4 II + I. Ein Ring kam anscheinend nie vor. Die Anordnung war leicht festzustellen, da diese Pflanze keine Asyndese zeigte. G 88 war disomisch und zeigte ausgesprochene Asyndese. So wurden 5 II + 4 I, 4 II + 6 I, 3 II + 8 I beobachtet; es gab aber nicht viele deutliche Teilungen. Die typische Anordnung war wohl sicher eine 4-Kette + 5 II (siehe unten). Es kommen also CPa-Pflanzen mit 14 Chromosomen vor.
Bremen 9 X Toc-CPa cf. — Es kommen cc- und CPa c-Pflanzen vor; sie bilden nach Hiorth eine Art Zwillingbastarde mit stark verschiedenem Habitus. Zwei untersuchte cc (S 130—'42) hatten 7 II. Eine Asyndese unter Bildung von 2 I kam nur selten vor. Die CPa-Pflanzen (S 128—'42) dieser Kreuzung waren meist zu spät fixiert. In der EMZ der Pflanze G 93 konnte jedoch eine 4-Kette + 4 II + I festgestellt werden. Eine andere Pflanze hatte Teilungen in den PMZ, die Anordnung schien eine 4-Kette + 5 II zu sein. Eine CPa-Pflanze aus einer anderen Kreuzung Bremen 9 X CPa cf (S 130—'42) war eine
Monosome mit starker Asyndese (ähnlich S 1017 a). Fig. 3 zeigt 2 11 + 91.
Aus verschiedenen Gründen konnten hier nur wenige Pflanzen zytologisch klargelegt werden, gewisse Schlüsse können jedoch gezogen werden. Die 7 II in cc zeigen, dass die benutzten CPa-Pflanzen den Standardkomplex a enthielten. Die 4-Kette der CPa-Pflanzen zeigt, dass sie eine 4-Konfiguration hatten. Ihr zweiter Komplex ist also strukturell verschieden von a, er kann g genannt werden. Die Elimination des I, das ja ein o-Chromosom ist, bringt es mit sich, dass sehr oft 6-cliromosomige Gonen gebildet werden. Die Monosome bildet vier verschiedene Gonen. Diese sind a mit 6 und mit 7 sowie g mit 6 und mit 7 Chromosomen. Die bisherigen Ergebnisse zeigten nun, dass von diesen Gonen folgende vital sind: 7-chromosomiges a und g und 6-chro-mosomiges g. Dies gilt für Embryosäcke; ob 7-chromosomige g-Pollenkörner funktionieren ist noch fraglich.
Toc-CPa. S2. — Die CPa-Pflanzen waren aus Kreuzungen mit Bremen hervorgegangen und hatten also sicher einen a-Komplex. Nach Hiorth (brieflich) kommen hier folgende CPa-Typen vor. M. Satter, mittelgrosser Zentralfleck auf dem Kronblatt, frühe Blühzeit, relativ schmalblättrig, wahrscheinlich monosom. R. Stark reduzierter Zentralfleck, Blätter breiter, später. K. Kleinblütig, ohne Fleck auf dem Kronblatt, meistens oder stets hochgradig pollensteril; ein dominanter Typus, der ziemlich selten auftritt. G. Nullisom? Niedrig, buschig, spät. Fruchtknoten lang. Kronblattfleck sehr gross (partiell pollensteril). Erinnert etwas an die Nullisomen von Santa Rosa 6, aber mit besserer Pollen-fertilität.
Nachdem nun bekannt ist, dass wenigstens drei vitale Gonentypen gebildet werden, ist es nicht überraschend, dass in der Nachkommenschaft von CPa recht verschiedene Typen vorkommen.
Der Typus R wurde in den Familien S 395—'43 und S 397—43 studiert. Er ist disomisch mit der Anordnung 4-Kette + 5 II. Die Familie S 395 zeigte nicht den üblichen Überschuss an CPa, ihre Spaltung war 131 CPa + 145 c, die Elternpflanze war also höchstwahrscheinlich nicht monosom sondern hatte 14 Chromosomen. Von den 6 untersuchten Pflanzen war auch nur eine (G 708) monosomisch mit einer 4-Kette + 4 II +1. Die fünf Disomen hatten auch alle eine 4-Kette. Ein Ring wurde nie beobachtet. Die Kette scheint in allen CPa-Pflanzen dasselbe Aussehen zu haben (Fig. 5). Ein Endchromosom ist auffallend lang: es scheint das grösste Chromosom des Kerns zu sein. Sein Nachbar ist ziemlich gross und heterobrachial; er hat recht
ungleichgrosse Arme. Dann kommt ein recht grosses Chromosom mit submedianem Zentromer. Das zweite Endchromosom ist auffallend kurz. Die Lage der Zentromeren der Endchromosomen kann nicht ermittelt werden. Ein interstitielles Chiasma wurde in der Kette nie beobachtet. Die Kettenchromosomen waren beinahe immer im Zickzack angeordnet.
Eine gewisse, jedoch schwache Asyndese kam vor. Vielleicht war sie in verschiedenen Pflanzen ungleich stark. In G 711 war die häufigste Anordnung 6 II + 2 I, dann 5 II + 4 I, und schliesslich eine 4-Kette + + 5 II. Die Asyndese traf also meistens die Kettenchromosomen. In G 712 war die typische Anordnung die häufigste, die Kette schien selten aufgeteilt zu sein. In einem Präparat von G 707 wurde gezählt: typische Anordnung in 11,611 + 2 1 in 7,3-Kette + 4 II + 3 I in 4,3-Kette + + I + 5 II in 1,5 II + 4 I in 2,7 II in 1 PMZ (Fig. 6). Extra Univalente können in der Anaphase längsgeteilt werden. S 708 (die monosomische Pflanze) zeigte keine Asyndese.
S 397 war die Nachkommenschaft der oben erwähnten Pflanze G 88/126—'42. Diese war ja eine Disome mit starker Asyndese. Die Spaltung war 42 CPa : 27 c. 4 fixierte CPa-Pflanzen hatten 14 Chromosomen und zeigten durchweg sehr starke Asyndese. Die typische Anordnung 4-Kette + 5 II kam jedoch in einer Anzahl PMZ vor. Auffallend war nun die Bildung von Univalenten. So kamen in den PMZ von G 717 von 0 bis 14 I vor. Die I lagen zu jeder Seite der Äquatorialplatte wie die Homologen von Bivalenten (Fig. 7). Man bekam hierdurch den Eindruck, dass die Chiasmen erst spät aufgelöst werden, wenn die II schon gegen die Pole orientiert sind. Hiermit stimmt die in der Anaphase mässige Elimination überein; nur I-e, die in der Äquatorialebene liegen, werden häufiger eliminiert. Immerhin sah man in G 717 häufig 1 oder 2 eliminierte I in der Interkinese oder in der 2. Teilung. Die anderen Pflanzen hatten kaum &ne so starke Asyndese, 8—101 konnten jedoch beobachtet werden. Man vergleiche damit S 395, wo selten mehr als 4 I vorhanden waren. Wir haben in S 397 eine Art gleitende Asyndese, die alle Stufen von vollständiger Syndese bis zu vollständiger Asyndese aufweisen kann (Fig. 8).
Der Typus M kam in S 394—'42 vor. Diese Familie war die durch Selbstbefruchtung erhaltene Nachkommenschaft der Pflanze G 85/ 126—'42, die eine Monosome ohne Asyndese war. Drei M-Pflanzen hatten eine 4-Kette + 4 II + I (Fig. 2). Die Kette sah wie bei den Disomen aus. Die Asyndese war sehr schwach. Das I liegt in der Äquatorialebene. Es wird verspätet und häufig eliminiert (Fig. 1).
.Hills:
¿»ttfhMC
Fig. 1—16. Godetia Whitneyi Tocaloma. 1—4 monosomische. CP" (a.g). 1: Anfang der zweiten Teilung, das I ist eliminiert. — 2: eine 4-Kette + 4 II + I. — 3: eine asyndetische Pflanze, 2 II + 9 I. — 4: Non-disjunction in der Kette. — 5—8 disomi-sche Cp3 (a.g + 1). 5: eine 4-Kette + 5 II. — 6: 7 11, zwei sind heteromorph. — 7: asyndetische Pflanze, eine 3-Kette + 2 II + 7 I. — 8: asyndetische Pflanze, 14 I. — 9—11: Typus K, 9 Disome, 10, 11 Trisomen. 9: 4 11 + 61. — 10: 611 + 31. — 11: Anaphase 1. — 12—16 Cp« c W3 X cc w,w3. 12: Cp« u>3, eine 3-Kette + 3 II + 41. — 13: Cp» £o3> eine 4-Kette + 4 II + I. — 14: c W3, 7 II. — 15: c wa, 6 II + 1, 2 II sind heteromorph. — 16: c u>3, Anaphase 1, Teilung von I-en.
Eine Elimination dürfte in etwa 70 % der PMZ vorkommen. Das I wurde in Anaphase 2 geteilt.
In der Familie S 394 gab es eine Variante, die Pflanze G 706. Sie hatte aber dieselbe Anordnung wie der Typus M. Das I wird aber hier entschieden öfter eliminiert, die Frequenz betrug etwa 85 %. Es ist aber ungewiss, ob dieser Tatsache Bedeutung zukommt, vielleicht war die hohe Elimination nur zufällig.
Der Typus G war für die Familie S 393—'43 charakteristisch. Es war nicht leicht Meiosisstadien zu finden. G ist keine Nullisome; die Chromosomenzahl ist 13. In zwei Pflanzen konnte die Anordnung festgestellt werden; sie war eine 4-Kette + 4 II + I. Die Kette war wie beim Typus M; dasselbe gilt für die Elimination. Die Asyndese war schwach ausgeprägt.
Vom Typus K wurden die Pflanzen G 2771, 2772 und 2773 studiert. 2771 (aus S 392—'43) hatte 14 Chromosomen, ihre meiotischen Teilungen waren abgeschlossen. Überzählige Kerne oder Zellen zeigten aber, dass eine ausgeprägte Asyndese mit Elimination vorgekommen ist. 2772 (aus S 393) zeigte nur wenige deutliche Teilungen. Wahrscheinlich kann eine 4-Kette vorkommen, dies konnte aber nicht sicher festgestellt werden. Die Anordnung 4 II + 6 I wurde beobachtet (Fig. 9) und Elimination kommt vor. Etwas besser konnte 2773 (S 401—'43) studiert werden. Die Chromosomenzahl betrug hier 15. Ein III wurde beobachtet; Univalente kamen oft vor. Sie zeigten eine Neigung, sich in der Äquatorialebene einzuordnen (Fig. 10). Dies führt dazu, dass die I verspätet werden und dass eine starke Elimination folgt. In der Teilung 2 gab es in beinahe jeder PMZ eliminierte Chromosomen. Fig. 11 zeigt fünf Chromosomen in der Äquatorialplatte, während die Pole der Spindel 5 bzw. 5 haben. Das Vorkommen einer 4-Kette ist wahrscheinlich, konnte aber nicht sicher festgestellt werden.
Es ist nun ganz klar, dass die Toc-CPa durch eine 4-Kette mit Endchromosomen recht verschiedener Grösse gekennzeichnet ist. Die Kette hat zwei a-Chromosomen, während zwei, darunter wahrscheinlich das grosse Endchromosom, dem speziellen Komplex g angehören. CPa muss seinen Locus in einem (/-Chromosom der Kette haben. Die Konstitution der Monosomen ist a.g. g ist mit 6 oder 7 Chromosomen vital, a nur mit 7. Disomische und monosomische Toc-CPa sind morphologisch verschieden (Typus R bzw. M). Ihre Spaltung ist verschieden, weil sie bei den Disomen durch keine grosse Elimination von einem I beeinflusst wird; ihre Konstitution ist a.g + 1. Trotzdem 6-chromosomige männliche und weibliche Gonen vital sind, kommen Nullisomen nicht vor.
Dies muss auf zygotischer Letalität beruhen. Der G-Typus hatte eine Zytologie, die mit der von M die grösste Ähnlichkeit zeigte, und die Deutung dieses abweichenden Typus, der nach Hiorth nur in bestimmten Teilen des CPa-Stammbaumes spaltet, ist ungewiss. Die Zytologie des Typus K schliesslich konnte nicht vollständig geklärt werden. Die Meiosis war offenbar in allen Pflanzen stark gestört mit starker Elimination von Univalenten. Die Ursache dieser Elimination scheint eine Neigung der I zu sein, sich in die Platte einzuordnen. Die grosse Pollensterilität des K-Typus hat so eine Erklärung gefunden. Die eine K-Pflanze war eine Trisome, zwei hatten 14 Chromosomen. Die Trisome verdankt ihre Bildung einem Non-disjunction. Die 14-chromo-somigen K-Pflanzen sind vermutlich in ähnlicher Weise entstanden, nur die 8-chromosomige Non-disjunction-Gone ist mit einer 6-chromoso-migen g-Gone verschmolzen.
CPa X w3iv3. — Uber diese Kreuzung hat Hiorth berichtet (Hiorth, 1944 a). w3 bedingt u. a. weisse Grundfarbe der Blüten. Toc-CPa hat das normale Allel W3. Die iü3iü3-Pflanzen hatten keine Kotyledonen-
CPa W CW
Zeichnung. Die Kreuzung ist also —-- X und in Fx sind 1)
CP» W, „, Oa w„ . c W, , ,, cw„
--, 2--3 -- und 4 -5 zu erwarten, wenn die CPa-
c w3 c — c w3 c —
Pflanze monosomisch war, und W3, wie die Ergebnisse der Kreuzung zeigen, im I lokalisiert war. Es waren nämlich die meisten Pflanzen w3, das rezessive Merkmal trat schon in Fi zutage. Die Phänotypen kamen in folgender Anzahl vor:
18 CPa Ws : 264 CPa u>3 : 23 c W3 : 1 c iv3.
Der grosse Überschuss an CPa zeigt, dass eine Monosome zu der Kreuzung verwendet wurde. Recht viele Pflanzen dieser wichtigen Kreuzung wurden fixiert. Brauchbare Teilungen waren aber nicht in allen vorhanden.
CPa W3: (S 409, S410A—'43). Eine Pflanze (G 742) hatte 15, 5 hatten 14 Chromosomen. Die Meiosis konnte in drei studiert werden. Die Anordnung war eine 4-Kette + 5 II. Fig. 4 zeigt eine Orientierung der Kettenchromosomen, die zu Non-disjunction führen muss. Zwei Pflanzen aus S 409 zeigten kaum Asyndese, die Pflanze aus S 410 A hatte aber recht häufig I-e.
CPa w3m. (S408A, 410 A—'43). Die fixierten Pflanzen hatten 13 Chromosomen. Eine Meiosis wurde nur in drei angetroffen und war sehr schwierig zu studieren. Die Fixierung war nicht gut und Asyndese
kommt vor. Die häufigste Anordnung war 6 II + I. Schliesslich konnten aber in allen drei Pflanzen einige gut fixierte PMZ ohne Asyndese gefunden werden. Fig. 13 zeigt eine typische 4-Kette + 4 II + I. Fig. 12 zeigt, dass das kleine Endchromosom frei ist. Nähere Studien wurden nicht gemacht.
cW3: (S408B). Drei Pflanzen hatten 7 11 (Fig. 14). c u>3 : (S410B). Die Blütenknospen sind grösser als bei CPa w3 und die Fixierung ist weit besser ausgefallen. Eine falsche Klassifizierung ist also unwahrscheinlich. Die Anordnung der Chromosomen ist aber dieselbe wie bei CPa w:i. Die Anordnung eine 4-Kette + 4 II + + I konnte mehrmals festgestellt werden. Recht häufig kamen 6 II vor, eines war stark, eines schwach heteromorph (Fig. 15). Infolge von Asyndese kamen auch andere Anordnungen vor: 5 II + 3 I, 4 II + 5 I, 3 II + 7 I, eine 3-Kette + 4 II + 2 I, eine 3-Kette + 3 II + + 4 1. In der Anaphase wurden bisweilen I-e eliminiert (Fig. 16).
Das Ergebnis der zytologischen Untersuchung bestätigt die von Hiorth vorgelegte Deutung dieser Kreuzung. Die zu der Kreuzung verwendete CPa-Pflanze war monosomisch. Sie bildete 6-chromosomige g- und a-Gonen in grossem Uberschuss. Die ersteren sind vital und veranlassen die Bildung der vielen CPa w3-Pflanzen (a.g). Die letzteren sind letal. Zwar hatte eine einzige Pflanze die genetische Konstitution c w3, was darauf hindeutete, dass sie aus 7- und 6-chromosomigen a entstanden ist. Ihre Zytologie zeigte aber, dass sie a.g war, weshalb man vermuten kann, dass dies beruht darauf, dass CPa in seltenen Fällen infolge von Crossing-over sich vom (/-Komplex entfernt hat. Viel seltener werden von der Monosome 7-chromosomige g und a gebildet. Die erstere Gonenklasse bedingt die Bildung von CPa W3 (a.g + 1), die letztere von c W3 (a.a); sie sind etwa gleich häufig. Nur scheint die Elimination des I nicht so häufig zu sein wie die Zahlenverhältnisse dieser Kreuzung andeuten. Beträgt die Elimination 70 %, dann haben von den g-Gonen 70 % + 15 % 6, 15 % 7 Chromosomen. Man sieht, dass eine Elimination von 85 %, wie wir sie in einer Variante fanden, besser zu den gefundenen Spaltungszahlen passt. Wahrscheinlich ist doch, dass die Elimination in den Samenanlagen grösser ist als in den PMZ.
Die Disomen der Kreuzung sind W3, die Monosomen w3. Dies muss darauf beruhen, dass W3 seinen Locus im I der Mutterpflanze hat. Hiorth bezeichnet dieses Chromosom mit 5.6. Mit w3 stark gekoppelt sind kr (Krone auf schmale Streifen reduziert) und sp (spitze Narben). Hiorth fand aber, dass die Kreuzungen von Toc-CPa mit kr
und sp in Fj nicht die rezessiven Merkmale zeigen: w3 zeigt Pseudodominanz, nicht aber kr und sp, die auch zum Chromosom 5.6 gehören. Dies muss darauf beruhen, »dass die 6-chromosomigen g-Gameten die normalen Allele für sp und kr enthalten, obgleich diese sonst in dem diesem Komplex fehlenden Chromosom 5.6 zu suchen sind» (Hiorth, 1. c.). Sie haben in Toc-CPa ihre Loci in einem anderen Chromosom als normal, vermutlich im g-Teil der Kette, während W3 auch in Toc-CPa seinen Locus in 5.6 hat.
Das Fehlen der Anordnung 6 II + I in c W3 zeigt überzeugend, dass 6-chromosomige a-Gonen nie vital sind. Beobachtungen über Non-disjunction in der Kette liegen aber vor. Die häufige Asyndese muss bisweilen auch Non-disjunction verursachen. Es wurden ja auch Trisomen im Material gefunden, die für die Vitalität 8-chromosomiger Gonen sprechen.
Es sind noch zwei Familien mit Toc-CPa untersucht worden. Neue Ergebnisse haben diese Untersuchungen nicht geliefert; sie sollen jedoch kurz besprochen werden.
S 471—'43. — Zwei monosomische CPa-Pflanzen wurden untersucht. G 770 zeigte keine Asyndese, ihr I wurde in 2/a der PMZ eliminiert, G 769 zeigte ausgeprägte Asyndese. Es konnten bis 5 nachhinkende I beobachtet werden. Geschwisterpflanzen können also in bezug auf den Grad der Asyndese sehr verschieden sein.
S 435—'43. — Die meisten untersuchten CPa waren aus Kreuzungen mit Bremen hervorgegangen, hatten aber das Zytoplasma von Tocaloma. Nur in zwei Fällen hatten sie Bremen-Zytoplasma (Kreuzung Bremen 9 X CPa ö"). Drei CPa-Pflanzen mit Bremen-Zytoplasma aus S 435 zeigten Asyndese, oft sah man nur II und I. Bisweilen kam doch eine 4-Kette vor. Die Chromosomen waren auffallend gross und man bekam den Eindruck, dass Bivalente und Kettenchromosomen im Bremen-Zytoplasma grösser sind als in dem von Tocaloma. Etwa gleichgrosse Chromosomen habe ich aber auch in gewissen Pflanzen mit Tocaloma-Zytoplasma gefunden. Die Verhältnisse sind also nicht gerade einfach. — In Wurzelmitosen sind allerdings die Chromosomen von CPa X c c ebenso gross wie die von c c X Cpa c.
S 428—43. — [Bremen X (CPa X Bremen)!, s. Diese Familie spaltete V4Zwerge aus. Einige solche wurden fixiert,zeigten aber leider keine Meiosisstadien. Mitosen in jungen Blumenblättern zeigten in zwei Pflanzen 13 Chromosomen. In einer dritten wurden aber nur 12 gezählt. Vielleicht sind die Zwerge g.g, die verschiedenen Zahlen könnten dann darauf beruhen, dass bei der Bildung zwei der Pflanzen eine
7-chromosomige g-Gone teilgenommen hat. Es ist aber klar, dass von dieser Familie neue Fixierungen untersucht werden müssen.
Cpa Cs c. — S 350—355—42 waren [(Toc-CP3 X Bremen) X (Cs X Kew AB)] X Bremen, also (CPa X Cs) X c c. Die verschiedenen Familien zeigten dieselbe Spaltung, so gab S 350 75 CPa : 12 Cs : 1 CPa Cs. Analoge Kreuzungen mit anderen Kotyledonenzeichnungen haben immer gezeigt, dass die seltenen Pflanzen mit zwei verschiedenen Kotyledonenzeichnungen, die in Rückkreuzungen zu cc auftreten, durch Non-disjunction gebildet worden sind. Man könnte dies auch hier vermuten.
Drei CPa Cs-Pflanzen wurden untersucht. Sie hatten 14 Chromosomen. In den PMZ war immer ein I vorhanden. Die häufigste Anordnung der Chromosomen war eine 5-Kette + 4 II + I. Dies ist wohl sicher die typische Anordnung (Fig. 17). Bisweilen wurde eine 4-Kette + + 4 II + 2 I beobachtet (Fig. 18), häufiger war aber eine 3-Kette + + 5 II + I (Fig. 19). Offenbar handelte es sich um Non-disjunction, das man sich in folgender Weise denken kann.
Die 4-Kette von CPa kann mit 1.2—2.3—3.4—4.1 bezeichnet werden, das Univalent ist 5.6. CPa hat, wie angenommen wird, seinen Locus im Chromosom 2.3, Cs im 3.4. Non-disjunction der Kette gab eine Gone mit den Chromosomen 2.3—3.4—4.1. Sie hat also CPa und Cs. Mit einer a-Gone 1.2, 3.4, 5.6 wird eine Pflanze gebildet, die die gefundenen Anordnungen zeigen muss, z. B. die 5-Kette 3.4—4.3—3.2—2.1—1.4 und das I 5.6. Die beiden 3.4 Chromosomen haben Cs bzw\ c. Die Anordnung mit einer 3-Kette wäre: 4.1—1.2—2.3 + 5.6 +3.4—4.3. Ein a-Chromosom (mit Cs) folgte in der Mutterpflanze den g-Chromo-somen der Kette beim Non-disjunction; so können also die Beobachtungen erklärt werden.
Wir haben schliesslich zwei Erscheinungen der Toc-CPa zu erörtern, die durch die kombinierten genetischen und zytologischen Untersuchungen keine Erklärung gefunden haben. Es ist erstens die Tatsache, dass die 4-Konfiguration nie geschlossen ist, und zweitens die häufige Asyndese. Die Asyndese veranlasste die Bildung von I-en, die Auflösung von Chiasmen geschah aber offenbar spät, weshalb die Anaphasenstörungen in den meisten Fällen mässig waren. Restitutionskerne wurden nicht gebildet. In gewissen Fällen wurden oft recht viele I-e gebildet, in anderen dagegen stets nur wenige. In gewissen Familien zeigten die untersuchten Pflanzen alle etwa dieselbe Asyndese, die mit der der selbstbestäubten Mutterpflanze übereinstimmte. In anderen Fällen waren Pflanzen mit verschiedener Asyndese in der-
selben Familie vorhanden. Die Asyndese ist offenbar genisch bedingt. Es sind aber zu wenig cc-Pflanzen untersucht, um Schlüsse über den Erbgang der Asyndese ziehen zu können.
In der Kette gehören ein auffallend grosses und ein recht grosses Chromosom dem einem, ein recht grosses und ein kleines dem anderen Komplex an. Dass die Konfiguration offen ist, und dass sie, wie es scheint, recht leicht in zwei offene II zerfällt, kann seine Erklärung darin finden, dass die reziproke Translokation nur kürzere Stücke traf. Die Kette hat konstantes Aussehen, was bedeutet, dass immer dasselbe Chiasma aufgelöst wird.
MONOSOMEN UND NÜLLISOMEN AUS SANTA ROSA 6.
Dieser Fundort liegt 3 miles südöstlich der Stadt Santa Rosa, Sonoma Co., Cal. 4 Pflanzen hatten hier 4 o + 5 II gezeigt, 1 Pflanze war monosomisch (Häkansson, 1942). In F2 der Kreuzung S. Rosa Monosome X Bremen war in grosser Individuenzahl ein auffälliger, stark steriler Typus aufgetreten. Dieser erwies sich als eine Nullisome mit starker Asyndese; die Metaphase 1 zeigte in der Regel 121 (Häkansson, 1943 a).
Monosome. — Die Familie S 594—'43, die Kreuzung einer vermuteten Monosome mit Bremen, war ein sehr ungünstiges Material. Drei Pflanzen wurden studiert. Sie hatten eine 4-Kette mit verschieden grossen Endchromosomen. Ein Ring wurde nicht sicher beobachtet. Das I wird häufig eliminiert. Eine sehr schwache Asyndese ist beobachtet worden, sodass bisweilen zwei neue I-e vorkommen können. Unter den fixierten Pflanzen der Familie S 664 waren neben Nulli-somen einige Monosomen. Dieselben Beobachtungen wurden hier gemacht. Asyndese kommt kaum vor. Die Elimination des I erfolgt etwa wie bei Tocaloma. Sein Zentromer scheint sich aber hier früher zu teilen, bisweilen schon in der Anaphase 1, häufiger in der Inter-kinese, doch oft erst in der Anaphase 2. Das I war selten durch einen Faden mit einem II verbunden. Die Konstitution der S. Rosa-Mono-somen ist a.g, doch ist es unbekannt, ob die Kette von denselben Chromosomen gebildet wird wie bei Tocaloma. Das Vorhandensein des a-Komplexes ergibt sich daraus, dass die Anordnung in der Monosome und in Monosome X Bremen dieselbe ist.
Zwei disome Varianten. — S 601—'43 war die Kreuzung S. Rosa 6 X Bremen F2, von der hier zwei Varianten fixiert worden sind. Sie hatten 14 Chromosomen; die Anordnung in der Metaphase 1 war hier
nicht so konstant. In G 734 konnte eine 4-Kette + 5 II festgestellt werden; die Endchromosomen der Kette waren von recht verschiedener Grösse (Fig. 25). Nicht selten wurden 6 II + 2 I und 7 II beobachtet und mehrere I konnten vorkommen, die Störungen in der Anaphase verursachten (Fig. 24). G 733 zeigte stärkere Störungen. Vermutlich ist die typische Anordnung auch hier eine 4-Kette + 5 II; sie konnte
Fig. 17—25. G. Whitneyi. 17—19 Tocaloma Ci>" O c. 17: eine 5-Ivette + 4 II + I. — 18: eine 4-Kette + 4 II + 2 1. — 19: eine 3-Kette + 5 II + I. — 20—25 Santa Rosa 6. 20: Nullisome (g.g) 2 II + 81. — 21: Nullisome, eine »tetraploide» PMZ 23 1. — 22—23: abweichende Monosome (g.g + 1) 5 II + III. — 24—25: eine disomische Variante (a.g+1). 24: 3 II + 8 I. — 25: eine 4-Kette + 5 II.
aber kaum beobachtet werden. Eine 3-Kette kam aber oft vor, so z. B. wurde eine 3-Kette + 3 II + 5 I beobachtet.
Diese Varianten sind aus einer 7-chromosomigen g-Gone und eine a-Gone von Bremen gebildet. Die Störungen waren hier viel auffallender als in den Monosomen.
Nullisomen. — Die ersten Nullisomen wurden in F2 der Kreuzung von Bremen mit der Mutterpflanze von S 662—'43 festgestellt. In einer Nachkommenschaft, erhalten durch Selbstung dieser Mutterpflanze, kamen auch Nullisomen vor. Zwei untersuchte Pflanzen hatten dieselbe
Zytologie, die die nach Kreuzung erhaltenen Nullisomen zeigten. In der Regel ist die Asyndese vollständig, nur ziemlich selten wurde 1 II + 10 I beobachtet. Restitutionskerne werden recht häufig gebildet; die Häufigkeit der Diaden betrug etwa 30 %.
Auch in der Nachkommenschaft anderer geselbsteter S. Rosa 6-Pflanzen wurden Nullisomen festgestellt. Sie gehen offenbar regelmässig und in grosser Anzahl aus Monosomen hervor. Den ersten nullisomischen Typus beschreibt Hiorth (1944 a): »Diese Nullisomen mit 12 Chromosomen sind zwar verspätet, kleinblütig und haben herabgesetzte Grösse; dennoch ist ihre Wuchs durchaus harmonisch und abgesehen von Sterilität zeigen sie keinerlei Missbildungen, sondern machen eher den Eindruck einer neuen Art». Die aus Inzuchtlinien hervorgegangenen Nullisomen sind etwa vom selben Typus, gewisse Unterschiede kommen jedoch vor. So zeigten einige Pflanzen eine schwache Fertilität, und der nullisomische Typus der Familien S 663— '43 und S 669—'43 wurde als relativ kräftig bezeichnet. Ausserdem wurden Nullisomen in S 664—'43 und S 665—'43 gefunden.
Die Zytologie der verschiedenen Pflanzen war aber sehr ähnlich. Einige bildeten ein II sehr selten, andere in beinahe 50 % der PMZ, diese Verschiedenheit wurde aber schon in dem früher untersuchten Material beobachtet. Einmal wurden 2 II gefunden (Fig. 20). Die II waren immer von gleich grossen Chromosomen gebildet, Heteromorphie wurde nicht beobachtet. Einmal wurde eine sehr grosse PMZ gefunden, die verdoppelte Chromosomenzahl hatte. 23 I konnten sicher festgestellt werden (Fig. 21). Die Asyndese war also, wie erwartet, auch in »tetraploiden» PMZ vollständig. Diö Frequenz der Restitutionskerne war auch verschieden. Eine Pflanze hatte entschieden weniger Diaden als die früher untersuchten Nullisomen, nur etwa 10 %, mehrere Pflanzen hatten aber mehr. Eine Frequenz von 50 % kann vorkommen. Verschiedene Antherenfächer derselben Knospe können aber ganz verschiedene Diadenfrequenz zeigen, sie ist sicher leicht modifikativ beeinflussbar.
Es kommt also in Santa Rosa 6 anscheinend nur ein ganz bestimmter nullisomischer Typus vor. Die Variation der Fertilität des Pollens dürfte modifikativ sein. Man kann vermuten, dass nur unreduzierte Pollenkörner fungieren. Von Hiorth ist nun durch neue Kreuzungen festgestellt worden, dass alle Nullisomen nicht vollständig steril sind; ein Teil der Eizellen und Pollenkörner sind fertil.
Eine monosomische Variante. ■— S 665—'43 ist die durch Selbstung erhaltene Nachkommenschaft der Pflanze 2117/597—'40. Es waren
hier nur wenige normale Pflanzen vorhanden. Unter den »Zwergen» waren nach Hiorth zwei Typen, einer mit dunkelgrüner Blattfarbe, aber mit zum Teil hellem Blattrand (dies soll Nullisomie wahrscheinlich machen), und einer mit gelblich grüner Blattfarbe. Unter den untersuchten »Zwergen» waren vier gewöhnliche Nullisomen. Zwei waren aber Monosomen. Von diesen konnte G 1140 näher studiert werden, während G 1139 schlechter fixiert war, aber wahrscheinlich dieselbe Zytologie hatte.
Bei dieser Monosome kommt kein konstantes I vor. Die Anordnung ist in der Regel 6 II + III. Das III zeigt oft V-Form (Fig. 23); »ring-and-rod» wurde aber auch beobachtet (Fig. 22). Die Konfiguration entspricht also einem wahren III. Die häufige Elimination eines I, die in gewöhnlichen Monosomen Regel ist, beobachtet man also hier nicht. Doch dürften etwa 20 % der PMZ in der Interkinesis oder in Teilung 2 ein eliminiertes I haben. Störungen in der Anaphase 1 sind nämlich recht häufig. 5 II + III wurden in G 1139 in einem Diakinesekern beobachtet. — Eine interessante Beobachtung war die folgende: In einem Kleinfach einer Anthere zeigten die PMZ vollständige Asyndese, sie hatten alle 13 I.
Allgemeines. — Wie andere Monosomen bilden die aus S. Rosa 6 viele Gonen mit 6-chromosomigen a und g, relativ wenige mit 7-chromo-somigen a oder g. Die ersterwähnte Gonensorte ist wohl sicher wie bei Tocaloma steril, jedenfalls spricht nichts dagegen. Die Ergebnisse der Kreuzungen, d. h. die Bildung disomischer Varianten mit einer 4-Kette und das Auftreten von Normalpflanzen beweisen die Fertilität der anderen Gonensorten. Die Nullisomen dürften alle g.g sein. Ihre Frequenz ist sehr gross, so war das Verhältnis in einer Bremen-Kreuzung 34 »Zwerge» : 48 »Nicht-Zwerge». Die Einheitlichkeit des Typus macht es aber unwahrscheinlich, dass auch a.g oder gar a.o-Nullisomen vorkommen. Wie hervorgehoben wurde, sind die II, die von der Nulli-some gebildet werden, immer homomorph. Dies deutet darauf hin, dass sie eine homozygotische Kombination darstellt, also nicht a.g sein kann.
Die monosomische Variante ist vielleicht schwieriger zu deuten. Die Chromosomenanordnung spricht dafür, dass sie trisomisch ist, und eine homozygotische Kombination darstellt. Ihre Trisomie zeigt, dass sie nicht die Kombination 7-chromosomiges g. 6-chromosomiges g ist. Gewisse nullisomische Eigenschaften machen aber die Deutung als g.g wahrscheinlich. Man kann sich die Bildung in folgender Weise vorstellen. Durch Non-disjunction in der 4-Kette folgt ein a-Chromosom
den beiden g-Chromosomen. Die dadurch gebildete Non-disjunction-Gamete befruchtet ein 6-chromosomiges g. Die gebildete Zygote ist also eine Nullisome mit einem extra a-Chromosom, das nicht das I der Monosomen sondern ein Kettenchromosom ist. Auffallend ist, dass die gebildete Form nicht asyndetisch ist. Die Asyndese der nullisomischen g.g wird durch das Vorhandensein eines a-Chromosoms aus der Kette aufgehoben (vergl. S. 154).
MONOSOMEN AUS HORSE MTN.
Zwei monosomische Pflanzen wurden schon früher gefunden (häkansson, 1942). Die eine hatte eine 4-Kette und zeigte einige Male eine Brücke in der Anaphase 1, die andere schien keine Kette zu haben, konnte aber nur wenig studiert werden. Zwei Bastardpflanzen Horse Mtn X Bremen mit recht hoher Pollensterilität waren monosomisch, wenigstens die eine hatte eine 4-Kette. Später wurde über F2 dieser Kreuzung berichtet (Häkansson, 1943 a). 3 F2-Pflanzen hatten eine 4-Kette + 4 II + I, eine mit sehr dünnen Antheren (S 663 a—'42) hatte 14 Chromosomen, sehr häufig eine Asyndese mit 2 oder 4 I aber keine Kette. In allen F2-Familien spaltete in wenigen % ein hochgradig steriler Typus mit grünem statt rotem Stengel und kleinen Blüten aus. Der letztgenannte hatte 13 Chromosomen, zeigte aber immer vollständige Asyndese und bildete sehr häufig (zu etwa 80 % ) Restitutionskerne.
Nur wenig neues Material ist untersucht. Es ist aber jetzt klar, dass die Monosomen durch eine ähnliche Kette wie die Tocaloma-Monosomen ausgezeichnet sind. Ihre Chromosomen scheinen dieselben zu sein. Eine gewisse Asyndese kann vorkommen; sie und die Untersuchung eines zu kleines Materials ist sicher die Ursache, dass die Kette in einigen Fällen bisher übersehen wurde. S 589—'43 war die Nachkommenschaft der Kreuzung Bremen 9 X Monosome cf. Monosomische Pflanzen in Fi zeigen, dass 6-chromosomige Pollenkörner vital sind.
S 584—'43 war die Nachkommenschaft nach Kreuzung mit Bremen der Pflanze mit dünnen Antheren. Die Pflanzen hatten aber normale Antheren und waren Monosomen. Besonders in einer Pflanze war Asyndese häufig; es wurden bis 5 I beobachtet. Oft waren daneben nur II, aber in einigen PMZ konnte auch eine typische 4-Kette festgestellt werden. Dies zeigt, dass die Mutterpflanze auch eine 4-Kette hatte, die doch nicht beobachtet worden ist. Die Mutterpflanze war also keine homozygotische Kombination.
Unter den Nachkommen der Horse Mtn-Monosomen gibt es also
Monosomen (a.g), Normalpflanzen (a.a) und die Pflanze mit dünnen Antheren (a.g + 1). Nullisomen kommen offenbar nicht vor. Der eigentümliche kleinblütige Typus mit 13 I kann nun in einer anderen Weise als früher gedeutet werden. Ich glaubte, dass das I der Monosomen bisweilen unter »Misdivision» des Zentromers geteilt wird, wodurch ein Isochromosom mit zwei gleichen Armen entsteht. Der neue Typus sollte dieses Chromosom besitzen und also in bezug auf einen Chromosomenarm nullisomisch sein. Dies könnte die Asyndese erklären. Ich glaubte nämlich, die Pflanze mit dünnen Antheren sei die Kombination g + l.g + 1. Dies ist, wie hervorgehoben wurde, nicht der Fall. Der kleinblütige Typus kann also sehr wohl g.g + 1 sein, also aus 7-chromosomigem g und 6-chromosomigem g gebildet worden sein. Die Ähnlichkeiten mit der Nullisome aus Santa Rosa 6 können auch in dieser Weise erklärt werden, g.g sollte wie in S. Rosa 6 sich durch völlige Asyndese auszeichnen. Weitere Untersuchungen müssen entscheiden, ob der kleinblütige Typus ein modifizierter a.g oder g.g ist. Die letztere Deutung harmoniert besser mit den Ergebnissen, die sonst über die Zytogenetik der WAifnei/i-Monosomen gewonnen wurde. Misdivision ist in G. Whitneyi zwar beobachtet, genetische Folgen davon sind aber, von dem hier erörterten Fall abgesehen, nicht bekannt.
MONOSOMEN AUS BRICELAND.
Es wurden einige Pflanzen aus Samen vom natürlichen Standort untersucht. Drei hatten 4 o + 5 II, eine 6 o + 4 II, eine 4 o + 4 II + I. Monosomen kommen also in der Natur vor.
CSP. — Hiorth hat die Genetik von zwei Kotyledonenzeichnungen eingehend studiert (Hiorth, 1944 b), CSP hat seinen Locus im veränderten Komplex in einem 6-Ring (sp = Sprenkelung). Bei der Kreuzung mit Bremen (cc) ist Ft normal, ihre Rückkreuzung mit Bremen gibt CSP c mit normalen Blüten und 6 o, und cc mit stark defekten Blüten und 7 II (HÄKANSSON, 1942). Ein Bremen-Chromosom stört in homozygotischem Zustand die Entwicklung der Blüten, wenn die Pflanze Zytoplasma von Briceland hat, nicht aber wenn sie BremenPlasma hat. Neue CsP-Pflanzen wurden jetzt untersucht (sie waren alle von einem neuen Stammbaum B). Sie sind aus der Nachkommenschaft geselbsteter CSP nach Kreuzung mit Bremen entstanden. Die Familie S 137 A—'42 spaltete nach 235 CsP : 20 c, S 138—42 106 CSP : 0 e. Die untersuchten CSP hatten alle 6o + 4 II; der Ring konnte bisweilen offen oder in zwei Ketten aufgeteilt sein. Die c-Pflanzen hatten
defekte Blüten. Die Spaltung von CSP ist oft eigentümlich: Nach Hiorth wird CSP durch den Pollen meist im Überschuss vererbt, »fast zu 100 %•», es »hat jedoch ein Teil der Familien niedrigere Prozente bis herab zu 50 % ». Pflanzen aus noch einer Familie wurden untersucht.
5 494—'43 stammt aus der Kreuzung Bremen 9 X CsP cf, hatte also 2ytoplasma von Bremen; die Spaltung war hier 262 CsP : 205 c, und die c-Pflanzen waren hier normal entwickelt. CSP hatte auch hier
6 o + 4 II.
In der Nachkommenschaft aus Selbstung von CSP Cst sind nach Hiorth Homozygoten (CSPCSP). Drei wurden studiert, sie hatten
7 II. In einem II waren die Chromosomen bisweilen nur lose vereint oder traten als zwei I auf (Fig. 28). Ich habe dies in anderen »Strukturhomozygoten» beobachtet, z. B. in Cs Cs in Bremenplasma (häkansson, 1944 a) oder besonders ausgeprägt in einer homozygotischen interspezifischen Translokation (häkansson, 1944 b). CSP CSP ist also b.b, wenn mit b der veränderte Komplex bezeichnet wird.
Cst. — Bisher sind nur zwei Cst-Pflanzen (st = Streifung des Stieles der Kotyledonen) studiert worden; sie waren Monosomen (Häkansson, 1942). Die eine war gut fixiert und zeigte einen 4-Ring oder eine 4-Kette und I. Das I war gross und wurde in der Anaphase 1 geteilt.
Die weiteren Untersuchungen haben die Monosomie von Cst bestätigt. S 149—'42 ist Cst geselbstet. S 540—'43 ist eine Kreuzung S 149—'42 X Bremen und hat Briceland-Zytoplasma.das eine Reduktion der Grösse der Antheren bedingt. S 549—'43 stammt auch aus Kreuzungen mit Bremen, hat aber Bremen-Zytoplasma, die Blüten sind bei diesen normal entwickelt. Alle untersuchten Cst waren Monosomen und strukturelle Heterozygoten. Den früher behandelten Monosomen gegenüber zeigten Cst folgende Unterschiede: 1) Die 4-Konfiguration ist oft geschlossen (Fig. 26). 2) Das I wurde noch häufiger eliminiert. 3) Asyndese kommt beinahe nie vor. Ein Bastard Cst CPa wurde auch untersucht. Leider fehlten Meiosisstadien, sodass nicht festgestellt werden konnte, ob die 4-Konfiguration von denselben Chromosomen gebildet wird wie in Tocaloma.
Es ist etwa ebenso oft eine Kette wie einen Ring vorhanden. Die Chromosomen in der Mitte der Kette sind recht gross, haben ein submedianes Zentromer, das eine Endchromosom ist klein, das andere gross, doch ist es anscheinend nicht so auffallend wie in Tocaloma. Ein bestimmtes Chiasma scheint sich also zu offen. Ein winziges Fragment wurde in einer einzigen Anthere beobachtet. Das I teilte sich nicht
Hereditax XXXI. 10
in der Anaphase 1. Die im Jahre 1942 untersuchte Pflanze war also in dieser Hinsicht nicht typisch. Es teilt sich in der Teilung 2; selten unterbleibt diese Teilung. In wenigstens 90 % der PMZ wird das I während der Anaphase 1 eliminiert.
Das Verhalten der Chromosomen in den Samenanlagen wurde auch beobachtet. Mehrmals wurde die Elimination des I festgestellt (Fig. 32 und 33). Nähere Studien wurden nicht gemacht, aber es ist klar, dass die Mehrzahl der Eizellen wie die der Pollenkörner 6 Chromosomen haben.
28 0 4
Fig. 26—33. G. Whitneyi, 27 Dyerville, sonst Briceland. 26: Bric-C»1, 4 0 + 4 II + I. — 27: Dyerville-cc, eine 4-Kette + 4 II + I. — 28: Bhc-OpOp, 6 II + 2 I. — 29: C» c aus OtcXOc. Abnorme PMZ. Diakinese, 2 II+111. — 30—31: Cst Csp, 30: eine 5-Kette + 4 II. — 31: eine 3-Kette + 5 II, ein II stark heteromorph. — 32—33: C5t, Meiosis in der Samenanlage, 32: Anaphase 1. — 33: Anfang der zweiten
Teilung, das I ist eliminiert.
Cst hat ohne Zweifel seinen Locus in einem (/-Chromosom des Ringes. Der g-Komplex ist hier ausserordentlich stark bevorzugt. Die Kreuzungen Cst c 9 X cc cf (Bremen) hatten unter 1108 Nachkommen nur 2 cc. Die letzteren waren missbildete Pflanzen und hatten wahrscheinlich nicht 14 sondern 15 Chromosomen (siehe unten). Dass nur Mono-somen gebildet werden, kann kaum durch die Elimination des I erklärt werden, wenn diese auch sehr gross ist. Hiorth (1944 b) hat zu zeigen versucht, dass dies auf einer Hemmung der cc-Embryonen in Cst c-Müttern beruht. Man könnte sich vorstellen, dass Trisomie das
Hemmungssystem beeinflussen und vitale cc veranlassen kann. Eine Selbstung von Cst c gab 56 Nachkommen, die alle Cst waren.
In der Kreuzung cc 9 X Cst c o" wurden aber viele cc-Pflanzen gebildet, in der Nachkommenschaft betrugen sie 25 % (Hiorth, 1. c.). Dies ist überraschend viel; nach der grossen Univalentenelimination sollte man weniger erwarten. Irgend ein Faktor muss hier das numerische Defizit an a-Gonen teilweise kompensieren. Cst-Homozygoten sind nicht bekannt; sie sind offenbar nicht vital. Nullisomen wurden nicht gefunden. Schliesslich hat Hiorth gefunden, dass in Cst 9 X Bremen schon in Fi sämtliche Pflanzen defekte Blüten haben. Sie sind jedoch nicht so stark missbildet wie die cc-Pflanzen aus CSP c X cc. Sie haben immerhin reduzierte Antheren und überzählige Griffel. In der mono-somischen Cst übt also das betreffende Bremen-Chromosom schon in heterozygotischem Zustand in Briceland-Plasma einen Einfluss auf die Ausbildung der Blüten aus.
Csic>\Csc. — Die Kreuzungen waren (Cst X Bremen) X (Cs X Kevv AB), sie gaben 77 Cst Cs : 77 Cst c : 1 Cs c. Es war also nur eine einzige Pflanze nicht Cst. Diese Pflanze, G 149/153—'42, wurde untersucht. Die Blüten waren missbildet, es gelang jedoch einzelne Kleinfächer zu finden. Sie waren recht abnorm: Die Tapetenzellen waren übernormai gross, im selben Fach liegende PMZ konnten stark verschiedene Stadien zeigen. Einige PMZ waren stark verlängert (Fig. 29). In Mitosen wurden 15 Chromosomen gezählt, leider konnte infolge starker Asyndese die Chromosomenbindung nicht näher studiert werden. Anzeichen einer Ringkonfiguration gab es nicht und es wurde auch keine erwartet. Fig. 29 zeigt 211+ III. Disomische Nicht-Cst wurden also in der Kreuzung nicht gebildet, man kann also vermuten, dass auch in Cst c X cc die beiden cc nicht disomisch, sondern trisomisch sind.
Cst CSP. — Durch Kreuzung ist die Kombination b.g hergestellt worden. Die Pflanzen zeigten beide Kotyledonenzeichnungen; untersucht wurden drei aus S 143—'42 und drei aus S 547—'43.
Säe waren Monosomen, hatten aber kein I. In der Regel ist die Anordnung 5 II + eine 3-Kette (Fig. 31). Die Endchromosomen der Kette sind etwa gleich gross. Die Kette ist als V orientiert und ihre Endchromosomen gehen nach demselben Pol. Selten folgt eine andere Verteilung statt: Wenn ihre Chromosomen in einer Reihe geordnet sind, dann gehen die Endchromosomen nach verschiedenen Polen. Von den II ist eines stark heteromorph. Die strukturelle Heterozygotie ist also grösser als das Vorkommen einer 3-Kette anzeigen kann. So wurde in S 547 eine 5-Kette in einigen PMZ beobachtet. Ein Endchromosom
dieser Kette war auffallend klein (Fig. 30). Dies besagt, dass das grössere Chromosom des heteromorphen II:s ein Chiasma mit einem Endchromosom der 3-Kette gebildet hat. Die typische Anordnung ist also 4 II + eine 5-Kette, aber in der Regel ist ein Chiasma in der Kette aufgelöst.
Cst muss in Cst CSP im Mittelchromosom der 3-Kette liegen, während CSP in einem Endchromosom seinen Locus hat. Nach Selbstung werden etwa Vi CSP CSP und 3U Cst CSP gebildet. Die ersteren haben 7 II und werden von zwei 7-chromosomigen, die letzteren von einer 7- und einer 6-chromosomigen Gone gebildet. Die weiblichen Rückkreuzungen Cst CSP X cc gaben nach Hiorth (1. c.) in 4 Familien 2 Cst CSP c : 253 Cst c : 1 CSP c : 0 cc. Es kommen hier beinahe keine CSP c-Pflanzen vor. Ihr Ausbleiben kann ja nicht auf Elimination eines I beruhen, denn ein solches gibt es in den Mutterpflanzen ja nicht. Diese Möglichkeit zur Erklärung des Ausbleibens von 14-chromosomigen Pflanzen gab es in Cst c, kann aber hier nicht in Betracht kommen. In beiden Fällen sterben nach Hiorth wahrscheinlich die 14-chromosomigen Zygoten ab. Die wenigen Cst CSP c-Pflanzen sind wohl durch eine abweichende Verteilung der Kettenchromosomen entstanden (vgl. oben).
Allgemeines. — Die gefundenen Bindungen können in folgender Weise erklärt werden. Cst hat den Ring 1.2—2.3—3.4—4.1 und das I 5.6. Es ist ci.g, und von vitalen Gonen werden meist 6-chromosomige <7-Gonen mit 2.3 und 1.4 aber ohne 5.6 gebildet. CSP c hat den 6-Ring 1.2—2.3—3.4—4.5—5.6—6.1, der 5-Komplex ist 2.3, 4.5, 1.6. Bei diesen Bezeichnungen kann man in Cst CSP {b.g) folgende Anordnung erwarten: Die 3-Kette 5.4—4.1—1.6 und das II 3.2—2.3. Diese Anordnung wurde ja in der Regel gefunden. Die starke Heteromorphie in einem II zeigt aber, dass das Chromosom 2.3 in den beiden Komplexen verschiedene Grösse hat. Selten wurde eine Kette 3.2—2.3—5.4—4.1—1.6 mit einem kleinen Endchromosom gebildet. Das Chromosom 2.3 von g kann in seltenen Fällen ein Chiasma mit dem Ende .5 (oder mit dem Ende .6?) der Kette bilden. Das Chromosom 2.3 von b ist also kleiner als 2.3 von g.
Man könnte erwarten, dass auch in Cst bisweilen ein solches Chiasma gebildet wird. Dies sollte bedeuten, dass in der Monosome das I bisweilen mit der Kette vereint war. Dies wurde aber nicht sicher beobachtet. Möglich ist, dass diese Chiasmabildung in Cst CSP darum leichter stattfindet, weil die grössere Konfiguration (die 3-Kette) ganz verschiedene Enden hat, die miteinander kein Chiasma bilden können.
Sind die Enden gleich, dann wird in erster Linie zwischen ihnen ein Chiasma gebildet.
Die Genetik von Briceland-Cst is also komplizierter als die der anderen Monosomen. Ausser der durch die Elimination des I bedingten Verschiebung der Spaltungszahlen, wirken hier zytoplasmatische Unterschiede, z. B. Bremen gegenüber, die sich in Missbildung der Blüten äussern, und schliesslich ein Hemmungssystem, das die cc-Embryonen auf Cst-Mütter hemmt. Diese Monosomen sind deshalb auch in BremenKreuzungen konstant, in denen sonst zwei zytologische Typen von einer konstanten Heterozygote wie Kew AB bedingt werden (Häkansson, 1942).
MONOSOMEN AUS DYERVILLE.
Früher wurde aus Dyerville, Humboldt Co., Cal., nur eine Pflanze Dyerville X Bremen untersucht. Sie hatte 4 o + 5 II; ein Ringchromosom war auffallend klein. Es wurden nun drei Pflanzen der Kreuzung Dy-Cst X Bremen untersucht. Sie waren Monosomen. Die Zytologie ähnelte der von Briceland Cst. Es waren aber die cc-Pflanzen, die diese Zytologie zeigten.
Die 4-Konfiguration ist eine Kette oder ein Ring; eine Kette ist häufiger. Drei Kettenchromosomen zeigen etwa dieselbe Grösse, eines war aber entschieden kleiner. Der Ring ist also dem früher gefundenen ähnlich. Das I wurde in etwa 3/4 der PMZ eliminiert. Es schien kleiner als bei den anderen Monosomen zu sein. Sein Zentromer wurde oft schon in der Interkinese geteilt.
Wie Hiorth brieflich mitteilte, ist ihre Genetik eine ganz andere als die von Bric-Cst. Die hier studierte Familie S 608—'43 zeigte die Spaltung 53 cc : 2 Cst. Die fixierten Pflanzen waren cc. Der Locus von Dy-Cst kann nicht in g liegen, er muss sich in einem a-Chromosom des Ringes befinden.
DIE SOMATISCHEN CHROMOSOMEN.
Chromosomenmorphologische Studien in G. Whitneyi sind sehr schwierig (vgl. Häkansson, 1942). Beobachtungen über Wurzelmitosen und die Meiosis von Haploiden zeigen, dass 3 von den sieben Chromosomen ein submedianes Zentromer, 2 ein subterminales und 2 das Zentromer zwischen Mitte und Ende des Chromosoms haben. Der Platz des Zentromers ist in den beiden letztgenannten nicht derselbe. 2 von diesen Chromosomen können Satelliten haben.
Fig. 34 zeigt eine Wurzelmitose von G. Whitneyi Bremen X G. Bottae (vgl. Häkansson, 1943 b). Die Bremen-Chromosomen sind früher nicht abgebildet. Die Chromosomen sind hier leichter zu studieren, da die W/»7nei/i-Chromosomen nämlich viel grösser sind als die ßoifae-Chromosomen; man sieht also den haploiden Satz. Die neuen Beobachtungen bestätigen die früheren. So ist von den Chromosomen mit submedianem Zentromer eines grösser als die anderen, die ihrerseits verschiedene Grösse haben. In der abgebildeten Platte befindet sich nur ein SAT-Chromosom, der Satellit ist sehr klein und wird von einem Chromosom mit subterminalem Zentromer proximal getragen. Ein zweiter Satellit konnte hier nicht beobachtet werden.
Die Mitosen der Monosomen Hessen die Lage des Zentromers in den Chromosomen in der Regel nicht erkennen. Die Satelliten konnten jedoch beobachtet werden. Fig. 35 zeigt eine Kernplatte der Monosoine
Pig. 34—37. Somatische Kernplatten. 34: G. Whitneyi Bremen X G. Bottae, 7 grosse Whitneyi- + 9 kleine Boffae-Chromosomen. — 35: Tocaloma-CP". — 36: mono-somische Santa Rosa 6. — 37: nullisomische Santa Rosa 6.
Toc-CPa. Man kann das Vorhandensein von vier SAT-Chromosomen feststellen. Bemerkenswert ist, dass ein Chromosom grösser als die anderen erscheint. Dies muss das grosse Endchromosom der Kette sein, das also grösser ist als die Chromosomen des grössten II:es. Ein Chromosom hat in dieser Platte ein schwach gefärbtes Endsegment.
Auch die Monosome Santa Rosa 6 hat ein Chromosom, das etwas länger als die Chromosomen des grössten II:es zu sein scheint (Fig. 36). Die entsprechende Nullisome hat ihrerseits zwei Chromosomen, die grösser als die anderen sind (Fig. 37). Dies muss das grosse Kettenchromosom sein, das in der Nullisome zweimal vertreten ist. Hierdurch wird klar, dass dieses Chromosom dem g-Komplex angehören muss, was ja schon früher wahrscheinlich erschien. Das kleine Endchromosom ist somit ein a-Chromosom. In Santa Rosa 6 wurden nur 2 SATChromosomen beobachtet.
Die Monosome Horse Mtn. schliesslich hatte auch ein Chromosom, das deutlich grösser als die anderen war. Es hat sein Zentromer
zwischen Mitte und Ende wie auch aus einigen Beobachtungen an Santa Rosa 6 und Tocaloma hervorzugehen scheint (Fig. 36).
ALLGEMEINER TEIL.
Die Untersuchungen eines grossen Materials haben nicht zur Auffindung einer einzigen Pflanze mit 6 II + I geführt. Die Monosomen von Godetia Whitneyi sind offenbar strukturelle Heterozygoten mit der Anordnung 4 o + 4 II + I. Drei der monosomischen Haupttypen hatten eine 4-Kette, zwei hatten einen Ring oder eine Kette. Die Monosomie scheint durch die 4-Konfiguration in irgend einer Weise kompensiert zu sein. Es wurde aber nie eine Verbindung zwischen dem I und der Kette beobachtet, reziproke Translokationen zwischen dem Chromosom, das ein I ist, und den Kettenchromosomen sind also anscheinend nicht vorgekommen. In allen Typen hatten die Endchromosomen der Kette sehr verschiedene Grösse. Von Santa Rosa 6, Horse Mtn und Tocaloma-CPa wurde in Mitosen gezeigt, dass das grosse Endchromosom das grösste Chromosom des Kerns war. Erst die Untersuchung von Bastarden kann aber entscheiden, ob die 4-Konfiguration in den verschiedenen Monosomen von denselben Chromosomen gebildet wird. Zytologische Unterschiede zwischen einerseits Briceland-Cst und Dyer-ville-cc, andererseits den drei anderen Typen scheinen aber vorzukommen. Das genetische Verhalten der Monosomen ist allerdings stark verschieden.
Der spezielle Komplex der Monosomen wird hier g genannt (Hiorth hat y). Der zweite Komplex ist der Standardkomplex a (Hiorths a). Die 4-Konfiguration wird vorläufig mit 4.1—1.2—2.3—3.4 bezeichnet und das I mit 5.6. g hat die Chromosomen 1.4, 2.3, 7.8, 9.10, 11.12, 13.14, das Chromosom 5.6 fehlt in der Regel, g hat nur 6 Chromosomen. Die Beobachtungen über die somatischen Chromosomen zeigten, dass das grosse Endchromosom der Kette ein g-Chromosom sein muss. Hier soll erwähnt werden, dass wir in G. Whitneyi ausser dem Standardkomplex a und dem nullisomischen Komplex g, noch zwei andere Arten von Komplexen haben. Der eine ist b (von Hiorth ß genannt), der mit Standard Chromosomenringe gibt. Es gibt viele verschiedene b-Komplexe in Whitneyi (Häkansson, 1942 und unpubliziert), Ringe mit 4, 6, 8 oder 10 Chromosomen sind gewöhnlich, und es ist gezeigt worden, dass z. B. die 6-Ringe in Briceland-CsP und Kew AB nicht von denselben Chromosomen gebildet werden. Eine vierte Art von Whitneyi-Komplex
wurde d (Hiorths ö) genannt. Durch d wird mit a die Anordnung 5 II + eine 3-Kette + I hervorgerufen (Häkansson, 1944 a).
In der Meiosis der Monosomen tritt eine starke Elimination des I ein. Es werden weit mehr 6-chromosomige als 7-chromosomige Conen gebildet. Die Elimination betrug in den PMZ im allgemeinen 70 %, in Briceland-Cst noch mehr. Gonen mit a oder g + 1 sind im Defizit, mit g und a — 1 im Überschuss. Die Untersuchungen der Kreuzung £pa c x cc WsW3 haben es ausser Zweifel gestellt, dass a —-1 Gonen steril sind. Die Erfahrungen an anderen Monosomen und an Pflanzen mit einer 3-Kette und I (Häkansson, 1944 a) zeigen dasselbe: Der Standardkomplex muss vollständig sein um eine fertile Gone zu geben. Die erwähnte Kreuzung zeigte unter den Eizellen monosomischer CPa 86 % g, 6 % g + 1 und 7 % a.
Die reziproken Kreuzungen mit Bremen haben wie erwartet Pflanzen mit 7 II (a.a), mit 4 o + 4 II + I (a.g) und 4 o + 5 II (a.g + 1) gegeben. Dies wurde betreffs Tocaloma, Santa Rosa 6 und Horse Mtn. festgestellt. Monosomen aus Briceland verhielten sich aber anders. Hier wurden in der weiblichen Rückkreuzung nur Pflanzen mit a.g gebildet (nebst zwei missbildeten Pflanzen, die wahrscheinlich Trisomen waren). Dies beruht nach Hiorth sehr wahrscheinlich darauf, dass die a.o-Embryonen hier absterben; a.g + 1 sind von Briceland nicht bekannt.
In der Nachkommenschaft von Monosomen sind theoretisch folgende Kombinationen zu erwarten: 1) Die Nullisome g.g (sollte die häufigste sein), 2) g.g + 1 (sollte recht häufig sein), 3) die gewöhnliche Monosome a.g (sehr häufig), 4) a.g + 1 und 5) a.a. Die beiden letzten Kombinationen sollten selten sein. Es hat sich aber gezeigt, dass die verschiedenen Monosomen ganz verschiedene Nachkommenschaft geben.
g.g wird nur von Santa Rosa 6 ausgespalten. Die Nullisome ist ein bestimmter sehr charakteristischer Typus; sie hat morphologische Eigenschaften, die den Gedanken auf eine neue Art lenken, ist aber stark steril. Sie ist sehr asyndetisch, die gewöhnliche Anordnung ist 12 I. Das Fehlen von Nullisomen in der Nachkommenschaft der anderen Monosomen muss darauf beruhen, dass diese Zygoten letal sind, da sowohl die cf- wie 9_Gonen mit 6 Chromosomen vital sind. In Santa Rosa 6 wird die Nullisome wie erwartet in grosser Anzahl gebildet.
g.g + 1 wurde wahrscheinlich von Horse Mtn.-Monosomen gebildet. Sie bilden in geringer Individuenzahl einen stark sterilen Typus mit kleinen Blüten und grünem statt rotem Stengel, der an die Nulli-
some von Santa Rosa erinnert. Er zeigte immer 131 und bildete ausserordentlich häufig Restitutionskerne (Häkansson, 1943 a). Man sollte den Typus auch in Santa Rosa erwarten, er ist aber dort bisher noch nicht gefunden worden. Vielleicht ist er der Nullisome zu ähnlich um leicht entdeckt zu werden.
a.g + 1 ist der disomische CPa-Typus in Tocaloma, der nach Selbstung der Monosome oder in ihrer Kreuzung mit Bremen auftritt. Er hat bestimmte morphologische Eigenschaften und ist mit Typus R von Hiorth identisch. Die Spaltung disomischer CPa ist eine andere als die der monosomischen; einen grossen überschuss an CPa-Pflanzen gibt es in seiner Nachkommenschaft nicht. Auch in Santa Rosa 6 und Horse Mtn. kommen »Varianten» vor, die dieser Kombination entsprechen, wenn auch eine störende Asyndese die Feststellung der typischen Chromosomenanordnung erschwert.
In der Nachkommenschaft sind jedoch die Mehrzahl der Pflanzen Monosomen (in Santa Rosa 6 neben Nullisomen). Dies ist auch in Kreuzungen zwischen Monosomen und Bremen der Fall. Ein Extremfall liegt in Briceland-Cst vor. Dies ist eine anscheinend konstante Monosome und ihre Bastardierungen mit Bremen sind auch monomorph. Eine strukturelle Heterozygote vom Typus a.g hat somit Konstanz erworben. Früher wurden in G. Whitneyi konstante Strukturheterozygoten vom Typus a.b in den Gartenrassen Kew A und Kew AB (und noch eine dritte Rasse) gefunden. Sie hatten alle 6 o + 4 II, ihre Bremen-Bastarden waren zytologisch dimorph, sie hatten 6 o oder 7 II. Schliesslich kennen wir eine konstante Strukturheterozygote vom Typus a.d. Es ist dies Tocaloma-CPc (Häkansson, 1944 a). Der d-Komplex ist hier stark bevorzugt. CPC hat eine 3-Kette + I, ist konstant, spaltet aber einzelne letale gelbe Pflanzen ab. In Kreuzungen mit Bremen gibt es einen gewaltigen Überschuss an CPC.
Dies war die normale Variation der monosomischen Typen, die sich also als ganz verschieden zeigen. Es ist aber auch Non-disjunction und Crossing-over in der 4-Kette festgestellt worden. Die Kettenchromosomen sind selten in einer Weise orientiert, die zu Non-disjunction führt (Fig. 4). Das Ergebnis haben wir in der Kreuzung CPa Cs X cc gesehen (S. 138). Hier kamen einzelne CPa Cs c vor; diese können ja genetisch durch Non-disjunction entstanden sein, und zytologisch besteht kein Zweifel, dass sie in der geschilderten Weise gebildet sind, da sie die Chromosomenzahl und -paarung zeigen, die dann zu erwarten sind. Eine monosomische Variante aus Santa Rosa ist sehr wahrscheinlich in dieser Weise entstanden (s. u.). Schliesslich haben wir den
K-Typus von Tocaloma, der mit 14 und 15 Chromosomen vorkommen kann, und recht starke, durch Elimination bedingte Sterilität zeigt. Er ist wahrscheinlich zu den Non-disjunction-Pflanzen zu zählen.
Crossing-over haben wir sehr wahrscheinlich in der Kreuzung CPa c Ws X cc w3w3 gefunden. Es kam hier eine einzige c iy3-Pflanze vor. Diese hatte aber dieselbe Chromosomenanordnung wie die CPa-Monosomen der Kreuzung. Hier muss c seinen Locus vom a-Teil des Ringes mit CPa vom g-Teil ausgetauscht haben, was wohl durch Crossing-over geschah.
Einige Monosomen zeigten eine andere Anordnung der Chromosomen als die von den natürlichen Standorten stammenden Typen. Eben erwähnt wurde die Monosome mit vollkommener Asyndese, die aus gewöhnlichen Monosomen von Horse Mtn. in geringer Anzahl entsteht. Zwei Monosomen hatten kein I. Die durch Kreuzung hergestellte Cst CSP aus Briceland hatte 5 II + eine 3-Kette oder, selten,
4 II + eine 5-Kette; die Bedeutung und Genetik dieser ist S. 148 behandelt. Von Santa Rosa 6 kennen wir schliesslich zwei Pflanzen mit
5 II + III. Es wurde vermutet, dass diese Pflanzen g.g + 1 seien, aber das 13:te Chromosom war nicht das I 5.6 der Monosome, sondern ein a-Chromosom der Kette. Eine solche Konstitution erklärt nämlich die Anordnungen in den betreffenden Pflanzen. Non-disjunction in der Kette einer gewöhnlichen Monosome sollte also die Ursache der Bildung dieser Form sein.
Dass der letztgenannte Typus keine Asyndese zeigt, kann gewisse Betrachtungen veranlassen. Bei der Erklärung der Asyndese der Nulli-somen wurde Gewicht darauf gelegt, dass das Chromosom, das jetzt mit 5.6 bezeichnet wird, fehlte (Häkansson, 1943 a). Es ist aber möglich, dass dieses Chromosom auf die Paarung keinen Einfluss hat, sondern die Asyndese auf die homozygotische Realisierung des Komplexes g zurückzuführen sei. Es ist nämlich später ein Zwergtypus mit sehr starker Asyndese gefunden worden, der aus Occidental-Pflanzen mit einer 3-Kette + I hervorgegangen ist und der die homozygotische Realisierung des Komplexes d darstellt (Häkansson, 1944 a). Es ist daher nicht unwahrscheinlich, dass auch g.g Asyndese zeigen kann. Die abweichende Monosome mit grünem Stengel von Horse Mtn. kann ja als g.g + 1 gedeutet werden und zeigte absolute Asyndese. Dies wurde früher auf Nullisomie eines Chromosomenarms zurückgeführt, kann aber durch die Konstitution g.g + 1 bedingt werden. Die Monosome mit 5 II + III soll kein Chromosom 5.6 haben, ist aber g.g und zeigt keine Asyndese. Hier sind die Forderungen beider alternativen Hypo-
thesen ohne Ergebnis erfüllt. Dies muss auf das Vorkommen eines a-Chromosoms aus der Kette beruhen, das die genetischen Bedingungen der Syndese wiederhergestellt hat.
Es scheint mir, dass dieser Einfluss des a-Chromosoms verständlicher ist, wenn die Asyndese der Nullisome durch die Kombination g.g als durch den Wegfall des Chromosoms 5.6 hervorgerufen wird. Denn dann sind die die Syndese fördernden und störenden Faktoren in derselben Konfiguration wie in homologen Segmenten vorhanden. Die Asyndese könnte z. B. auf einem Deficiency in einem (/-Chromosom beruhen, dass nur homozygotisch wirksam ist, also bei Gegenwart normaler Allele nicht zutage tritt. Es ist das a-Chromosom mit dem dominanten Allel, das das Non-disjunction-Chromosom darstellt.
Kurz sei auf die Eigenschaften der Strukturhomozygoten hingewiesen. g.g ist in Santa Rosa 6 verwirklicht; es zeigt keinen sehr ausgeprägten Zwergwuchs, aber sehr ausgeprägte Asyndese. d.d ist in Occidental-zw! realisiert und durch sehr ausgeprägten Zwergwuchs und starke Asyndese gekennzeichnet. Viele b.b sind normal, in Corvallis »verkrüppelt» haben wir aber eine mit Zwergwuchs. Asyndese ist aber weder hier noch in einer anderen b.b gefunden worden. Dies erinnert an die Verhältnisse bei Oenothera, deren »Homozygoten» b.b entsprechen. Sie können starken Zwergwuchs zeigen, haben aber keine Asyndese. Möglicherweise deutet die Asyndese der beiden ersten Typen auf ein Deficiency in den d- und g-Komplexen, das also im b-Komplex, der gewöhnliche Ringe verursacht, nicht vorkommt.
Die Frage, warum einige Strukturheterozygoten konstant sind, d. h. warum die beiden »Homozygoten» nicht realisiert werden, soll hier nicht erörtert werden. Darlington (1936) hat aber auf einen zweiten Faktor bei der Konstanz der Heterozygoten hingewiesen, nämlich die Einschränkung des Crossing-over (»limitation of crossing-over»). Wäre das Crossing-over bei den Ringchromosomen normal, dann wäre die konstante Heterozygotie in Frage gestellt. Darlington (1931) äusserte schon früher den Gedanken, dass in der Mitte der Oenothera-Chromo-somen jederseits des Zentromers ein »differential segment» liegt, dessen Gene sehr stark gekoppelt sind, und in dem kein Crossing-over vorkommt. Dieser Gedanke hat allgemeine Zustimmung erhalten, er wird »durch alle Erfahrung bestätigt» (Renner, 1942, S. 178). Die vereinten Endsegmente von zwei Nachbarchromosomen sind dagegen einander gleich, und ihre Gene zeigen Crossing-over mit Austauschwerten bis zu 50 % für die Gene Co—co für Blütengrösse, die sich also in Kreuzungen so verhalten, als ob sie ihren Locus in einem II anstatt in einem Ring
hätten (Genenkarte s. Catcheside, 1940). Die Gene, die die verschiedenen Genkomplexe charakterisieren, liegen in den differenten Segmenten.
Hiorth hat bei seinen Untersuchungen gefunden, dass Godetia Whitneyi dadurch ausgezeichnet ist, dass in mehreren Koppelungsgruppen alle Gene sehr stark gekoppelt sind. Dies gilt z. B. für die Chromosomen 3.4 und 5.6 des Standardkomplexes. Hiorth (1944 a) schlägt vor, »das F-Chromosom (Gen für Blütenfleck) mit 1.2 zu bezeichnen, das C-Chromosom (Gen für Kotyledonenzeichnung) mit 3.4, das u>3-Chromosom mit 5.6. Die beiden ersteren Chromosomen bilden allem Anschein nach den a-Teil des 4-Ringes der Monosomen aus Tocaloma». Das Chromosom 5.6 bildet ja das I. Durch diese Eigenschaft der Whitaeyi-Chromosomen gleichen sie den differenten Segmenten von Oenothera, was für die Konstanz gewisser Strukturheterozygoten sicher von Bedeutung ist.
Hiorth (1. c.) hat die Hypothese aufgestellt, dass die Endsegmente der Whitneyi-Chromosomen genenfrei sind, während die genenhaltigen Teile sich in der Mitte der Chromosomen befinden sollen. Crossing-over geschieht wohl in den genenfreien Endsegmenten, nicht aber in der Chromosomenmitte. Dies erklärt die starken Koppelungen. In der späten Diakinese und Metaphase 1 sieht man nur terminale oder subterminale Chiasmen, die früheren Stadien entziehen sich aber einer zytologischen Analyse. In stärker entfärbten Präparaten zeigen in der frühen Diakinese die Chromosomen einen dicken, stark gefärbten Teil, in dem sehr wahrscheinlich das Zentromer liegt. Die anderen Teile des Chromosoms sind dünn, schwach gefärbt und zeigen oft die Chromatiden. Ich glaube nicht, dass die besser gefärbten Teile aus Hetero-chromatin bestehen, wie ähnliche Bilder von Oenothera durch gewisse Forscher gedeutet werden. Die stärkere Färbung kann auf grössere Dicke beruhen, die Spiralisierung scheint hier schneller zu verlaufen. Darlington (1933) zeigte, dass bei Agapanthus umbellatus »the paired chromosomes show earlier condensation in the neighbourhood of the spindle attachments between pachytene and diakinesis». Andererseits wage ich nicht zu behaupten, dass diese dickeren Teile die differenten Segmente sind.
Mehrere Monosomen haben eine immer offene Konfiguration. Burnham (1932) hat durch Studien über die meiotische Prophase gezeigt, dass das Vorkommen einer Kette statt eines Ringes in einer Zea mai/s-Rasse mit reziproker Translokation darauf beruht, dass das eine translozierte Segment sehr klein war. Vielleicht ist in Tocaloma
auch das zweite translozierte Segment relativ klein, denn die Kette hatte die Neigung, sich in zwei (offene) II aufzuteilen. Es fragt sich aber, ob die 4-Konfiguration nicht komplizierter als eine einfache reziproke Translokation ist.
Wie hervorgehoben, sind die Monosomen in G. Whitneyi kräftige Typen, und auch die Nullisome ist gut entwickelt. Dies könnte darauf beruhen, dass das Chromosom 5.6 sich doch im Komplex g findet, aber nicht als freies Chromosom. Man kann sich mit Hiorth vorstellen, dass die genentragenden Teile des Chromosoms 5.6 in einem der g-Chromosomen der Kette vorhanden sind. Hiorth hat verschiedenes angeführt, dass zu Gunsten dieser Auffassung spricht. Wichtig sind die Ergebnisse der Kreuzung monosomischer Toc-CPa mit verschiedenen Rezessiven, die S. 137 referiert wurden. Von w3, kr und sp, die zur selben Koppelungsgruppe und zum Chromosom 5.6 in den normalen Rassen gehören, zeigt nur w3 Pseudodominanz. sp und kr können daher nicht im I der Monosome liegen, sie befinden sich sehr wahrscheinlich im g-Teil der Kette.
Die zytologischen Beweise dafür, dass Teile des fehlenden Chromosoms sich in der Kette befinden, sind nicht so stark. Vor allem beobachtet man nie eine Paarung des I mit der Kette. Nun kann dies ja darin seine Erklärung finden, dass man keine solche Paarung erwartet, da ein Segment, in dem nach der Hypothese keine Chiasmen zu erwarten sind, nach dem g-Chromosom transloziert ist. Nur in der Monosome Cst CSP wurde selten eine Anordnung gefunden, die als eine Chiasmabildung zwischen einem g-Chromosom und einem Segment .5 oder .6 gedeutet werden kann. Die Grösse des Endchromosoms kann aber darauf hindeuten, dass es ein Stück von einem anderen Chromosom enthält. Es ist das grösste Chromosom des Kerns. Dies kann kaum ein Resultat des primären Austausches zwischen 1.2 und 3.4 sein, denn das zweite g-Chromosom der Kette sollte dann klein sein. Dies ist aber nicht der Fall, es ist ebenso gross wie das grössere der a-Chro-mosomen. Zusammen sind die beiden g-Chromosomen der Kette bedeutend länger als die a-Chromosomen. Andererseits kann das grosse Endchromosom nicht den ganzen Chromosomenkörper von 5.6 besitzen; so gross ist es nicht, es kann sich nur um einen Teil dieses Chromosoms handeln.
Wie soll man sich die Prozesse vorstellen, die dazu führen, dass schliesslich eine Godetia mit 12 statt 14 Chromosomen entsteht, eine Form, die doch auf Grund ihrer Asyndese nicht fortbestehen kann9 Durinin (1934) hat aus gewöhnlicher Drosophila melcinogaster eine
Rasse mit 6 grossen Chromosomen hergestellt. Dies erfolgte durch eine von X-Strahlen hervorgerufene Translokation des aktiven Teils vom kleinen Chromosom IV zum Y-Chromosom. Dieses neue Chromosom zeigt Crossing-over mit dem X-Chromosom. Dadurch entsteht ein komplexes Chromosom mit Teilen von X, Y und IV. Es wurden Weibchen mit zwei solchen Chromosomen sowie Männchen mit einem solchen und einem normalen Y-Chromosom gebildet. Der nach der Translokation übrigbleibende Teil vom Chromosom IV war genetisch inaktiv und ging verloren. Stone und Griffin (1940) haben auch eine Verminderung der Chromosomenzahl von Drosophila melanogaster erzielt. Chromosom IV war in diesem Fall aber oft nicht verschwunden. In sehr günstigen Zellen konnten ein oder zwei winzige Mikrochromosomen beobachtet werden, die am ehesten als freie Zentromeren zu bezeichnen waren. Die Veränderungen bestehen auch hier in Translokationen.
In der Gattüng Crepis sind reziproke Translokationen nach X-Bestrahlung sehr häufig, und die neuen Chromosomen können hier auffallend häufig homozygotisch realisiert werden. Gerassimowa (1939) erhielt so von C. tectorum eine Pflanze mit einer Translokation zwischen den Chromosomen A und D, eine andere mit einer zwischen B und C. Diese Pflanzen wurden gekreuzt und eine Crepis nova I wurde erhalten, »homozygous for all the four translocated chromosome pairs». Tology (1943) hat, wie aus einem Referat in der Zeitschrift Nature hervorgeht, die Chromosomen von Crepis neglecta (A, B, C, D) und fuliginosa (A, B, D) durch Messungen genau verglichen. Er kommt zur Auffassung, dass die letztere Art von neglecta abstammt; die verminderte Chromosomenzahl von fuliginosa ist wahrscheinlich durch reziproke Translokation entstanden. Durch eine solche Translokation zwischen B und C in neglecta wurde ein grosses Chromosom, das das B-Chromosom von fuliginosa darstellt, und ein sehr kleines Chromosom gebildet. Letzteres, das genetisch inert ist, stellt das Zentromer dar und geht bald verloren. Es ist dies eine Hypothese, die sich auf die Untersuchungen von Dubinin stützt.
In ähnlicher Weise kann man sich die strukturellen Veränderungen vorstellen, die zur Bildung des 6-chromosomigen (/-Komplexes führen. In einer Pflanze, die schon eine reziproke Translokation zwischen den Chromosomen 1.2 und 3.4 hat, entsteht ein neuer Austausch zwischen 5.6 und 2.3 (oder 1.4). Dadurch entsteht ein neues Chromosom 2.3, das die meisten genhaltigen Teile von 5.6 hat. Gleichzeitig wird durch den neuen Austausch ein kleines Chromosom, das beinahe (oder ganz) inert ist, und jedenfalls ohne Schädigung entbehrt werden kann, ge-
bildet. Letzteres wird allmählich eliminiert, das I der Monosomen ist ein gewöhnliches 5.6-Chromosom. Das grössere Chromosom, das also Teile von drei Chromosomen enthält (wie die oben erwähnten Droso-pTnVa-Chromosomen), bleibt aber in den späteren Generationen erhalten. Man könnte sein Erhalten eigentümlich finden, denn wir schlössen aus dem Verhalten einiger Monosomen, dass es homozygotisch nicht realisiert wird, aus dem Verhalten anderer, dass die homozygotische Realisierung starke Asyndese hervorruft. Schliesslich kennen wir kaum Beispiele für das konstante Vorkommen heteromorpher Autosomenpaare unter Pflanzen, die nicht Bastarde sind.
Die Ursache, dass das komplexe Chromosom erhalten bleibt, liegt darin, dass das Segment von 5.6 nach einem Chromosom transloziert ist, das schon eine reziproke Translokation erfahren hat. Dadurch wird das Segment in einen Chromosomenring eingefügt. Viele Ringe sind bekannt, in denen zwei angrenzende Chromosomen recht verschiedene Grösse haben können. Die starke Terminalisation und dadurch bedingte Zickzackanordnung der Ringchromosomen in Oenothera und Godetia bedingen, dass ein solches Chromosom nunmehr einem bestimmten Komplex angehört. Bei den Monosomen verursacht die häufige Elimination des I, dass Gonen mit dem neuen Komplex hier in grossem Uberschuss auftreten. Später entstehen, wie in Briceland-Cst, neue Komplikationen, die die Heterozygote konstant machen.
Die Asyndese der Kombination g.g kann, wie oben erwähnt wurde, auf ein Deficiency beruhen. Es ist wahrscheinlich, dass das Deficiency im komplexen Chromosom ist, denn bei der zweiten reziproken Translokation zwischen 2.3 und 5.6 kann ein Segment von 2.3 nach dem kleinen Chromosom transloziert werden, das später eliminiert wird. Ohne den Verlust dieses Segments hätte die Nullisome aus Santa Rosa 6 6 II gehabt, womit in der Gattung Godetia eine neue Chromosomenzahl entstanden wäre.
SUMMARY.
Monosomics of Godetia Whitneyi are known from five different natural localities: Tocaloma, Marin Co., Cal., Santa Rosa 6, Sonoma Co., Cal., Horse Mtn. and Dyerville, Humboldt Co., Cal., and Briceland, Or. Their genetics has been studied by Dr. Gunnar Hiorth, of Äs, Norway. It is his material that has been cytologically examined by me.
The monosomics are structural heterozygotes with a chromosome configuration of 4 o + 4 II + I. The 4-configuration is always an open
chain in Tocaloma, S. Rosa 6 and Horse Mtn., a ring or chain in Dyer-ville and Briceland; its chromosomes are generally arranged zigzagly, so that alternating chromosomes pass to the same pole. Non-disjunction has, however, been observed at times. The univalent is often eliminated; many more gones with 6 than with 7 chromosomes are formed.
One of the complexes of the monosomies is the standard complex a in G. Whitneyi. The other consists of only 6 chromosomes and is called g here. The chain can be denoted by the chromosomes 3.2— 2.1—1.4—4.3, the univalent by 5.6. In the chain the two end-chromosomes are of very different size, the central chromosomes are of about the same size. The larger end-chromosome is the largest chromosome of the nucleus and belongs to g, the smaller end-chromosome must then belong to a. The g chromosomes 2.3 -f 1.4 are longer than 1.2 + 3.4. As a rule, chromosome 5.6 is absent in g.
Monosomies from Tocaloma show a cotyledon marking CPa that has its locus in one of the g chromosomes of the chain, the same applying to the marking Cst that characterizes monosomies from Briceland.
Of the four gones formed at the meiosis of the monosomies, a — 1 is always sterile, g, g + 1 and a are fertile both in embryo-sacs and pollen, g is in great excess in consequence of the elimination of the I. Of the functioning $-gones in a cross of the type CPa X cc, 86 % were g, 7 % a and 6 % g + 1. Hence g is fertile with or without chromosome 5.6, whereas this chromosome is necessary for the a complex.
On being crossed with cc and on self-fertilization Toc-CPa gave a.g (monosomic CPa), a.g + 1 (disomic CPa) and a.a (normal type, cc). The disomic CPa has a 4-chain + 5 II and has not any excess of CPa in the progeny. The cross CPa c W3 X cc w3w3 has given 18 CPa W3 (4-chain + 5 11) : 264 CPa w3 (4-chain + 4 II + I) : 23 c W,(7II) :lcu>3 (4-chain + 4 II + I). Thus W3 has its locus in the I of the monosomic; c w3 must have arisen as a result of crossing-over in the chain. The cross CPa Cs X cc gives rise to some plants with two cotyledon markings, CPa Cs c. They have 14 chromosomes with 5-chain + 4 II + I or 3-chain + 5 II + I, and have arisen by non-disjunction, one of the a chromosomes (with Cs) of the chain having accompanied the g chromosomes.
Monosomies from Santa Rosa 6 split off a large number of nulli-somics having the formula g.g, which show asyndesis. a.g + 1 (4-chain + 5 II) and a.a are formed in small numbers. A monosomic
with the configuration 5 II + III was discovered here. It was probably formed by an a chromosome in the chain accompanying the g chromosomes. Its probable formula is g.g. + an a chromosome from the chain; the asyndesis produced by the combination g.g would be prevented by the presence of the normal allele in this a chromosome.
Monosomies from Horse Mtn. split off a small number of plants with 13 chromosomes and complete asyndesis. Probably they are the combination g.g +1. In addition a.a, a.g and a.g + 1 are formed.
Briceland-Cst is a constant monosomic. Neither a.g + 1 nor a.a are split off here. The cross Cst X cc gave only Cst; amongst 1,108 plants there are only two malformed cc, which are probably trisomies. 14-chromosomal cc embryos evidently die off here. Other complications exist.
CSP is another cotyledon marking in Briceland. CsP plants have 6 o + 4 II and are denoted as a.b. There are also CSP CSP with 7 II (b.b). Plants with two markings, Csl CSP, that is b.g, have been obtained by crossing. They are monosomies and usually have 3-chain + 5 II, one II being very heteromorphic. 5-chain + 4 II is rarely formed. The significance of these configurations is discussed (page 148).
In G. Whitneyi there are four different kinds of complexes, a is the standard complex, the b complex produces rings with a, the d complex yields 3-chain + I with a, g is a 6-chromosomal complex that produces the 4-configuration + I. There are constant heterozygotes of types a.b, a.d and a.g. Several cytogenetical facts suggest that large portions of chromosome 5.6, which normally does not enter the g complex as a free chromosome, are present in the large g chromosome in the chain.
It is probable that a reciprocal translocation has taken place between chromosome 5.6 and an already altered chromosome 2.3. This results in the formation of a large complex chromosome with segments from three standard chromosomes and a small remnant chromosome from 5.6, which is lost. Thanks to its coming into a ring the large chromosome is preserved, and will enter a complex g. Either the complex chromosome cannot be realized in a homozygotic condition or, if it can be, it gives rise to a strong asyndesis. This asyndesis is suggestive of a deficiency, which may have arisen at the second reciprocal translocation.
Lund, April, 1944.
Hereditas XXXI.
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