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DIE BEFRUCHTUNGSERSCHEINUNGEN DER ANGIOSPERMEN EINE MONOGRAPHISCHE ÜBERSICHT Academic research paper on "Languages and literature"

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Academic research paper on topic "DIE BEFRUCHTUNGSERSCHEINUNGEN DER ANGIOSPERMEN EINE MONOGRAPHISCHE ÜBERSICHT"

DIE BEFRUCHTUNGSERSCHEINUNGEN DER ANGIOSPERMEN

EINE MONOGRAPHISCHE ÜBERSICHT

VON K. V. OSSI AN DAHLGIIEX L'PPSALA

I. EINLEITUNG.

UM die Jahrhundertwende sind drei bemerkenswerte Entdeckungen von grösster Bedeutung für die Vererbungswissenschaft gemacht worden: die Wiederentdeckung der Mendelschen Spaltungsgesetze von de Vries, Correns und Tschermak, die zytologische Klarlegung der Ooapogamie durch die beiden Schweden Juel und Murbeck und schliesslich der Nachweis der sog. doppelten Befruchtung bei den Angiospermen von Nawaschin und Guignard. Durch das Feststellen der letztgenannten Tatsache, d. h. die Verschmelzung des einen der zwei Spermakerne des Pollenschlauches mit dem Eikern und des anderen mit einem der Polkerne oder deren Verschmelzungsprodukt, dem primären Endospermkern, wurden mit einem Mal die Bastard-endosperme, diese bisher rätselhaften Erscheinungen, verständlich.

Für einen Vererbungsforscher ist die Kenntnis der Befruchtungsverhältnisse bei den Phanerogamen natürlich sehr wichtig. Es liegt ausgedehnten Gebietes vor. Sowohl als embryologischer Forscher wie bis jetzt aber noch keine moderne monographische Darstellung dieses als experimentell arbeitender Genetiker tätig, habe ich es deshalb als eine Pflicht betrachtet mich nicht der mühsamen Arbeit entziehen zu suchen in gedrängter und übersichtlicher Form eine Zusammenstellung der reichen und weit zerstreuten Literatur auf diesem Gebiete zu schaffen. Bei der Behandlung der doppelten Befruchtung habe ich natürlich auch auf die genetische Literatur über das Phänomen der Xenien eingehen müssen. Nur die sexuelle Fortpflanzung wird behandelt; die apogame Vermehrung soll nur beiläufig erwähnt werden.

II. ÜBER DIE POLLENSCHLÄUCHE.

1. WACHSTUMSGESCHWTNDIGKEIT DER POLLENSCHLÄUCHE.

Dieses Thema wollen wir hier nur ganz kurz behandeln, da es eigentlich nicht in den Plan dieser Abhandlung gehört. Die Zeit, die

zwischen Pollination und Befruchtung vergeht ist sehr verschieden, was aus den Beispielen, die von Coulter und Chamberlain (1903, S. 17) angeführt werden, hervorgeht, wo das Intervall zwischen mehreren Monaten und einigen Tagen schwankt. Einen bemerkenswert schleunigen Verlauf habe ich bei Lactuca muralis (Dahlgren 1918, S. 108) konstatiert, wo schon sechseinhalb Stunden nach der künstlichen Pollination die erste Teilung des primären Endospermkerns stattfindet. Bei Statice bahusiensis fand ich (Dahlgren 1916, S. 61) Spermakerne im Embryosack bei Blüten, die am Morgen aufgeblüht waren und am Mittag fixiert wurden. Bei Convolvulus aruensis fand Peters (1908, S. 51) Befruchtungsstadien am Abend desselben Tages, an dem sich die Blüte geöffnet hat, und Weinstein (1926) beobachtete bei Phaseolus vulgaris Pollenschläuche im Embryosack schon nach 8—9 Stunden. Ich beschränke mich auf diese wenigen Beispiele für verhältnismässig kurze Zeit zwischen Pollination und Befruchtung. Hier Alles anzuführen, was über die Zeit bekannt ist, die der Pollenschlauch bei verschiedenen Pflanzen benötigt um die Samenanlage zu erreichen, würde ein gar zu grosses Abweichen von dem eigentlichen Thema bedeuten. Die Temperatur übt natürlich einen grossen Einfluss auf die Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche aus, was u. a. Shibata (1902 b) experimentell studiert hat. Im Juli fand Martin (1914, S. 157) bei Trifolium pratense dreizellige Embryonen schon nach 18 Stunden, aber im Oktober war die doppelte Zeit oder mehr für das Zustandekommen der Befruchtung erforderlich. Bekanntlich können auch andere Verhältnisse beträchtlich auf die Wachstumsgeschwindigkeit einwirken, wie Selbst- und Kreuzungssterilität gewisser Sippen (was East und andere analysiert haben), Hetero-stylie (z. B. fand Stevens [1912] schon 18 Stunden nach legitimer Pollination dreizellige Embryonen; bei illegitimer Pollination aber erst nach 72 Stunden einige wenige Pollenschläuche »extending nearly to the egg») und Zertationsphänomene infolge wechselnder genetischer Konstitution oder Alter des Pollens (wie Correns in mehreren Abhandlungen für Melandrium [z. B. 1917 und 1924] und Rumex acetosa [1922] sowie auch Heribert-Nilsson [1923] für Oenothera La-marckiana gezeigt haben).

Jones (1924, S. 219) fand in Ubereinstimmung mit Correns' älteren Beobachtungen, dass selbstbestäubte Fi-Pflanzen von Maisbastarden (popcorn X sweetcorn) weniger Individuen des rezessiven Zuckermaistypus lieferten als zu erwarten war (5,2 Dominanten auf 1 Rezessiven). Rückkreuzungen in beiden Richtungen mit dem rezes-

siven Typus gaben jedoch das Verhältnis 1:1. Bei Rückkreuzung mit homozygotischen Dominanten als Mutterpflanzen erschienen 353 Homo- und 88 Heterozygoten. Es ist also ersichtlich, dass vegetatives GeweBe mit dem dominierenden Faktor (es sei homo- oder hetero-zygotisch) allein hemmend auf die Wachstumsgeschwindigkeit der rezessiven Pollenschläuche wirkt. — Eine andere interessante Beobachtung wird von Kearney und Harrison (1924, S. 329) für Gossypium mitgeteilt. Bei gleichzeitiger Pollination mit eigenem Pollen der Art und einer Varietät werden etwa 75 % der Nachkommenschaft den Mutterpflanzen ähnlich. Allein wächst jedoch der fremde Pollen eher schneller als der arteigene (1. c., S. 336), weshalb die selektive Befruchtung auf einen hemmenden Einfluss beruhen muss, der von dem arteigenen Pollen ausgeht, und nicht direkt durch Wirkung des Gynaeceums. Die angeführten Beispiele mögen genügen. Hier Alles über die Einwirkung verschiedener Verhältnisse auf die Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche zusammenzustellen, würde eine besondere Abhandlung erfordern.

2. APOGAME ENTWICKLUNG DURCH POLLENSCHLÄUCHE

INDUZIERT.

Es ist ja wohlbekannt, dass die Pollenschläuche eine gewisse Reizwirkung ausüben, so dass z. B. die Blütezeit durch Verhindern der Pollination verlängert, oder die Entwicklung der Samenanlagen, ja selbst der Embryonen durch die Keimung des Pollens induziert werden kann. Die Verhältnisse bei drei sich apogam fortpflanzenden Pflanzen sind von einem gewissen Interesse. Bei der Orchidee Zygopetalum Mackayi, mit Odontoglossum crispum polliniert, hat Suessenguth (1923, S. 18) konstatiert, dass Schläuche nur wenig zwischen die Samenanlagen eindrangen und nie in die Mikropyle. Eine Befruchtung ist also ausgeschlossen, aber trotzdem wird die Eizelle, wie zuweilen auch andere Zellen, durch die Pollenschläuche dazu stimuliert sich zu einem Embryo zu entwickeln. Hierin liegt also die Erklärung der schon lange bekannten Erscheinung, dass matrokline »Bastarde» mehrmals durch Pollination von Zygopetalum mit anderen Arten erzielt worden sind. Murbecr konnte bei Alchemilla arvensis den Pollenschläuchen bis zum Embryosack folgen und schloss daraus, dass sich diese Pflanze, im Gegensatz zu anderen von ihm untersuchten Arten derselben Gattung, auf sexuellem Wege fortpflanzt. Später hat jedoch Böös (1924) gezeigt, dass auch Alchemilla arvensis, trotz des

regelmässigen Anlangens der Pollenschläuche zum Embryosack apo-gam ist.

Von ganz besonders grossem Interesse sind die Beobachtungen von Pace (1913) über Atamosco (Zephyranthes) texana. Bei dieser Pflanze ergiesst der Pollenschlauch seinen Inhalt in den Embryosack; der eine Spermakern verschmelzt mit den Polkernen, und der andere dringt in das Ei ein und kommt zuweilen auch dazu im Kontakt mit dem Kern desselben zu liegen. Alles scheint also normal vor sich zu gehen, aber trotzdem in etwa 600 Embryosäcken ein Spermakern im Ei gefunden worden ist, war nie eine Verschmelzung mit dem Eikern zu beobachten, sondern der männliche Kern degenerierte während der Teilung des Eies. In den drei erwähnten Fällen liegt eine apogame Entwicklung vor, die aber durch den Pollenschlauch ausgelöst werden dürfte, von dessen Beihilfe sich jedoch die drei Pflanzen in verschiedenem Grade emanzipiert zu haben scheinen.

з. MEHRERE POLLENSCHLÄUCHE KÖNNEN IN DEN EMBRYOSACK

EINDRINGEN.

In der Regel tritt nur ein Pollenschlauch in die Mikropyle ein und ergiesst seinen Inhalt in den Embryosack, aber es sind verschiedene Fälle beobachtet worden, wo zwei oder mehr eindringen. Von diesen mag hier als Beispiel Elodea canadensis (Wylie 1904, S. 16) angeführt werden, weiter Vallisneria spiralis (Wylie 1923), Xyris indica (Weinzieher 1914, S. 415), Iris sibirica (Dodel 1891, S. 168), Juglans regia und J. nigra (Karsten 1902, Fig. 21; Nawaschin

и. Finn 1913, S. 10), Santalum album (Strasburger 1878, S. 60), Myosorus minimus (Tchernoyarow 1915), Rumex verticillatus (Fink 1899, S. 147), Reseda lutea (Guignard 1900 b, S. 158), Myricaria germanica (Frisendahl 1912, S. 49), Saxifraga granulata (Juel 1907, S. 18), Hippuris vulgaris (Juel 1911, S. 18), Erythraea centaurium (Stolt 1921, S. 32), Statice bahusiensis (Dahlgren 1916, S. 60). Unter den erwähnten Pflanzen sind bei Elodea, Myricaria und Statice sogar drei Pollenschläuche gleichzeitig beobachtet worden. Bei den Juglans-Arten dringen normal mehrere Pollenschläuche in den Embryosack hinein.

4. ZWEI FÄLLE WO SICH DIE BEIDEN SPERMAKERNE NACH ANGABE AUF VERSCHIEDENE ZWEIGE DESSELBEN POLLENSCHLAUCHES VERTEILEN.

Verzweigung des Pollenschlauches ist bei gewissen Pflanzen oft beobachtet worden. Es liegt für mich kein Grund vor hier näher auf

diese Sache einzugehen, sondern ich beschränke mich auf das Erwähnen zweier Fälle, wo nach Angabe' die beiden Spermakerne durch verschiedene Zweige desselben Pollenschlauches zum Embryosack transportiert wurden. Die drei Damen (Benson, Sanday und Berridge 1906), die Carpinus betulus untersucht haben, behaupten, dass der via Chalaza kommende Pollenschlauch ungefähr an der Mitte des Embryosackes ein kleines Ästchen mit dem für den primären Endo-spermkern bestimmten Spermakern bildet; der Schlauch wächst dann zum oberen Ende des Embryosackes weiter, um dort den für die Eizelle bestimmten zweiten Spermakern abzugeben. Einmal beobachteten sie (1. c., S. 41) sogar Eizellen in zwei Embryosäcken, die durch Äste desselben Pollenschlauches befruchtet wurden. Caroll (1919) gibt für Impatiens fulva an, dass der Pollenschlauch, nachdem er die Mikropyle passiert, sich in zwei oder drei Zweige teilt, von denen einer einen Spermakern an das Ei abgiebt und ein anderer einen für die Polkerne.

5. POLLENSCHLÄUCHE, DIE VERHÄLTNISMÄSSIG WEIT INNERHALB DES EMBRYOSACKES WACHSEN, EHE SIE PLATZEN.

In einigen Fällen hat man den Pollenschlauch eine verhältnismässig lange Strecke im Embryosack zurücklegen sehen, ohne dass er geplatzt ist. Bei Sonneratia apetala (Karsten 1891, S. 26) wächst der Embryosack mit einem langen Fortsatz über den Eiapparat hinaus, und durch diesen dringt dann der Pollenschlauch vor. Embryosäcke, die nicht »entgegenkommend» sind, werden nicht befruchtet. Ein ähnliches Verhältnis findet sich nach den Figuren und Beschreibung von Hofmeister (1849, Fig. 39) zu urteilen bei Bartoma aurea. Guignard (1921, Fig. 34) hat einmal bei Vincetoxicum nigrum einen Pollenschlauch bis zum Grunde des Embryosacks reichen gesehen. Cook (1909, S. 273) beobachtete in mehreren Samenanlagen von Passiflora adenophylla, dass der Pollenschlauch mit seinen Windungen den Embryosack fast erfüllte. Später hat auch derselbe Autor (Cook (1924 b, S. 441) eine ähnliche Beobachtung an einem Embryosack von Crotolaria sagittalis gemacht. Eine verhältnismässig lange Strecke wächst der Pollenschlauch innerhalb des synergidenlosen Embryosackes von Plumbagella micrantha (Dahlgren 1916, Taf. 2, Fig. 51, Textfig. 107—108).

6. DAS VERHALTEN DER POLLENSCHLÄUCHE ZU DEN SYNERGIDEN BEI DER BEFRUCHTUNG.

Den Synergiden ist, wie es ja auch Strasburgers Terminus andeutet, zuweilen die Rolle einer Art »Gehilfinnen» bei dem Eintritt des Pollenschlauches in den Embryosack zugeschrieben worden. Der Grund hierfür ist natürlich (ausser einem vermuteten Abgeben von chemotaktisch wirksamen Stoffen) die oft gemachte Beobachtung gewesen, dass sie gern durch Einwirkung des Pollenschlauches desorganisiert werden. Eine Menge von Beispielen liesse fsich anführen, wo niir eine Synergide zerstört wird und beide bloss in dem Falle, dass zwei Pollenschläuche eingedrungen sind. Einige Fälle sind doch beobachtet, wo ein Pollenschlauch normal beide Synergiden zerstört, wie um bloss ein Beispiel anzuführen, bei Primula officinalis (Dahlgren 1916, S. 34). Myricaria germanica (Frisendahl 1912, S. 48) und Oenothera (Ishikawa 1918, S. 290) mögen als Beispiele von Pflanzen dienen, wo ein Pollenschlauch zuweilen beide Synergiden zerstört, zuweilen nur eine. Bei Tillandsia recurvata (Birge 1911, S. 14), Bur-mannia Candida (Ernst u. Bernhard 1912, S. 175) und Nigella damascena (Guignard 1901 c, S. 398) werden die Synergiden entweder intakt gelassen oder desorganisiert. Fälle sind auch bekannt, wo die Synergiden gänzlich zerstört sind, schon ehe ein Pollenschlauch anlangt, wie bei Sempervivum-Arten (Emma Jacobsson-Stiasny 1913, S. 3) und Bertolinia pubescens (Ziegler 1925, S. 455). Bei Plum-baginoideen entwickeln sich bekanntlich gar keine Synergiden (Dahlgren 1916), und bei zwei Tulipa-Arten fand Guignard (1900 a), dass die Zellbildung zur Zeit der Befruchtung noch ganz unvollständig war. Verschiedene andere Beispiele von Pflanzen, wo die Pollenschläuche normal nicht auf Synergiden einwirken, Hessen sich übrigens anführen, wie z. B. bei Adoxa moschatellina (Lagerberg 1909, S. 57), Chalazo-gamen und vielen anderen. Die angeführten Stichproben aus der Literatur mögen genügen (siehe übrigens auch Coulter u. Chamberlain 1903, S. 151!). Das Verhalten der Synergiden zum Pollenschlauch ist augenscheinlich bei verschiedenen Arten sehr ungleich.

Einige Angaben über die Einzelheiten beim Eintritt des Pollenschlauches erscheinen doch kaum ganz zuverlässig. Besonders eingehende und genaue Beobachtungen über das Verhalten des Pollenschlauches sind von Juel (1907) in seiner bekannten Arbeit über Saxifraga granulata durchgeführt worden. Der Pollenschlauch ergiesst hier seinen Inhalt in eine Synergide ohne vor dem Platzen ein Stückchen in dieselbe hineinzuwachsen, wie es — obgleich vielleicht un-

richtig — für einige Pflanzen angegeben worden ist. (Bei Styphelia longifolia soll sogar [Brough 1924, S. 173 u. 177] der Pollenschlauch zuweilen eine Synergide passieren können ohne zu bersten. Broughs Abbildung des Verhältnisses macht jedoch keinen recht Vertrauen erweckenden Eindruck.) Aus der desorganisierten und dunkel gefärbten Synergide ergiesst sich ein Plasmastrom, in dem die Spermakerne weiter transportiert werden. Ähnliches ist ausser von Guignard später auch von verschiedenen anderen Verfassern angegeben worden — ich verzichte auf das Anführen von Beispielen — und dürfte nach meiner Erfahrung und Auffassung den gewöhnlichsten Hergang darstellen.

Nach dem Eindringen des Pollenschlauches in den Embryosack hat man bei mehreren Pflanzen im Pollenschlauch- oder Synergidenplasma ausser kleineren Körnern einen oder ein Paar grössere Körper von wechselnder Form beobachtet, die gewisse Farbstoffe intensiv binden. Diese »X-Körper» hat man aus guten Gründen als desorganisierte Kerne, aus dem Pollenschlauch und der Synergide stammend, aufgefasst. Hierfür spricht ausser der Farbenspeicherung, wie u. a. Juel (1907, S. 21) und Lagerberg (1909, S. 58) hervorgehoben haben, dass bei einigen Pflanzen, wo die Synergiden intakt bleiben, sich bloss ein solcher Körper — offenbar der Schlauchkern — wahrnehmen lässt. Tchernoyarow (1915, S. 150) fand, dass einige stark gefärbte Körper bei Myosurus minimus Reste des Nuzellus darstellten, die vom Pollenschlauch mitgeschleppt waren.

Bei Pyrola minor beobachtete Juel (1907, S. 20) oft in einer Synergide zwei rundliche Aushöhlungen, die sich kaum anders denn als Hohlräume auffassen liessen, die früher von den Spermazellen erfüllt gewesen waren. Ich vermute, dass die Spermakerne das Synergiden-plasma gerade verlassen haben müssen, als dieses bei der Fixierung zu koagulieren anfing. Eine ähnliche Erscheinung habe ich übrigens selbst (Dahlgren 1916, S. 35 u. Taf. 2, Fig. 52) bei Trientalis europaea beobachtet, wo im dunkelfarbigen Plasma einer Synergide zwei leere Räume zu sehen waren. Auch bei Statice bahusiensis habe ich (I. c., S. 61) dieselbe Beobachtung gemacht, und bei dieser Pflanze sah ich ausserdem einmal eine ähnliche helle Zone, die noch einen Spermakern enthielt. Auch Stenar (1925, S. 40) sah mehrmals bei Malva parviflora und M. neglecta zwei kleine Höhlungen in der Synergide, wo der Pollenschlauch seinen Inhalt entleert hatte.

III. DIE MÄNNLICHEN GAMETEN.

1. FORM, VERMUTETE EIGENBEWEGUNG UND GRÖSSE DER SPERMAKERNE.

Die Form der Spermakerne kann selbst innerhalb derselben Familie wechseln, z. B. unter den Compositae und Liliaceae. Bei Pflanzen der beiden erwähnten Familien beobachtete man schon früh wurmförmige, spiralig gedrehte Spermakerne, »ihrer Form nach manchen Spermatozoiden der Sporenpflanzen äusserst ähnlich» (Nawa-schin). Es lag ja deshalb nahe anzunehmen, dass sie selbstständiger Bewegung mächtig wären. Eine solche Ansicht ist besonders von Nawaschin (1909) verfochten worden, der schon in seiner ersten Mitteilung über die doppelte Befruchtung (1898, S. 381) schreibt: »Nach der Gestalt dieser Kerne zu urtheilen, scheint es mir ferner gestattet, den Schluss zu ziehen, dass die männlichen Kerne, während sich dieselben noch frei im Protoplasma des Embryosackes befinden, die Fähigkeit zu selbstständiger Bewegung besitzen, welche letztere sich mit der Bewegung eines sich windenden Wurmes vergleichen lässt». Es sei jedoch hervorgehoben, dass Eigenbewegung nie an lebendem Material konstatiert worden ist, sondern man hat nur von Form auf Funktion geschlossen. In den vielen Fällen, wo es sich um kurze und gleichmässig dicke Spermakerne handelt, ist wohl die Annahme von Eigenbewegung a priori ziemlich ausgeschlossen. Strasburger (1900, S. 302) hat auch bei der Untersuchung" von lebendem Material von Monotropa hypopitys nichts gesehen, was einem passiven Transport der Spermakerne durch Plasmaströmungen im Embryosack widerspricht.

Die Spermakerne können nach ihrem Eintritt in den Embryosack sie zuweilen relativ bedeutend an Grösse zunehmen und ausserdem mehr oder weniger vor der Fusion ihre Form verändern. So fand schon Miss Thomas (1900b, S. 531), um nur ein Beispiel unter den vielen anzuführen, dass bei Caltha palustris der eine Spermakern während seiner Passage gegen die Polkerne wächst »from an extremely small body to a nucleus of very considerable size». Mehrere andere Fälle sind bekannt, wo der Spermakern ungefähr ebenso gross werden kann wie ein Ei- oder Polkern, z. B. bei Fritillaria pudica (Sax 1918, Fig. 1), Trillium grandiflorum (Nothnagel 1918, Fig. 16) u. a. In anderen Fällen kann der Grössenunterschied zwischen den männlichen Kernen und denen, mit welchen sie kopulieren, recht beträchtlich sein. Beispiele hierfür sind ja zahlreich, und nur ein paar mar-

kante Fälle seien nebenbei angeführt, nämlich Triticum durum (Sax 1918, Fig. 21), Urtica dioica (Strasburger 1910, Taf. 7, Fig. 16) und Koenigia islandica (Hagerup 1926, S. 203).

Bei Myricaria germanica traf Frisendahl (1912, S. 50) nicht so selten nach der Befruchtung »recht grosse eigentümliche Kerne im unteren Ende des Embryosacks oberhalb der Antipoden» an. Allem Anschein nach handelt es sich um Spermakerne eines zweiten Pollenschlauches, die bei der doppelten Befruchtung nicht zur Verwendung gekommen sondern hypertrophiert sind. Eine vergrösserte Spermazelle ist auch einmal beobachtet worden (1. c., S. 51). [Bei Trapa natans hat Tison (1919, S. 227) gesehen, dass die sogen. Epithelzellen des eigentümlichen Suspensors nicht zerstört werden, sondern statt dessen sich aus dem Gewebeverband loslösen und, indem sie als freie Zellen im Embryosack zu liegen kommen, anwachsen, so dass ihr Durchmesser zuweilen 4—5 mal grösser als der ursprüngliche wird.] Sonst scheinen überzählige Spermakerne schnell zu degenerieren, wie Nawaschin (1913, S. 21) für Juglans hervorhebt, wo ja oft mehrere Pollenschläuche ihren Inhalt in den Embryosack ergiessen.

Im Zusammenhang hiermit mag erwähnt werden, dass Acqua (1891, S. 36) angiebt, dass aus den Pollenschläuchen herausgetretene und von Protoplasma befreite Kerne von Leucojum Vernum das Vermögen besitzen sich vier bis fünf Tage in einer Lösung von Milchzucker lebend zu halten.

2. SPERMAZELLEN UND NACKTE SPERMAKERNE.

Die generative Zelle teilt sich bekanntlich entweder während sie sich noch im Pollenkorn befindet, oder erst nachdem sie in den Pollenschlauch gelangt ist. Das eine oder andere Verhalten scheint in der Regel für eine gewisse Pflanze oder Pflanzengruppe kennzeichnend. Es sind jedoch Fälle bekannt, wo bei einer und derselben Art die Bildung der Spermakerne entweder im Pollenschlauch oder schon im Pollenkorn stattfinden kann (siehe Dahlgren 1916, S. 25!).

Für das Entstehen nackter Spermakerne, die am häufigsten sind, oder wirklicher Spermazellen, scheinen diese Verhältnisse eine gewisse Rolle zu spielen, wie es Frisendahl (1912, S. 46) annehmen will. Das Vorkommen von Spermazellen sollte nämlich mit der Teilung der generativen Zelle innerhalb des Pollenkorns zusammenhängen. Eine Teilung im strömenden Plasma des Pollenschlauchs sollte dagegen zur Bildung nackter Kerne führen. So hat er bei Myricaria germanica, wo sich die generative Zelle fast ebenso oft im

Heredität X. 12

Pollenkorn wie im Schlauch teilt, oft nackte Kerne gesehen, »aber», wie er schreibt, »vielleicht nicht seltener sind mir auch hier Spermakerne, mit deutlichem, obgleich nur schwach färbbarem Plasma umgeben, entgegengetreten (Fig. 85)».

Mehrere Beobachtungen sprechen allerdings dafür, dass die1 Auffassung Frisendahl's im allgemeinen richtig ist, aber es sind doch verschiedene Ausnahmen bekannt. So teilt Strasburger (1912, S. 517) einige Fälle mit — Frisendahl hat selbst darauf aufmerksam gemacht — wo keine Spermazellen wahrgenommen worden sind, trotzdem sie im Pollenkorn gebildet waren. Bei Primula officinalis habe ich (Dahlgren 1916, S. 26) ein paarmal Spermazellen im Pollenkorn gesehen, aber in der Regel nur nackte Kerne. Bei Sambucus racemosa fand Schürhoff (1919, S. 153) und bei Epilobium hirsutum HAkansson (1924, S. 274), dass schon der generative Kern niemals von einem Eigenplasma umgeben ist, was ja zur Bildung nackter Spermakerne führen müsste, auch wenn die Teilung im Pollenkorn stattfindet. Bei einigen anderen Pflanzen sah der erstgenannte Verfasser, dass sich die generative Zelle schon vor der Teilung des Kerns selbst auflöste, was natürlich zu demselben Resultat führt. Dasselbe gibt Shoemaker (1905, S. 253 u. 262) für Hamamelis virginiana und Corylopsis pauci-flora an. Noch ein paar andere Beispiele hätte man zitieren können. Welsford (1914, S. 267) teilt mit, dass bei Lilium (was jedoch andere Untersucher von Lilien nicht gesehen haben), und Herrig (1919, S. 452), dass bei Echeveria Desmetiana Spermazellen entstehen können, obwohl die Teilung im Pollenschlauch vor sich geht. Hier möchte ich auch die Untersuchungen von Herrig (1923) in Erwähnung bringen. Er fand in Agarkulturen von Pollen von Lilium candidum alle möglichen Fälle realisiert: zweikernige Spermazelle, zwei Spermazellen und, was die Regel war, nackte Spermakerne. Er nimmt an, dass dies mit dem Zeitpunkt zusammenhängt, in dem sich die generative Zelle auflöst. Wenn dies bereits in den Prophasen der Kernteilung geschieht, entstehen nackte Kerne.

Bei Myosurus (Tcheknoyarow 1915, S. 150), Juglans und vielleicht bei einigen anderen (Nawaschin u. Finn 1913, S. 37) bleiben die beiden Spermakerne in der generativen Zelle, die also zweikernig ist, liegen und werden so weitertransportiert.

Die zarten Plasmahüllen der Kerne dürften wohl leicht während des Transportes verloren gehen. Sie sind manchmal auch schwierig zu beobachten. So fand Juel (1907, S. 19) immer Eigenplasma um diejenigen Spermakerne, die er einige Male zu sehen bekam, gerade

wie sie aus der Synergide ausgeschlüpft waren, aber im Pollenschlauch konnte er nur nackte Kerne beobachten. Schürhoff (1925, S. 448), der einen Saxifraga-Basiard untersuchte, hat nur nackte Spermakerne gesehen und versucht die von Juel beobachteten Spermazellen als Arte-facte zu erklären, die anscheinend durch eine Kontrahierung im Plasma des Embryosackes um die Spermakerne als Folge der Fixierung entstanden seien. Ich habe jedoch selbst Gelegenheit gehabt die schönen Präparate Juel's durchzusehen und muss die Vermutung Schürhoff's als unwahrscheinlich betrachten.

Entgegengesetzten Behauptungen zum Trotz steht es ausser allem Zweifel, dass gewisse Pflanzen Spermazellen führen, auch wenn dies als eine relativ ungewöhnliche Erscheinung anzusehen ist. Selbst habe ich ein besonders schönes Fall von Spermazellen innerhalb eines Embryosackes, nämlich bei Plumbagella micrantha, gesehen, was aus Lichtdrucktafel III (Textfigur misslungen!) in einem Aufsatz in Bd. II dieser Zeitschrift (Dahlgren 1921) hervorgeht. Ein paar andere gewissenhaft studierte Beispiele derselben Sache sind in jüngster Zeit geliefert worden: Vallisneria spiralis (Wylie 1923) und Asclepias cornuti (Finn 1925).

3. DIE VERMUTETE GENETISCHE BEDEUTUNG EINES EINFÜHRENS VON MÄNNLICHEM PLASMA IN DIE EIZELLE.

Ich habe mich so lange bei der Bildung von nackten Spermakernen und individualisierten Spermazellen aufgehalten, weil gewisse Hypothesen über die Vererbung nicht mendelnder Buntblättrigkeit durch das Vorhandensein der letztgenannten gewissermassen zytologisch gestützt werden. Man nahm bekanntlich an, dass ein Überführen von männlichem Plasma oder männlichen Piastiden in das Ei in gewissen Fällen stattfinden könne. Ohne hier noch einmal (siehe Winge 1919 u. Dahlgren 1925) die verschiedenen »Für» und »Wider» einer derartigen Auffassung zu diskutieren, möchte ich aber jetzt betonen, dass es Ruhland und Wetzel (1924) tatsächlich gelungen ist — insbesondere bei Lupinus luteus — kleine Chromatophoren in der generativen Zelle nachzuweisen; und weiter wenn Stomps (1920, S. 269) gewissen Verfassern vorwirft, »dass die Autoren je nach den Bedürfnissen der von ihnen gegebenen Erklärungsweisen, die generativen Pollenschlauchkerne bald ohne Protoplasma, bald von Plasma und Chromatophoren begleitet in die Eizellen übertreten lassen», so ist doch der unwiderlegliche Beweis dafür erbracht worden, dass sowohl nackte Spermakerne als auch wirkliche Spermazellen in den Embryosack hineinkommen

können. Im letzteren Falle ist ein »Einfuhr» von Plasma in das Ei wenigstens denkbar. Wylie (1923, S. 196), der die Befruchtung bei Elodea canadensis studierte, schreibt: »It seems certain, however, that some or all of the sperm cytoplasm would enter the egg with the male nucleus». — Bei Gagea lutea hält es Nemec (1912, S. 3) nicht für ausgeschlossen, dass Pollenschlauchplasma bei der Befruchtung ins Eizyto-plasma eingemengt werden könne.

4. PLASMAEINSCHLÜSSE IM KERNINNERN BEI DER BEFRUCHTUNG.

Beiläufig möchte ich doch ein paar Fälle unterstreichen, die zwar nicht in direktem Zusammenhang mit Obigem stehen, in denen man festgestellt hat, dass Plasma zwischen den Kopulationskernen eingeschlossen und auf diese Weise mit dem Fusionskern einverleibt werden kann. Bei Peperomia sintenisii hat Brown (1910, S. 190) dies etwa fünfzig Mal beobachtet und ist daher der Meinung, dass diese Erscheinung »a constant characteristic of fertilization» bei dieser Pflanze ist. Bei Gagea lutea hat auch Nemec (1912, S. 5) so oft Plasmaeinschlüsse wahrgenommen, sowohl zwischen dem Sperma- und Eikern als auch zwischen den Polkernen und dem mit ihnen fusionierenden Spermakern, dass es schwierig war eine Kernverschmelzung ohne derartige Einschlüsse zu finden. (In der Zusammenfassung seiner Arbeit über die Befruchtung bei Gagea bohémica schreibt Nemec [1923] nichts hierüber.) Er fand dass sie nach und nach eine kugelige Form und eine völlig homogene Struktur annehmen, sich bedeutend vergrössern und bald hier bald da im Zellkern auftreten. »Doch», schreibt er, »enthält schliesslich der diploide Kern keine Vakuolen und auch keine Spur von den ursprünglichen Zytoplasmaeinschlüssen». Brown ist der Meinung dass diese allmählich in Nukleoplasma übergehen. Im Gegensatz hierzu hält Némec es aber nicht für unwahrscheinlich, »dass das eingeschlossene Zytoplasma abstirbt und aufgelöst wird und die so entstandene, von einer Membran umgebene Lösung Wasser osmotisch aufnimmt, wodurch sie sich vergrössert». Es könnte angenommen werden, meint er, dass die Vakuolen nachher ihren Inhalt aus dem Kern ins Plasma ergiessen, oder dass sie vom Kern vollständig ausgesondert werden. Vakuolen im Kontakt mit der Kernmembran sind beobachtet worden. Nemec betont aber, dass seine Deutung der beobachteten Tatsachen einen rein hypothetischen Charakter hat.

5. ÜBERZÄHLIGE KERNE.

Dass der Pollenschlauchkern sich dann und wann teilen kann ist festgestellt worden, wie bei Butomus umbellatus (Herrig 1923, S. 401), Scirpus palustris (Piech 1924, S. 618), Eichornia crassipes (Smith 1898, S. 326; Schürhoff 1922, S. 62), Lilium auratum, L. tigrinum (Chamberlain 1897, S. 427), L. martagon (Overton 1891, S. 182; Strasburger 1908, S. 544), L. camlidum (Herrig 1923, S. 401), Hemerocallis fulva (Fullmer 1899, S. 86), Hyacinthus (Rotmistrow 1925, S. 354), Primula officinalis (D.ahlgren 1916, S. 27) und P. sinensis (Tischler 1924, S. 137). Frye (1901, S. 330) hat oft Präparate von Asclepias iuberosa studiert, die eine Fragmentation des Kerns andeuten, obwohl »not close enough to justify a definite conclusion». Lagerberg (1909, S. 50) sah bei Adoxa moschatellina eine nicht ganz durchgeführte Abschnürung des vegetativen Kerns. Auch Wöycicki (1910, S. 22) und Herrig (1923) haben u. a. Schlauchkerne mit sehr wunderlichen Konturen beobachtet.

Mehrere vegetative Kerne dürften in den meisten Fällen durch amitotische Teilung entstehen. Schürhoff (1922, S. 62) hat jedoch eine unzweideutige Mitose in einigen Körnern von Eichornia crassipes gesehen. Er (Schürhoff 1913) hat auch beobachtet, dass sich bei der von Fullmer untersuchten Hemerocallis fulva überzählige Kerne durch unregelmässige Chromosomenverteilung bei der ersten Teilung des einzelligen Pollenkorns bildeten. Die Kleinkerne können später mit einander verschmelzen und dadurch den Eindruck hervorrufen als gingen Amitosen vor sich. Er (Schürhoff 1922, S. 60) behauptet auch, dass die hypernukleären Pollenkörner, die Chamberlain bei Lilium gefunden, in derselben Weise entstanden seien. Wahrscheinlicher ist doch, nach Herrig's Untersuchungen von Lilium candidum zu urteilen, dass es sich hier um Fragmentation von Schlauchkernen handelt. Untersuchungen an anderen Pflanzen bestätigen auch dies. Bei Garten-varietäten von Canna indica, wo Unregelmässigkeiten bei der Pollenbildung sehr häufig vorkofnmen, waren nach Tokugawa und Kuwada (1924, S. 160) Pollenkörner mit überzähligen Kernen vorhanden. de Mol (1923) hat auch überzählige Kerne bei Hyacinthus orientalis gefunden, ob vegetativ oder nicht lasse ich dahingestellt. Fünf überzählige Kerne, von welcher Sorte wird nicht gesagt, hat Schniewind-Thies (1901, S. 26) in einem gekeimten Pollenkorn von Scilla sibirica gesehen. Übrigens hat schon Elfving (1879, S. 6) einige Fälle von überzähligen Kernen angeführt.

Chamberlain (1897) hat bei Lilium tigrinum und Wöycicki (1910, S. 22) bei Yucca recurva nebst einer normalen generativen Zelle auch eine extra kleine wandgestellte Zelle gesehen, die sie, an die Verhältnisse bei den heterosporen Pteridophyten und Gymnospermen denkend, als eine Prothalliumzelle deuten, über die Herkunft der genannten Zelle weiss man nichts und kennt somit auch nicht ihre morphologische Natur. Es ist aber a priori unwahrscheinlich, dass eine derartige zufällig unter anderen Anomalien auftretenden Abnormität einen atavistischen Charakter haben sollte.

Einige Male hat man überzählige Spermakerne im Pollenkorn oder im Schlauche gesehen.

Schon Strasburger (1884, S. 17) hat vier solche in Schläuchen — die aus den Fruchtknoten herauspräpariert waren — von Ornitho-galum-Arten und Scilla nutans gefunden. Dasselbe hat Guignard (1921, S. 7) einmal bei Vincetoxicum nigrum beobachtet. Suessenguth (1923, S. 18) fand bei Spathoglottis plicata mitunter vier bis fünf, ja in einem Falle sogar acht Kerne im Pollenschlauch, die wenigstens zum Teil den Charakter von Spermakernen zu haben scheinen. Bei Lilium auratum hat Chamberlain (1897, S. 427) und bei Tradescantia virgi-nica hat Rotmistrow 1 (1925, S. 354. Vgl. S. 344) ein Pollenkorn mit drei männlichen Kernen gesehen. In einem Pollenkorn von Helosis guyanensis hat Umiker (1920, S. 27) gleichfalls vier solche Kerne vorgefunden. Bei Oenothera nutans, die mit O. pycnocarpa polliniert war, beschreibt Ishikawa (1918, S. 296) einen Embryosack von dem er vermutet, dass drei Spermakerne durch einen und denselben Pollenschlauch eingeführt worden seien. Es gelang de Mol (1923) bei gewissen Hyacinthenzwiebeln, die er anormalen Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnissen ausgesetzt hatte, eine Ausbildung von di-ploiden Pollenkörnern oder haploiden Körnern mit überzähligen Kernen hervorzurufen.

6. NUKLEOLEN IN SPERMAKERNEN.

Viele Verfasser haben einen Nukleolus in den Spermakernen wenigstens kurz vor oder unmittelbar nach ihren Fusionen beobachtet. In dem befruchteten Ei- bezw. Endospermkern befindet sich also an-

1 Rotmistrow behauptet noch andere Anomalien in Pollenkörnern gesehen zu haben. Gegen seine Arbeit wäre vieles einzuwenden. So stellt er (1. c.,

S. 344, 353 u. 355), offenbar wegen mangelnder Erfahrung und Literaturkenntnisse, das Vorhandensein von Pflanzen, die normal ihre Spermakerne innerhalb des Pollenkorns bilden in Abrede.

fangs sehr oft ein grösserer und ein kleinerer Nukleolus. Der letzte rührt vom Spermakern her. Die Zweizahl der Nukleolen kann daher (mit Vorbehalt) als ein Beweis für eine tatsächlich eingetroffene Befruchtung angesehen werden. Auf Seite 186 sind einige Fälle angeführt, wo zwar nicht die Kernfusion selbst beobachtet worden ist, wohl aber ein kleiner extra Nukleol. Als Beispiele für Nukleolen aus Spermakernen seien hier beiläufig einige Fälle angeführt: Gagea lutea (Nemec 1912, S. 3), Myricaria germanica (Frisendahl 1912, S. 49), Rhus toxico-dendron (Grimm 1912, S. 322), Oenothera-Arten (Geerts 1909, S. 143; Renner 1914, S. 122 u. 128; Ishikawa 1918, S. 293), Monotropa hypo-pitys (Strasburger 1884, S. 72), M. uniflora (Shibata 1902 a, S. 63), Primula officinalis (Dahlgren 1916, S. 35) und Asclepias cornuti (Finn 1925). Die Beispiele könnten vermehrt werden. Mehrere Nukleolen in Spermakernen werden auch einige Male beschrieben, wie z. B. bei Lilium martagon, Tulipa (Guignard 1891, S. 259; 1900 a, S. 380), Fri-tillaria pudica (Sax 1918, S. 313), Himantoglossum hircinum (Heusser 1915, S. 260) u. a.

Es ist auch ein paar mal nachdrücklich betont worden, dass der Spermakern zu keinem Zeitpunkt der Verschmelzung einen Nukleolus aufweist, wie bei Adoxa möschatellina (Lagerberg 1909, S. 59) und Tricyrtis hirta (Ikeda 1902, S. 62). Bei einigen Pflanzen scheint die Bildung eines Nukleolus bald einzutreffen, bald auszubleiben. Für uns kann das Vorhandensein von Nukleolen in Spermakernen an und für sich kaum von grösserem Interesse sein. Ich habe die Sache darum nur leicht gestreift, weil sie, wie gesagt, ein Indizium der vollzogenen Befruchtung sein kann.

IV. DIE DOPPELTE BEFRUCHTUNG.

1. DIE EIBEFRUCHTUNG.

Strasburger, der schon 1878 (S. 54) einen Spermakern im Ei von Monotropa hypopilys und Orchis pallens gesehen hatte — bei der Auffassung die man damals vom Zellkern hatte, glaubte er einen Kern vor sich zu haben, der nach Auflösung und Hineindiffundierung in die Eizelle wieder regeneriert sei (I. c., S. 56 u. 76) —, konnte 1884 einwandfrei beweisen, dass ein Spermakern bei mehreren Pflanzen in das Ei hineinwandert, mit dessen Kern er verschmilzt. Die Eibefruchtung bei den Angiospermen war damit festgestellt.

Eine Schilderung des näheren Verlaufes bei der Verschmelzung von Ei- und Spermakern würde wenig von Interesse darbieten.

Über den Zustand der Kerne bei der Befruchtung siehe S. 1931 Sehr oft sieht man wie der, für gewöhnlich viel kleinere, männliche Kern anfangs eine Ausbuchtung am- Fusionskern bildet, eine Erscheinung die etwas an Sprossung bei Hefepilzen erinnern könnte.

Bei Malva parviflora hat Stenar (1925, S. 40) eigentümlicherweise einen kugeligen, vollständig abgegrenzten Spermakern im Kerninnern der Eizelle liegend beschrieben. Auf meine Frage teilte mir der Verfasser mit, dass ein individualisierter Spermakern tatsächlich im Eikern ganz eingeschlossen liegt. Meine Vermutung, dass es sich nur um einen Kontakt zwischen den beiden Kernen handeln sollte, bezeichnete er als unrichtig.

Eine Eigentümlichkeit hat Nemec (1923) bei Gagea bohemica konstatiert. Diese Pflanze setzt keine Frucht an, trotzdem die doppelte Befruchtung hier eine normale Erscheinung ist. Die Eizelle degeneriert ehe irgend welche Teilung zustande kommt. Der Endospermkern kann sich ein paar mal teilen.

Mottier (1898, S. 147) sah bei Lilium martagon oft einen männlichen Kern im Ei; eine Fusion wurde aber nie wahrgenommen. In der Nähe eines Polkerns fand er oft den anderen Spermakern. Anzeichen von Desorganisation des Embryosackes zeigten sich 96 Stunden nach der Pollination. Übrigens hat doch die besprochene Art immer eine normale Befruchtung gezeigt, was aus den Untersuchungen mehrerer Forscher hervorgeht.

Die Zeit, die zwischen der Befruchtung der Eizelle und der ersten Teilung verfliesst, kann für verschiedene Pflanzen sehr verschieden sein. In vielen Fällen scheint eine Teilung unmittelbar auf die Befruchtung zu folgen. Fälle sind auch bekannt, wo sich das Ei sehr spät zu teilen anfängt, erst nachdem eine Menge Kernteilungen im Endosperm stattgefunden haben (siehe Dahlgren 1916, S. 361). Nach Hofmeister (1861, S. 697) teilt sich die Eizelle bei dem im Herbst blühenden Colchicum autumnale erst im nächsten Jahr, was durch spätere Untersuchungen auch bestätigt wird (Dahlgren 1915, S. 6; Paula Heimann-Winawer 1919, S. 50).

2. DIE VERBREITUNG DER DOPPELTEN BEFRUCHTUNG.

Die Verschmelzung des anderen Spermakerns mit dem Endospermkern war Strasburger bis zum Jahre 1900 entgangen, als auch er diese merkwürdige Tatsache bei Monotropa hypopitys und einigen Orchideen konstatierte. Damals war aber die doppelte Befruchtung schon von Nawaschin und Guignard entdeckt, und Stras-

burger, der grosse Zytologe, dem es also nur vergönnt war die An gaben der anderen zu bestätigen, schreibt einmal, offenbar etwas verstimmt und resigniert: »Es gilt mit der Tatsache sich abzufinden, dass der eine der beiden Spermakerne mit den Polkernen des Embryosackes kopuliert».

Schon 1898 konnte Nawaschin (S. 377) eine vorläufige Mitteilung über die doppelte Befruchtung bei Lilium martagon und Fritillaria tenella geben, eine Entdeckung, die natürlich in der wissenschaftlichen Welt das grösste Aufsehen erregte. Folgendes Jahr veröffentlichte auch Guignard in Comptes rendus der Pariser Akademie die erste seiner vielen Abhandlungen über dasselbe Thema. War die doppelte Befruchtung nun einmal beobachtet, folgten Schlag auf Schlag neue Entdeckungen derselben. Miss Sargant (1899) konnte sie, vielleicht nicht ohne Bedauern, sogar in ihren eigenen alten Präparaten von Lilium martagon sehen. Wie die beiden erstgenannten Forscher vermuteten, ist die universelle Bedeutung ihrer Entdeckung völlig bestätigt worden. Die interessante und eigenartige Erscheinung der doppelten Befruchtung scheint ein Charakteristicum aller sexuell sich vermehrenden Angiospermen zu sein (über einige Ausnahmen siehe S. 205!), sie mögen morphologisch oder systematisch noch so sehr von einander abweichen. Schon in Coulter und Chamberlain's bekanntem Handbuch vom Jahre 1903 werden also etwa 40 Gattungen aufgezählt bei denen sie konstatiert ist, und einige Jahre später fügt Juel (1907, S. 15) weitere zehn zu dieser Liste. Seitdem ist die Zahl der bekannten Fälle mehr als verdreifacht worden, was aus untenstehendem Verzeichnis hervorgeht, wo sämtliche, bis jetzt gemachten Beobachtungen — nach Engler's und Gilg's Syllabus geordnet (mit Ausnahme von Empetraceae die unter Bicornes placiert ist) — zusammengestellt sind.

Einige Angaben sind viel zu unbestimmt als dass man sie hier hätte berücksichtigen können. So wird manchmal nur gesagt, dass die Befruchtung »in normaler Weise» verläuft. Um nur ein einziges Beispiel heranzuziehen, so schreibt Camille Vermoesen (1911, S. 155) in einer Arbeit über Orchideen, deren Titel jedoch eine Behandlung der Befruchtung verspricht: »La fécondation semble se produire, dans toutes les plantes qui nous avons étudiées de la façon normale». Dass blosse Vorhandensein eines Spermakerns in der Nähe der Polkerne — z. B. die Beobachtungen von Hâkansson (1921, S. 219) bei Schizocapsa plantaginea und von Lonay (1922, Taf. 2, Fig. 18) bei Polygonum aviculare — kann auch nicht, finde ich, die Aufnahme der betreffenden

Art rechtfertigen. Ich habe nicht einmal solche Fälle berücksichtigt, wo ein kleiner extra Nukleolus im Ei-, Pol- oder primären Endosperm-kern auf eine doppelte Befruchtung schliessen lässt — wie bei Oryza sativa (Kuwada 1910, S. 275), Urtica cannabina (Modilewski 1908, S. 428), Hypericum maculatum (Schnarf 1914, S. 11), Fragaria vir-giniana (Strasburger 1909, S. 44), Epilobium angustifolium (Modilewski 1909, S. 289), Lactuca muralis (Dahlgren 1920, Fig. 5) u. a. —, obwohl die Aufnahme sich recht gut verteidigen liesse.

Einige ungenügend präzisierte Angaben habe ich in Klammern gesetzt, sowie einige Fälle — ich garantiere nicht, dass alle mit aufgenommen sind — wo man nur aus der Chromosomenzahl der Endo-spermkerne auf eine doppelte Befruchtung schliessen kann. Wenn eine Verbindung zwischen einem Polkern — oder primären Endosperm-kern — und einem Spermakern beobachtet worden ist, nicht aber die Eibefruchtung selbst, ist die Art doch aufgenommen worden, so z. B. bei Potamogeton lucens (Cook 1908), Alisma plantago (Nitzschke 1914), Arisarum vulgare (Rose Jacobson Paley 1920b), Xyris indica {Weinzieher 1914) und Yucca gloriosa (Folsom 1916).

3. VERZEICHNIS DER PFLANZEN BEI DENEN DIE DOPPELTE BEFRUCHTUNG BEOBACHTET IST.

Helobiae. Potamogetonaceae: Potamogeton lucens (Cook 1908, S. 210).

Najadaceae: Najas major (Guignard 1901 b, S. 210).

Alismataceae: Alisma plantago (Nitzschee 1914, S. 252). Hydrocharitaceae:

Elodea canadensis (Wylie 1904, S. 16). Ottelia lancifolia (Palm 1915, S. 12). Vallisneria spiralis (Wylie 1923, S. 197).

Triuridales.

Triuridaceae: {Chiaphila japónica [Ohga u. Sinotü 1924, S. 203]. Die diploide Chromosomenzahl ist 48. In Endospermkernen sind 72 Chromosomen beobachtet.)

Glumif Iorae.

Gramineae:

Avena satioa (Tannert 1905, S. 32). Cynodon dactylon (Shadowsky 1926, S. 353: »Nach der doppelten Befruchtung entwickelt sich der Embryo und das Endosperm»). Poa pratensis (Nishimura 1923, S. 77, Fig. 53).

Triticum sativum (Jensen 1918; Sax

1918, S. 317; Watkins 1925, S. 331). Zea mays (Guignard 1901 a, S. 45;

Miller 1919, S. 263; Weatherwax

1919, S. 79).

Spathif lorae.

Araceae:

Arisarum vulgare (Rose Jacobson-Paley

1920 b, S. 87). Arum maculatum (Rose Jacobson-Paley 1920 a, S. 55: »Dès que le noyau se-

condaire du sac subit la conjunction avec la second gamète, commence sa bipartition immediate —»).

Dieffenbachia daraqulniana (Gow 1908, S. 39).

Farinosae.

Xyridaceae:

Xyris indica (Weinzieher 1914, S. 416).

Erlocaulaceae:

Eriocaulon septangulare (Smith 1910, S. 284).

Bromeliaceae:

Tillandsia usneoides (Billings 1904, S. 104).

T. recurvata (Birge 1911, S. 14).

Liliiflorae.

Liliaceae:

Allium odoTum (Schürhoff 1923, S. 378).

Colchicum autumnale (Paula Heimann-Winawer 1919, S. 36).

Endymion nutans (Guignard 1899 c, S. 196).

Fritillaria meleagris (Guignard 1899 c, S. 195).

F. pudica (Sax 1916, S. 513; 1918, S. 315).

F. tenella (Nawaschin 1898; 1909, Fig. 4).

Gagea bohemica (Nëmec 1923, S. 9).

G. lutea (Nëmec 1912, S. 3).

Heloniopsis breviscapa (Ono 1926, S. 96).

Lilium candidum (Guignard 1900 a,

S. 366).

L. longifloTum (Wanda Weniger 1918).

L. martagon (Nawaschin 1898; Guignard 1899 a, S. 867, 1899 b, S. 131; Ethel Sargant 1899, S. 164; Black-man u. Welsford 1913, S. Ill; Mildred Nothnagel 1918, S. 147).

L. philadeiphicum (Land 1900, S. 252; Coulter u. Chamberlain 1903, S. 157, Fig. 36; Wanda Weniger 1918).

L. pyrenaicum (Guignard 1899 a, S. 865, 1899b, S. 129, Fussnoten).

L. tigrinum (Land 1900, S. 252).

Paris quadrifolia (Ernst 1902, S. 30).

Scilla bifolia (Guignard 1900b, S. 155).

I Tofieldia calyculata (Seelieb 1924, S. 176).

| Tricyrtis hirta (Ikeda 1902, S. 61).

Trillium grandiflorum (Ernst 1902, S. 30; Mildred Nothnagel 1918, S. 148).

T. sessile (Spangler 1925, S. 219). ; Tulipa Celsiana (Guignard 1900 a, S. 376). I T. Gesneriana (Ernst 1901, S. 51). I T. sylvestris (Guignard 1900 a, S. 376). ' Yucca gloriosa (Folsom 1916, S. 431).

I Amaryllidaceae:

i (Atamosco [Zephyranthes] texana [Pace 1918, S. 379]. Bei dieser apogamen | Pflanze fusioniert jedoch ein Spermakern mit den Polkernen.)

Cooperia Drummondii (Margaret Church 1916, S. 400). | Cyrtanthes parviflorus (Taylor 1921, S. 503).

Narcissus poeticus (Guignard 1900 b, I S. 155).

Iridaceae:

J (Iris pseudacorus. Louise Sawyer 1925, I S. 67: >It is apparent that the fusion of the gametes is not so promptly consummated as is the fusion which completes the primary endosperm nucleus».)

Microspermae.

Burmanniaceae:

Burmannia Candida (Ernst u. Bernhard 1912, S. 175).

B. Championii (Ernst u. Bernhard ibidem).

Thismia americana (Norma Pfeiffer 1918, S. 355).

Orchidaceae:

(Arundina speciosa [Nawaschin 1900, S. 228]. Kontakt aber nicht Verschmelzung zwischen den Polkernen | und einem Spermakern.) ! Calopogon pulchellus (Pace 1909, S. 131). | Chamorchis alpina (Afzelius 1916, j S. 201).

Corailiorrhiza maculata (Sharp 1912, | Fig. 33). j

Cypripedium calceolus. Nach Mitteilung j von Dr. H. Stenar.

C. parviflorum (Pace 1907, S. 359).

Epidendron variegatum (Sharp 1912, S. 374).

Epipactis pubescens (Brown u. Sharp 1911, S. 443).

Gastrodia elata (Kusano 1915, S. 19).

Habenaria ciliaris (Brown 1909, S. 243).

H. Integra (Brown ibidem).

Herminium monorchis (Bara^ow 1924). Selten Verschmelzung des Spermakerns mit den Polkernen.

Himantoglossum hircinum (Strasburger 1900, S. 295; Heusser 1915, S. 270 beobachtete selten eine Verschmelzung).

Neottla nidus avis (Modilewski 1918, S. 48).

Oncidium praetextum (Afzelius 1916, S. 211). Gewöhnlich nur Kontakt mit den Polkernen, selten vielleicht eine Verschmelzung zwischen Spermakern und oberem Polkern.

Orchis latifolia (Strasburger 1900, S. 295).

O. maculata (Strasburger ibidem).

O. mascula v. Hortii (Strasburger ibidem).

(0. Traunsteineri [Fuchs u. Ziegenspeck 1924, S. 44: »Der Endosperm- und zugehörige Spermakern sinken nach unten. Es kommt zu keiner regelrechten Verschmelzung mehr, sie sterben ab].)

Paphiopedilum insigne (Afzelius 1916, S. 193).

(Phajus Blumet [Nawaschin 1900, S. 228]. Kontakt aber nicht Verschmelzung.)

Ph. grandiflorus (Sharp 1912, S. 376).

Piatanthera chlorantha (Afzelius 1922, S. 377).

P. obtusata (Afzelius ibidem).

Serapias pseudocordigera (Bahanow 1916, S. 86).

Spiranthes australis (Baranow 1916, S. 82).

Sp. cernua (Leavitt 1901, S. 63).

Verticillatae.

Casuarinaceae: Casuarina stricta (Frye 1903, S. 109).

Piperales.

Piperaceae: (Peperomia magnolifolia [HXuser 1915, S. 28]. Peperomia hat, wie bekannt, einen 16-kernigen Embryosack mit nur einer Synergide. HXuser schreibt: »Ich konnte, nur einmal allerdings, in einem vorzüglich fixierten Embryosack (Fig. 36), der deutlich die Eizelle mit dem Zygotenkernpaar, die Synergide, und 6 Antipodenzellen enthielt, ein Aggregat aus 9 in Verschmelzung begriffenen Kernen nachweisen».)

Myricales.

Myricaceae: (Myrica gale [Edith Kershaw 1909, S. 355: »Fusion takes place resulting in the formation of a normal dicotyledonous embryo and a development of endosperm».])

Juglandales.

Jugiandaceae: Juglans nigra (Nawaschin u. Finn 1913,

S. 18 u. 21). J. regia (Nawaschin u. Finn ibidem). Juglans sp. (Karsten 1902, S. 322).

Fagales.

Betulaceae: Carpinus betulus (Margaret Benson, Elisabeth Sanday u. Emily Berridge 1906, S. 40).

Urticales.

Uimaceae:

Ulmus americana (Shattuck 1905, S. 217).

Urticaceae: Urtica dioica (Strasburger 1920, S. 263).

Santalales.

Loranthaceae: Viscum album (Pisek 1923, S. 14).

Aristolochiales.

Rafflesiaceae: Rafflesia patma (Ernst u. Schmid 1909,

S. 182; 1913, S. 39). R. Hasseltii (Ernst u. Schmid 1913, S. 39).

Polygonales.

Polygonaceae: Koenigia islandica (Hagerup 1926, S. 203).

Centrospermae.

Cynocrambaceae: Thelygonum cynocrambe (Schneider 1913, S. 31).

Ranales.

Nymphaeaceae: Nelumbo lutea (York 1904, S. 169).

Ceratophyllaceae: Ceratophyllum submersum (Strasburger 1902, S. 604).

Ranunculaceae: Adonis autumnalis (Souèges 1912, S. 234). Anemone nemorosa (Guignard 1900 b,

S. 156 u. 157; 1901 c, S. 406). A. patens Nutalliana (Coulter u. Chamberlain 1903, S. 157). Caltha palustris (Ethel Thomas 1900 a u. b, S. 531; Guignard 1900 b, S. 156). Clematis viticella (Guignard 1900 b, S. 156).

Delphinium elatum (Nawaschin 1900,

S. 227; Persidsky 1914, Fig. 2). Helleborus foetidus (Guignard 1900 b, S. 157).

Myosurus minimus (Tchernoyarow 1915,

Fig. 8 u. 9). Nigclla sativa (Guignard 1900 b, S. 156). N. damascena (Guignard 1901 c, S. 400). Ranunculus flammula (Guignard 1900 b, S. 156).

R. cymbalaria (Guignard 1901 c, S. 406). Thalictrum purpurascens (Overton 1904, S. 278).

Magnoliaceae: Drimys Winteri (Strasburger 1905 a, S. 220).

Rhoeadales.

Papaveraceae: Hypecoum procumbens (Guignard 1903, S. 38).

Cruciferae: Capsella bursa pastoris (Guignard 1902 b, S. 365).

Cardamine pratensis (Vandendries 1909, S. 437).

Draba verna (Vandendries 1909, S. 435). Lepidium sativum (Guignard 1902 b, S. 368).

Sisymbrium thalianum (Vandendries 1909, S. 437).

Resedaceae: Reseda lutea (Guignard 1900 b, S. 155).

Moringaceae: Moringa oleífera (Rutgers 1923, S. 4).

Rosales.

Podostemaceae: Lawia ieylanica (Magnus 1913, S. 283).

Saxifragaceae: Parnassia palustris (Chodat 1907, S. 551). Saxífraga granulata (Juel 1907, S. 20).

Rosaceae:

j Alchemilla pentaphylla (Strasburger 1905 b, S. 134).

Papilionaceae: Phaseolus vulgaris (Weinstein 1926, S. 255.

Geraniales. Euphorbiacecte: Euphorbia procera (Modilewski 1908, S. 23).

E. splendent (Wanda Weniger 1917, S. 276).

Hevea brasiliensis (Heusser 1919).

Callitrichaceae: Callitriche autumnalis (Jorgensen 1923, S. 108).

Sapindales. Coriariaceae: Coriaria myrtifolia (Grimm 1912, S. 330).

Anacardiaceae: Rhus toxicodendron (Grimm 1912, S. 322).

Aceraceae:

Acer saccharinum (Taylor 1920, S. 130: >As soon as the triple fusion is accomplished the endosperm nucleus passes up to the middle of the embryo sac».)

Balsaminaceae: lmpatiens fulva (Caroll 1919, S. 170). 1. sultani (Alice Ottley 1918, S. 307).

Malvales. Malvaceae: Malvastrum peruvianum (Stenar 1925, S. 41).

Hibiscus trionum (Guignard 1900b,S. 158).

Parietales. Guttiferae:

Hypericum japonicum (Palm 1922, S. 63).

Tamaricaceae: Myricaria germanica (Frisendahl 1912, S. 49).

Cistaceae:

Helianthemum alpestre (Chiarugi 1925,

Fig. 147 b). Tuberaria guttata (Chiarugi 1924, S. 104).

Violaceae:

Viola cucullata (Mary Bliss 1912, S. 161).

Passifloraceae: Passiflora adenophylla (Cook 1909, S. 273).

Datiscaceae: Datisca cannabina (Himmelbaur 1909, S. 104).

Begoniaceae: Begonia sp. (Sandt 1921, S. 350. Er schreibt: »Der befruchtete Embryosackkern».)

Myrtiflorae.

Melastomataceae: {Mouriria anomala [Ruys 1924, S. 440]. Die Endospermkerne besitzen 36 Chromosomen. Die diploide Zahl ist 24.)

Oenotheraceae: Epilobium angustifolium (Modilewski

1909, S. 289, Fig. 9). Jussieua cfr. suffructicosa (Täckholm

1915, S. 304). (Oenothera biennis [Renner 1914, S. 148, 124 u. 128, Taf. 13, Fig. 13 u. 21]. Die Chromosomenzahl der Endospermkerne zeigt dass eine doppelte Befruchtung stattfindet.) 0. Lamarckiana (Geerts 1908, S. 613;

1909, S. 143). O. nutans (Ishikawa 1918, S. 294). O. pycnocarpa (Ishikawa ibidem).

Umbelliflorae.

Umbelliferae: Carum carvi (HAkansson 1923, S. 58). Levisticum officinale (HAkansson 1923, S. 74).

Ericales.

Piroiaceae: Monotropa hypopitys (Strasburger 1900,

S. 298; Shibata 1902 b, S. 707). M. uniflora (Shibata 1902 a, S. f-3,

1902 b, S. 706). Pyrola rotundifolia (Shibata 1902 b, S. 707).

Ericaceae:

Epigaea repens (Stevens 1911, S. 539).

Empetraceae: Empetrum nigrum (Samuelsson 1913 S. 169).

Primulales.

Primulaceae: (Primula officinalis [Dahlgren 1916, j S. 35]. Die Chromosomenzahl der Endo-: spermkerne spricht für eine doppelte' Befruchtung.) j

Plumbaginales. j

Plumbaginaceae: Statice bahusiensis (Dahlgren 1916, Fig. 110).

Plumbagella micrantha (Dahlgren 1916, Taf. 2, Fig. 45).

Contortae.

Loganiaceae: Buddleia curviflora (Dop 1913, S. 47).

Gentianaceae: Chlora perfoliata (Stolt 1921, S. 32). Erythraea centaurium (Stolt ibidem). Gentiana acaulis (Stolt ibidem). G. ciliata (Guignard 1901 d, S. 1271). G. prostrata (Nach brieflicher Mitteilung

von Dr. H. Stolt). Swertia longifolia (Rose Jacobson-Paley

1920 c, S. 5). Villarsia reniformis (Stolt 1921, S. 46).

Asclepiadaceae: Araujia albens (Dop 1903, S. 117). Asclepias cornuti (Frye 1902, S. 405;

Finn 1925, S. 19). Comphocarpus fructicosus (Dop 1903, S. 118).

Vincetoxicum nigrum (Guignard 1921, S. 10).

Tubiflorae.

Convolvulaceae: Convolvulus sp. (Peters 1908, S. 51). Cuscuta sp. (Peters 1908, S. 51).

Borraginaceae:

(Lappula echinata [Svensson 1923, S. 387]. Bei Svensson 1925, S. 96, ist jedoch nur ein Fall erwähnt, wo der eine Spermakern sehr nahe bei dem einen Polkern lag.)

Lithospermum officinale (Svensson 1925, S. 97).

Verbenaceae:

Verbena angustifolia (Kanda 1920, S. 62).

Labiatae:

(Physostegia virginiana [Sharp 1911, S. 220]. Die Beobachtung ist, wie Schnarf [1917, S. 35] hervorgehoben hat, sehr fraglich.)

Solanaceae:

Datura laevis (Guignard 1901 d, S. 1270, 1902 a, S. 165).

Hyoscyam'us niger (Nach freundlicher Mitteilung meines Kollegen, Privatdozenten Dr. H. Svensson).

Nicotiana tabacum (Guignard 1901 d, S. 1269, 1902 a, S. 158; Palm 1922, S. 10).

Solanum nigrum (Nach Mitteilung vom Herrn Dr. H. Svensson).

Scrophulariaceae:

Digitalis purpurea (Schmid 1906, S. 212).

Lathraea squamaria (Schmid 1906, S. 267).

Linaria vulgaris (SCHMID 1906, S. 190).

Melampyrum silvaticum (Schmid 1900,. S. 258).

Pedicularis foliosa (Schmid 1906, S. 252).

Penstemon secundiflorus (Evans 1919, S. 431).

Striga lutea (Margaret Michell 1915, S. 126).

G esneriaceae:

Monophyllaea Horsfieldii (oehlkers 1922, S. 148).

Ramondia Nathaliae (Glisic 1924, S. 87).

Lentibulariaceae:

Utricularia vulgaris v. americana (WyliE. u. Alice Yocum 1922).

Plantaginales.

Plantaginaceae: Plantago hirtella (SchUrhoff 1924, Fig. 2).

Rubiales.

Rubiaceae: Coffea liberica (v. Faber 1912, S. 95).

Caprifollaceae: Linnaea borealis (Giger 1913, S. 46).

Adoxaceae: Adoxa moschatellina (Lagerberg 1909, S. 58).

Campanulatae.

Compositae: Aster undulatus (Marie Opperman 1904, S. 358).

Cnicus sp. (Coulter u. Chamberlain 1903, S. 157: »Land has discovered it in Cnicus and possibly in Taraxacum»). Erigeron philadetphicus (Land 1900, S. 255).

Gnaphalium siluaticum (Schiller 1907, S. 141).

G. supinum (Schiller ibidem).

G. uliginosum (Schiller ibidem).

Cotula turbinata (Dahlgren 1924, S. 181).

(Crepis virens [Nawaschin 1915]. Die Endospermkerne haben die triploide Chromosomenzahl.)

(Grindelia sguarrosa [Howe 1926, S. 288: »The primary endosperm nucleus . . . shows a protuberance which quite probably represents the second male nucleus».])

Guizotia oleífera (Guignard 1900 b, S. 156).

Helianthus annuus (Guignard 1900 a; Nawaschin 1900, S. 227 u. 1909, S. 8 in Sonderabdr.).

Heliopsis patula (Guignard 1900 b, S. 156).

Rudbeckia grandiflora (Guignard 1900 b, S. 156).

R. laciniata (Guignard ibidem).

R. speciosa (Nawaschin 1900, S. 228).

Silphium laciniatum (Land 1900, S. 256).

Spilanthes oleracea (Guignard 1900 b, S. 156).

Tragopogon orientalis (Eichler 1906, S. 849).

4. DIE REIHENFOLGE IN DER DIE POLKERNE UND SPERMAKERNE

VERSCHMELZEN.

Über dieses Thema wollen wir uns kurz fassen. Alle möglichen Kombinationen sind bekannt und Variationen können sogar bei einer und derselben Pflanze vorkommen." So fand Shibata (1902a, S. 64), dass bei Monotropa uniflora die Polkerne normal vor der Befruchtung zusammenschmelzen, bei höherer Temperatur dagegen erst nachher. Bei Coffea liberica (v. Faber 1912, S. 95) verschmilzt der Spermakern entweder mit einem freien Polkern oder mit den schon vereinigten Polkernen. Einige andere ähnliche Fälle hätten noch angeführt werden können. Bei einer Menge Pflanzen findet die Fusion der Polkerne erst nach eingetretener Befruchtung statt. Eine extrem späte Bildung des primären Endospermkerns ist bei Armeria vulgaris und Statice bahusiensis (Dahlgren 1916, S. 62) beobachtet. Die beiden Polkerne liegen noch bei der Befruchtung in je einem Ende des grossen Embryosackes. Erst nachdem die Embryobildung eine Zeitlang gedauert hat, konstituiert sich der Endospermkern durch Zusam-

menschmelzung des unteren Polkerns mit dem oberen von einem Spermakern befruchteten.

Ein recht eigentümliches Verhältnis soll Souéges (1912, S. 234) bei Adonis autumnalis beobachtet haben. Die antipodalen Kerne sind hier vom Zweikernstadium des Embryosackes an viel kleiner als die mikropylären. Der kleine antipodale Polkern legt sich dicht an seinen grösseren Partner, worauf ein Spermakern mit jenem kopuliert. Dann verlässt der kleine Polkern den grösseren und begibt sich nach der Mitte des Embryosackes (l. c., S. 236). Dann endlich konstituiert sich der primäre Endospermkern.

5. DER ZUSTAND DER KERNE BEI DER VERSCHMELZUNG.

Es liegt oft ein gewisses Zeitintervall zwischen der Zusammenschmelzung des einen Spermakerns mit dem Eikern einerseits und des anderen mit den Polkernen bezw. dem Endospermkern andererseits. Jene verläuft oft etwas früher als diese. Der eine Spermakern kann deshalb — abgesehen von der Grössenzunahme — in einem vorgeschritteneren Zustand kopulieren als derjenige welcher das Ei befruchtet, wie es z. B. bei Fritillaria púdica (Sax 1918, S. 314) und Polygonum aviculare (Lonay 1922, S. 31) festgestellt ist. Die männlichen Kerne können entweder in einem relativen Ruhestadium kopulieren oder in einer mehr oder weniger weit vorgeschrittenen Prophase. Letzteres ist vielleicht von einem gewissen Interesse — siehe unten! —, und ist schon von Guignard (1891, S. 259; 1900 a, Fig. 28 u. 30) bei Lilium martagón und Tulipa silvestris beobachtet worden. So fand z. B. Ernst (1902, S. 30) bei Paris quadrifolia, Pace (1907, S. 367) bei Cypripedium-Arten, Coulter und Chamberlain (1903, S. 160) bei Lilium philadelphicum und Sax (1916, S. 513) bei Fritillaria púdica, dass die Kerne im Spiremstadium fusionieren können. Irgend welche prinzipielle Bedeutung dürfte diesem Umstand nicht zukommen. Also können die Entwicklungsstadien bei der Verschmelzung bei einer und derselben Pflanze variieren, wie Pace (1907, S. 359) bei Cypripedium und Sax (1918, S. 314) bei Fritillaria púdica gefunden haben.

Eine in vorgeschrittener Prophase stattgefundene Kopulation scheint wenigstens in gewissen Fällen leicht dazu zu führen, dass die Chromosomen der vereinten Kerne in deutlich abgetrennten Gruppen ausgebildet werden, die sogar noch während der Teilung persistieren können. Ausser bei vielen Gymnospermen (siehe Tischler 1921—1922, S. 477) ist dies bei einigen Angiospermen konstatiert worden, wie bei Triticum durum (Sax 1918, S. 317), Oryza sativa (Kuwada 1910),

Heredltat X. 13

Trillium grandiflorum (Nothnagel 1918, S. 148) und Cijpripedium-Arten (Pace 1907, S. 368, Fig. 51—54). Sogar bei der zweiten Teilung des Endospermkerns bei Lilium martagon und bei der dritten Teilung bei Trillium grandiflorum konnte Nothnagel (1. c., S. 149) noch gelegentlich die drei Chromosomengruppen auseinanderhalten. — Auch Ernst und Bernhard (1912, S. 178) konstatierten nach der ersten Teilung des Endospermkerns bei Burmannia Candida, dass die Tochterkerne drei selbständige Chromatinfadennetze aufwiesen, die sich deutlich gegeneinander abgrenzten. Die Chromosomen der drei Komponenten der Fusionskerne dürften sich also in besonderen Gruppen ausbilden und zur Kernteilungsfigur arrangieren. — In Zusammenhang hiermit möge als eine Kuriosität Folgendes erwähnt werden. Ishikawa (1918, S. 294), der im befruchteten (also hier diploiden) Endospermkern von Oenothera das übliche Vorkommen eines grossen und eines kleinen Nukleolus beobachtet hat, stellte auch fest dass dieses Verhältnis durch viele Kerngenerationen bestehen konnte. Nach der Teilung des Endospermkerns bei Reis und Burmaifnia haben auch Kuwada (1910, S. 276), Ernst und Bernhard (1912, S. 179) drei Nukleolen in den (hier triploiden) Tochterkernen gesehen.

Einige Fälle zeigen wie erwähnt unzweideutig, dass sich die Chromosomen, wenigstens bei der ersten Teilung des Ei- und Endospermkerns, nicht unter einander vermischen, sondern dazu neigen in ihren ursprünglichen Verbänden zu bleiben. Neulich hat Ruys (1924, S. 446) die interessante Tatsache nachgewiesen, dass bei der ersten Teilung des Endospermkerns bei Mouriria anomala sämtliche Chromosomen zu drei und drei angeordnet sind, zwölf deutliche Triaden bildend. Hier haben wir also schon von Anfang an eine besonders starke, wenn auch äusserst regelmässige Durcheinandermischung der Chromosomen der drei ursprünglichen Kerne. Eine paarige Anordnung der Chromosomen bei vegetativen Metaphasen ist ja hie und da seit langer Zeit beobachtet worden.

6. TERMINOLOGISCHES.

Eine botanisch ungeschulte Person würde sich vielleicht unter dem Ausdruck »doppelte Befruchtung» eine Befruchtung des Eies durch zwei Spermakerne vorstellen (siehe S. 209). Das ist wohl auch der mehr oder weniger bewusste Grund weshalb man in der englischen Literatur den Ausdruck oft vermeidet und statt dessen von »fertilization and triple fusion» spricht. — (Nebenbei sei hier erwähnt, dass van Tieghem (1900, S. 101), der eine krankhafte Neigung hatte neue un-

nötige Fachausdrücke zu schaffen und alte herkömmliche umzutaufen, die primäre Endospermzelle »m^socyste» nennt; nach der Befruchtung wird der Zentralkern als »trophioma» bezeichnet.) — Eine gewisse Abneigung dagegen, die Zusammenschmelzung der Polkerne mit einem männlichen Kern Befruchtung zu nennen, hat sicher auch dazu beigetragen. Indes ist »doppelte Befruchtung:» jetzt ein gut eingebürgerter Ausdruck, der wohl kaum eine wirkliche Ungelegenheit verursachen dürfte. Übrigens ist »triple fusion» nur da angebracht, wo wir Embryosäcke mit zwei Polkernen haben. Bei den Oenothera-ceen — Trapa jedoch ausgenommen — und Neottia nidus avis (Modilewski 1918, S. 48) gibt es nur einen Polkern, der also gleichzeitig der primäre Endospermkern ist, und bei verschiedenen Pflanzen kann sich derselbe ja aus vier oder noch mehreren Kernen konstituieren. (In einigen solchen Fällen ist auch die Zusammenschmelzung des primären Endospermkerns mit einem Spermakern beobachtet worden.) Auch bei Pflanzen, wo der primäre Endospermkern normal aus zwei Polkernen entsteht, können gelegentlich auch extra Kerne an der Fusion teilnehmen, was, um bloss ein Paar Beispiele anzuführen, bei Myricaria germanica (Frisendahl 1912, S. 44) und Serapias pseudo-cordigera (Baranow 1916, S. 86) konstatiert ist. — In diesem Zusammenhang sei nebenbei erwähnt, dass bei einigen Pflanzen die Chromosomenzahl des primären Endospermkerns zuweilen das Normale übersteigt, und zwar dadurch dass der untere Polkern — wahrscheinlich meistens aus ernährungsphysiologischen Gründen — mehr als die haploide Chromosomenzahl enthält (siehe u. a. Strasburger [1908, S. 482], Frisendahl [1912, S. 36] und Palm [1915, S. 46]!).

Nach der Entdeckung der doppelten Befruchtung hat man anfangs recht lebhaft darüber diskutiert, ob man überhaupt berechtigt sei von einer Befruchtung der Polkerne zu sprechen und was der betreffende Vorgang eigentlich zu bedeuten habe. Guignard (1899 a u. b) sprach von einer »pseudofecondation», welche zur Entwicklung einer »sorte d'organisme transitoire qui servira ä la nutrition de l'embryon» führte. Mottier (1904, S. 180) ist von ähnlicher Auffassung. Er betont, dass wir es hier mit »purely vegetative fusions» zu tun haben, »and that we are not justified in attributing to such nuclear fusions the idea of sexuality». Strasburger (1900, S. 301) sieht in der Befruchtung zwei verschiedene Sachen, nämligen teils ein überführen von Erbanlagen (»generative Befruchtung») und teils einen die Entwicklung veranlassenden Anstoss (»vegetative Befruchtung»). Trotzdem er die Xenie-erscheinungen bei Mais gut kennt, will er doch die Verschmelzung der

primären Endospermkerne mit einem männlichen Kern in die Kategorie der »vegetativen Befruchtung» setzen. Nawaschin (1900, S. 229) dagegen sieht gerade in den Xenieerscheinungen eine wichtige Stütze für seine Ansicht, dass hier eine wahre Befruchtung vorliege, und ähnliche Meinungen sind auch von Correns (1901, S. 97) wie auch anderen Verfassern ausgesprochen worden. Die zuletzt angeführte Auffassung ist allerdings die, welche mir ohne Bedenken am meisten zusagt, aber in der Tat bedeutet es ja herzlich wenig ob man die betreffende Kernverschmelzung eine »wahre», »falsche» oder »vegetative» Befruchtung nennt.

Hofmeister und Strasburger, die beiden Altmeister der Embryologie, sehen, wie später Coulter und Chamberlain (1903, S. 183), in der Entstehung des Endosperms der Phanerogamen eine verzögerte Prothalliumbildung. »Die fractionierte Prothalliumbildung» (Strasburger 1900, S. 310) ist als eine Anordnung für Materialersparnis zu betrachten für den Fall dass Befruchtung ausbleiben sollte. Durch die Entdeckung der doppelten Befruchtung und der Xenieerscheinungen wurde ein vor bald vierzig Jahren aufgeworfener Gedanke von le Monnier (1887, S. 142) aktualisiert — der die Verschmelzung der Polkerne als eine Art Befruchtung angesehen hat —, dass das Endosperm eigentlich auch eine Art Embryo, »une plante accessoire», wenn auch »toujours thalliforme», sei. Die Auffassung des Endosperms als ein besonderer Nährembryo 1 sagt Nawaschin sehr zu. Da die Homologie zwischen den Endospermen der Angiospermen und Gymnospermen

1 Treubs und Lotsys oft erwähnte Angaben, dass sich der Embryo bei Balano-phora aus einer Endospermzelle entwickeln sollte, kann nicht als- eine Andeutung für die Embryonatur des Endosperms angesehen werden, denn Ernst (1913) hat nachgewiesen, dass sich der Embryo in der Tat, wie gewöhnlich, aus der Eizelle entwickelt. Chodat und Bernhard (1900, S. 7) vermuten, dass sich ein Endosperm-embryo bei Helosis guyanensis ausbildet, aber das ist auch unrichtig (Umiker 1920,

S. 45). Auch York's (1913, S. 200 u. 206) eigentümliche Angaben über die Entwicklung von zwei Dendrophtora-krteri dürften sich mit der Zeit wohl auch als unrichtig erweisen.

Wir haben jedoch einige tatsächliche Beispiele zufälliger Ausbildung von Embryonen aus dem Endospermgewebe, die in diesem Zusammenhang angeführt werden sollen. Rosenberg (1907, S. 162) stellte bei Hieracium excellens einen derartigen Endospermembryo fest, und Schnarf (1919, S. 16) glaubt bei Hieracium aurantiacum wahrscheinlich welche gesehen zu haben. Bei ein paar Arten derselben Gattung, H. flagellare und H. aurantiacum, hat Haberlandt (1921, S. 875—877) ebenfalls Endospermembryonen beobachtet. Bei Ammi majus meint HAkansson (1923, S. 55) Embryonen beobachtet zu haben, die wahrscheinlich durch Teilung einer oder mehrerer Endospermzellen entstanden sein dürften.

also in Frage gestellt ist, schlägt Trelease (1916, S. 242) vor, dasselbe bei den erstgenannten Xeniophyt zu nennen, ein sicherlich totgeborener Vorschlag. Strasburger (1. c.) findet es am besten das Wort Prothallium bei Besprecheungen von Gymnospermen und Endosperm bei Angiospermen zu benutzen. Hiermit haben wir pflichtschuldig die betreffende Diskussion erwähnt, ohne es für nötig zu halten irgend welche dii minores aufzuzählen denen es beliebte eine Meinung zu äussern.

7. EINIGE VERSUCHE DEN EMBRYOSACKBAU DER ANGIOSPERMEN MIT DEN VERHÄLTNISSEN BEI DEN GYMNOSPERMEN ZU HOMOLOGISIEREN.

Die Spekulationen über die Homologie des Embryosackes bei den Phanerogamen mit der Gamophytgeneration bei den Gymnospermen sind natürlich lebhaft gewesen. Vom phylogenetischen Gesichtspunkt aus ist doch der Embryosack so schwer zu deuten, dass es einem vielleicht fraglich scheint, ob überhaupt etwas Wertvolles aus derartigen Homologiespekulationen zu erwarten ist, sie mögen noch so verlockend erscheinen. In Zusammenhang mit der doppelten Befruchtung wollen wir uns doch in aller Kürze bei zwei von diesen Anschauungen aufhalten.

Ein gewisses Aufsehen hat Porsch's (1907) Theorie erregt. Den achtkernigen Embryosack betrachtet er als einen Gametophyt, der nur aus zwei umgebildeten Archegonien besteht: dem Eiapparat mitsamt dem einen Polkern einerseits und den Antipoden samt dem anderen Polkern andererseits. Die Synergiden hält er also für homolog mit Halszellen und den Polkern für homolog mit einer Bauchkanalzelle. Der Umstand dass man bei einigen Gymnospermen beobachtet hat, dass sich der Bauchkanalkern nach der Befruchtung des Eies teilen kann — ja, bei Thuja nach Land mit einem Spermakern sogar zusammenschmelzen kann —, soll nach ihm seine Ansicht über die Homologie des Bauchkanalkerns mit dem Polkern unterstützen. »Wir finden also», schreibt er (1. c., S. 11), »demzufolge gerade das für den Embryosack der Angiospermen als Hauptunterscheidungsmerkmal charakteristische sekundäre Endosperm, wenn auch in schwacher Ausbildung, schon in verschiedenen Gymnospermengruppen verbreitet». Bei Ephedra campylopoda hat Stephanie Herzfeld (1923 S. 255 u. 257) mehrmals eine »Doppelbefruchtung» festgestellt. Sonstige Literatur, die derartige beobachtete oder vermutete Fälle bei den Gymnospermen behandelt, findet man in ihrer Arbeit (1. c., S. 259) angeführt.

Einige Worte müssen wir über die wenig durchdachte Auffassung verlieren, die von Schüruoff (1919) vertreten wird, und die ich schon 1920 in meinen Vorlesungen scharf kritisieren musste. Nach ihm ist die eine Synergide eine Schwesterzelle des Eies und infolgedessen homolog mit einer Bauchkanalzelle (eine ganz unrichtige Behauptung; man könnte massenhaft Fälle anführen, wo der Eikern und der obere Polkern Töchter desselben Kerns sind); die andere Synergide dagegen, ebenso wie die übrigen Zellen und Kerne, sollten Prothalliumcharakter haben. »Dass bei der Befruchtung», schreibt er (1. c., S. 165), »der sekundäre Embryosackkern mit dem einen Spermakern verschmilzt, ist an sich unwesentlich». Bei den Gymnospermen degeneriert der eine Spermakern, da das Endosperm bei der Befruchtung schon zellulär ist; bei den Angiospermen dagegen, mit ihren freien Polkernen, tritt eine Fusion ein, weil eine Tendenz zu verschmelzen in einem Spermakern liegt. Die einige Male beobachtete Synergidbefruchtung »entspricht genau der Verschmelzung des Spermakerns mit dem oberen Polkern», denn nach Schürhoff's Erklärung sollte ja die eine Synergide Prothalliumcharakter haben gleich wie die Polkerne. Dass die beiden Synergiden ungleichwertig sind findet er (1. c., S. 164 u. 166) dadurch bestätigt, dass bei der Befruchtung oft nur eine Synergide zerstört wird nämlich gerade die, welche mit der Bauchkanalzelle homolog ist (!).

(Gegen Schürhoff's Argumentation wären übrigens noch andere Einwendungen zu machen. So stellt er sich vor, dass die sechzehnkernigen Embryosäcke die primitivsten seien, »da z. B. bei Penaeaceae eine Tetradenteilung der Bildung des 16-kernigen Embryosackes vorausgeht —». Stephens [1909] hat doch selbst gezeigt, dass die in einer vorläufigen Mitteilung veröffentlichte Angabe über die Ausbildung von Tetradenzellen unrichtig war.)

V. ZUR GENETIK DES ENDOSPERMS.

1. XENIEBILDUNGEN UND ECTOGONIEERSCHEINUNGEN.

In seiner berühmten Arbeit über Pflanzenmischlinge hat Focke (1881) als Motto über den anhangsweise mitgenommenen Abschnitt, der Xenien, Pfropfbastarde und Pseudogamie behandelt, folgende Worte von Seneca gesetzt: »Veniat tempus quo ista, quae nunc latent, in lucem dies extrahat». Seine Hoffnung ist nicht zuschanden geworden. Das Rätselhafte dieser Erscheinungen ist jetzt zum grossen Teil beseitigt. Nicht zum wenigsten gilt dies für die von Focke mit dem

Namen Xenien bezeichneten Erscheinungen, d. h. an anderen Teilen als dem Embryo durch fremden Blütenstaub bewirkte Abänderungen.

Durch die Entdeckung der doppelten Befruchtung erhielt man eine Erklärung der schon seit Alters her bekannten Erscheinung, dass auch das Endosperm, ein Gewebe ausserhalb des eigentlichen Embryos, einen Einfluss der pollenliefernden Pflanze aufweisen konnte. Unabhängig von einander haben auch sofort Correns (1899) und de Vries (1899 u. 1900) eingesehen, dass man hier die endgültige Erklärung des betreffenden Phänomens hatte.

Focke verstand unter dem Ausdruck Xenien nicht nur Einwirkungen auf das Endosperm sondern auch einige andere angegebene Fälle der Einwirkung von fremdem Pollen auf andere Teile der Mutterpflanze, z. B. auf Form und Farbe der Frucht. Wie er selbst unterstrichen hat, sind die Angaben über derartige Xenien oft sehr zweifelhaft. Sie finden sich meistens in gärtnerischen Zeitschriften und stammen von Personen, denen es sowohl an botanischer Schulung als auch an kritischem Blick zu mangeln scheint. Mehrere Verfasser weisen auch, bestimmt jede Möglichkeit eines männlichen Einflusses auf andere Teile als das Endosperm zurück. Indessen gibt es Angaben von rätselhaften Xenieerscheinungen, die man nicht, da sie experimentell hervorgerufen sind, ohne weiteres als Schwindel oder vegetative Mutationen abfertigen kann. Über einige solche Fälle habe ich in einem Aufsatz im »Festskrift för W. Johannsen» berichtet (Dahlgren 1927). Man könnte sich ja denken, dass chemische Einflüsse vom wachsenden Embryo oder Endosperm in gewissen Fällen eine Abweichung vom Normalen bei der Frucht induzieren könnten.

Waller (1917, S. 282) hat vorgeschlagen, dass man allen anderen, nicht direkt von der doppelten Befruchtung abhängigen Erscheinungen, die Bezeichnung Ectogonie (»ectogony») geben soll und Focke's Terminus Xenien den männlichen Einflüssen auf die Endosperme vorzubehalten. Da es ja selbstverständlich ist, dass man zwei verschiedene Fachausdrücke für zwei verschiedene Erscheinungen haben muss, so ist zu hoffen, dass Waller's Vorschlag durchschlagen wird. Übrigens hat schon de Vries (1900, S. 133) in seiner Arbeit über Bastardendo-sperme geschrieben: »Ou pourrait dès maintenant diviser les xénies en deux groupes, dont l'un contiendrait les cas d'hybridation de l'endo-sperme, comme dans le Maïs, tandis que l'autre groupe serait provisoirement réservé aux xénies douteuses».

2. FÄLLE VO BEI REZIPROKEN KREUZUNGEN DER MÜTTERLICHE ENDOSPERMTYPUS DOMINIERT.

Eine monohybride Pflanze muss nach Selbstbefruchtung nicht drei sondern vier Sorten Samen liefern, wenn die Konstitution des Endosperms (AAA, AAa, aaA und aaa) und nicht die des Embryos berücksichtigt wird. Von einer dihybriden Pflanze bekommen wir bekanntlich 9 verschiedene Embryogenotypen; Endosperme aber in 16 verschiedenen Arten. Eine Trihybride liefert 27 Arten Embryonen, aber 64 Endospermtypen u. s. w. Dies sieht man ja ohne weiteres ein.

Schon Correns ist bei seinen Untersuchungen über Maisendo-spermen auf einige bemerkenswerte Verhältnisse gestossen. Nach gewissen Kreuzungen fand er nämlich, dass das Ergebnis verschieden ausfiel, wenn die Stammrassen ihre Rollen als Männchen und Weibchen tauschten. Das Endosperm glich mehr der als Weibchen dienenden Sorte als derjenigen, die als Männchen verwendet wurde. In bezug auf die Form der Aleuronzellen dominierte vollständig der Typus der Muttersorte, in welcher Richtung die Kreuzung auch ausgeführt wurde (Correns 1901, S. 90). Bei der Befruchtung des primären Endospermkerns beim Mais trägt ja die mütterliche Pflanze mit einer noch einmal so grossen Dosis von Erbfaktoren wie die väterliche Pflanze bei, und Correns (1899, S. 416; 1901, S. 96) sah auch hierin die Erklärung seiner Beobachtungen (acoA; AA>a).

In einer Arbeit von East und Hayes (1911), die mir leider nicht zugänglich war, wird laut einer späteren Abhandlung derselben Verfasser (1915, S. 12) mitgeteilt: »That Correns' assumption was unnecessary in the case of aleuron colour, the aberrant ratios obtained being due to the interaction of several factors —».

Hayes und East (1915), wie später noch andere, haben auch Fälle einer kumulativen Wirkung zweier Faktoren bei Mais beobachtetl. Nach der Verbindung Flour X Flint z. B. (v. amylacea X indurata; jene hat ein mehliges, diese ein überwiegend horniges Endosperm)

1 Blaringhem (1925, S. 389) hat bei Kreuzung verschiedener Triticum-ATlen gefunden, dass die reziproken Kombinationen meistens keine identischen Endospermtypen liefern, sondern dass sie sich in bezug auf Form, Gewicht und Grösse bedeutend unterscheiden können. Es kann wohl kaum nur darauf beruhen, dass die Endospermen von den Typen AAa und aaA sind, sondern wie er schreibt (1. c.,

S. 391: »Les déformations caractéristiques des ovaires par certaines pollens faut soupçonner le pérépéties d'une lutte entre la mère et l'embryon illégitime ou, tout au moins, des déséquilibres suffisents pour expliquer la mortalité prématurée de certains combinasions».

erhielt man Samen vom Flour-Typus, aber nach der umgekehrten Kreuzung solche von Flint-Typus. Der Charakter der Mutterpflanze dominierte also. Nach der Selbstbefruchtung der Fj-Pflanzen trugen die Kolben 2439 Flour- und 2493 Flintsamen, also eine Spaltung 1:1, wie aus folgendem Schema hervorgeht:

Cj-Gameten A a

Zwei Polkerne aa aa | AAA aaA AAa aaa = A-Typus = a-Typus

Die Hälfte dieser Flour- bezw. Flintsamen erwiesen sich als konstant, die andere Hälfte dagegen zeigte die Spaltung 1 : 1 in den Kolben der Pflanzen. Ebenso erhielt man bei der Rückkreuzung der F^Exem-plare mit den beiden Elterntypen dasselbe Verhältnis zwischen den zwei Samensorten:

Polkern- •

F^Endosperme Ff Embryo paare (^-Gameten Endosperme , Embryonen

AAa Aa : AA u. aa| A AAA u. aaA j AA u. Aa

aaA a AAa u. aaa j Aa u. aa

Nebenbei möchte ich hier hervorheben, dass diese Resultate die sog. Präsenz-absenz-Theorie ad absurdum führen. Dieselbe ist ja von einigen Forschern (wie Correns 1915 und Baur 1922) angegriffen worden; von vielen anderen aber mehr oder weniger unreflek-tiert acceptiert worden. Unter Anwendung der Präsenz-absenz-Formulierung hätten wir ja in den vorliegenden Fällen das paradoxale Verhältnis bekommen, dass zwei Absenz-Faktoren über einen PräsenzFaktor dominieren sollten (!).

3. DIE ENTSTEHUNG VON MOSAIKENDOSPERMEN.

Seit langer Zeit sind eigentümliche Mosaiksamen nach Kreuzungen bei Mais bekannt. So kann ein Stärkeendosperm Partieen desselben Charakters enthalten wie der Zuckermais, ein farbloses oder schwach gefärbtes Endosperm kann anders oder stärker gefärbte Flecken aufweisen. Webber (1900, S. 34) hat die Vermutung aufgeworfen, dass die Polkerne und einer der Spermakerne zuweilen nicht mit einander verschmelzen sondern sich unabhängig von einander teilen, wodurch also Zellpartieen verschiedenen Charakters entstehen könnten. Eine

zweite Möglichkeit die Mosaikendospermen zu erklären wäre, seiner Meinung nach, in der Fusion des Spermakerns mit nur einem Polkern 1 zu suchen. Der andere würde sich auch nachher, unbeeinflusst durch den männlichen Kern, teilen können. Correns (1901, S. 98) kritisiert Webber's Auffassung unter Hervorheben der Konsequenzen, indem man in gewissen Fällen bei einem und demselben Samen annehmen müsse, teils dass der Spermakern mit dem Endospermkern tatsächlich fusioniert habe, teils nicht. Ein Samen z. B., dessen Aleuronschicht auf blassviolettem Grunde dunklere Flecken zeigt, muss nämlich nach ihm so gedeutet werden: »der ganz abgestuft gefärbte Grund wäre durch Befruchtung der Polkerne entstanden, die scharfen dunklen Flecke durch parthenogenetische Entwicklung des zweiten Spermakernes».

East (1913, S. 218) behauptet, mirabile dictu, dass Correns in seiner ebenerwähnten Arbeit sich Webber's Auffassung angeschlossen habe, was ja ganz unrichtig ist. East konstatiert, dass die rote Farbe bei Maissamen auf der Mitwirkung zweier Faktoren C und R beruht. Ein dritter Faktor P bringt zusammen mit den beiden anderen eine purpurne Farbe zustande. Eine Kreuzung zwischen den zwei ungefärbten Typen CCrr und ccRR gibt folglich gefärbte Samen. Unter 60000 Samen fand nun East (1. c., S. 120) sechs, die nur an einer Seite gefärbt waren. Mit allem Recht zieht er hieraus den Schluss, dass die eine Hypothese Webber's, einer »partlienogenetischen» Entwicklung eines Spermakerns, unrichtig ist — die gefärbte Partie ist ja durch Mitwirkung zweier Faktoren von beiden Eltern entstanden —, hält aber eine selbständige Entwicklung des einen Polkerns nicht für ausgeschlossen. Er denkt sich auch im Anschluss an einen vorhergehenden Aufsatz, dass eine vegetative Spaltung (bud sport) möglicherweise ein Erklärungsgrund sein könnte.

Emerson 2 (1915, S. 243) hat Webber's zweite Hypothese wider-

1 Neulich hat Mangelsdorf (1926, S. 576) die Vermutung ausgesprochen, dass die von ihm zuweilen beobachteten Miniatursamen bei Mais — die einen normalen Bau aber reduzierte Grösse haben — nach der Verschmelzung des einen Spermakerns mit nur einem Polkern entstanden seien. Diese Vermutung hat er aber in keiner Weise zytologisch stützen können. Da der primäre Endospermkern, wie ich auch auf S. 195 betont habe, nach der Befruchtung sowohl di-, tri- als auch polyploid sein kann, und weiter, da die Chromosomenzahlen in einem und demselben Endosperm bedeutend schwanken können, dürfte die Erklärung Mangels-dorf's als sehr problematisch anzusehen sein.

a Auf Seite 241 und 258 behauptet Emerson eigentümlicherweise, wie vorher East, dass Correns dieselbe Hypothese wie Webher aufgestellt hat.

legt. Er hat nämlich die Kreuzung zwischen den ungefärbten Typen, CCrrPPss X ccRRPPSS, ausgeführt, wobei 5 ein Faktor ist, der Zuckermais zu Stärkemais verändert. Das Ergebnis war purpurne Stärkesamen CcRrPPSs, oder in bezug auf das Endosperm vielleicht richtiger CCcRrrPPPSss. Zwei abweichende Samen kamen doch vor. Der eine war ganz stärkeführend, seine Aleuronschicht war aber zur Hälfte purpurn, zur Hälfte ungefärbt; der andere Samen war gänzlich purpurn, bestand aber nur zu 2/5 aus stärkeführenden Zellen, der Rest war vom Zuckermaistypus. Wenn hier eine selbständige Endosperm-entwicklung aus einem Polkern vorläge, so gäbe es: l:o) unter der ungefärbten Kleberschicht keine stärkeführenden Zellen; 2:o) wäre das Zuckerendosperm nicht von purpurnen Aleuronzellen überlagert.

Es ist nicht meine Absicht hier alles zu erwähnen was über das Vorkommen von Mosaikendospermen mitgeteilt ist. Ich beschränke mich darauf in aller Kürze zwei andere Arbeiten von Emerson zu besprechen, da das betreffende Problem durch seine Untersuchungen die endgültige Lösung erhalten zu haben scheint. Er (1918) hat nachgewiesen, dass eine partielle Veränderung der Samen nur dann konstatiert ist, wenn der dominierende Endospermfaktor, z. B. der Farbenfaktor C, vom Vater kommt und die zwei rezessiven von der Mutterpflanze, also in Endospermen vom Typus ccC. Nach der umgekehrten Kreuzung, CCc, oder in den Endospermen von der Konstitution CCC, hat man keine Veränderung beobachtet. Emerson betont, dass zwei Möglichkeiten einer Erklärung vorliegen: l:o) eine Mutation C->- c oder 2:o) eine sog. »non-disjunction», d. h. dass bei einer Teilung ein Chromosom zum verkehrten Pol geht. In ccC-Endospermen ist nur eine Mutation oder eine Anomalie bei einer Teilung nötig um unmittelbar eine sichtbare Veränderung hervorzurufen, indem Zellen vom Typus ccc bezw. cc entstehen können. Bei CCC- oder CCc-Endo-spermen müssen drei bezw. zwei gleichzeitige oder sukzessive Mutationen oder non-disjunctions eintreffen um denselben Effekt zustande zu bringen, und dies ist natürlich der Grund, weshalb man bei Endospermen von diesen Typen keine Abweichungen beobachtet hat. Um in einem gewissen Falle entscheiden zu können, was für eine Veränderung in der genotypischen Beschaffenheit der abweichenden Zellen tatsächlich stattgefunden hat, ist es, wie Emerson hervorhebt, notwendig zu untersuchen, wie sich gekoppelte — in einem und demselben Chromosom befindliche — Erbfaktoren in Bezug auf Kleberschicht und Hauptmasse des Endosperms bei der Bildung von Anomalien verhalten.

In seiner wichtigen und interessanten Arbeit vom Jahre 1921 hat Emerson teils seine vorhergehenden Untersuchungen referiert, teils über die Ergebnisse derartiger Bastardierungen berichtet. Bei der Kreuzung von ccwxwx (farblos, wachsartig) mit CCWxWx (gefärbt, hornig) werden die Xenien, ccCwxwxWx, gefärbt mit horniger Konsistenz. Ausser etwa 23810 derartigen Samen entstanden 55 Stück mit einem oder mehreren, grösseren oder kleineren ungefärbten Flecken, die von wachsartigem Endosperm unterlagert waren. Wollte man diese Abweichungen durch Mutationen erklären, müsste man ja annehmen, dass in einem und demselben Chromosom sowohl C zu c als auch Wx zu wx verändert seien, was ja doch wenig wahrscheinlich ist. Wenn dagegen einer der Tochterkerne durch non-disjunction oder auf irgend eine andere Weise das Chromosom mit CWx verliert, so muss ja die unmittelbare Folge davon werden, dass sich eine Partie mit lauter ccwxwx- anstatt ccCwxwxWx-Zellen ausbildet. Diese Erklärung hat daher die grösste Wahrscheinlichkeit für sich, auch wenn Emerson nicht den direkten zytologischen Beleg für seine Auffassung hat vorbringen können. Das Vorkommen von non-disjunction und die genetische Bedeutung desselben ist ja mit voller Evidenz bei Drosophila (siehe z. B. Morgan, Bridges u. Sturtevant 1925) dargelegt worden; aber auch bei Pflanzen sind solche Anomalien bei Kernteilungen von mehreren Forschern beobachtet, diskutiert und ihre genetische Bedeutung festgestellt (besonders bei Oenothera und Datura) worden. Ich kann hier nebenbei u. a. auf Rosenberg (1918), Belling u. Blakeslee (1924, S. 116) samt Belling (1925, S. 251) verweisen.

Emerson berichtet in seiner ebenerwähnten Arbeit von drei Samen, wo sich das Endosperm unter den farblosen Flecken als hornig erwies, was ja auf eine Mutation des Faktors C zu c im C Wz-Chromosom hindeutet (1. c., S. 414).

4. KRITIK EINER BEHAUPTUNG VON FUJII UND KUWADA.

Fujii und Kuwada (1916, S. 87) — die sich etwas anspruchsvoll vorstellen, sie wären zuerst auf den Gedanken gekommen den Geno-typus des Endosperms in bezug auf seinen triploiden Charakter mit AAa u. s. w. zu bezeichnen — haben Correns den Vorwurf gemacht, dass er die Konsequenzen aus der eigenartigen genetischen Konstitution des Endospermgewebes nicht gehörig gezogen habe. Correns hat — ausgehend von den klassischen Versuchen Nilsson-Ehle's mit, hinsichtlich der Samenfarbe, trifaktoriellen Weizenpflanzen — die Ur-

sache der kontinuierlichen Variation in F2 durch eine Annahme völliger Gleichwertigkeit aller Farbenfaktoren zu veranschaulichen versucht. Man erhält da nach der Kreuzung AABBCC X aabbcc in F2 eine Abstufung der Intensität der roten Farbe zwischen 6—1. Nun meinen die beiden obengenannten Verfasser, dass man mit Rücksicht auf den triploiden Charakter des Endosperms statt dessen eine Farbenskala 9—1 hätte bekommen sollen; »and the result will be more in accordance with the fact of all possible gradations of red colour of the wheat seeds in question». Ich muss jedoch betonen, dass ihre Beweisführung ganz unrichtig ist, da die rote Farbe der fraglichen Weizenkörner sich in denjenigen Zellen befindet, die zum inneren Integument (Nilsson-Ehle 1914, S. 178) und nicht zum Endosperm gehören.

5. HETEROSIS.

Gleichwie die Bastarden oft eine grössere oder kleinere Luxuriie-rung gegenüber den Eltern zeigen, ist dies zuweilen auch mit den Xenien der Fall (Vgl. Correns 1901, S. 26, 28, 30, 81 u. 95; Jones 1918 u. a.). Wie ein solches Verhältnis zustande kommt lassen wir hier beiseite, wollen nur die Tatsache feststellen. Jones (1. c., S. 332) teilt mit, dass die Kreuzung Triticum sativum v. durum X v. vulgare eigentümlicherweise Samen mit reduziertem und eingeschrumpftem Endosperm lieferte. Die Bastardembryonen wuchsen jedoch zu Pflanzen aus, die höher als die Eltern waren.

In diesem Zusammenhang möchte ich vielleicht auf eine Mitteilung von Miss Sargant (1900, S. 710) aufmerksam machen, dass die Entdeckerin der doppelten Befruchtung bei Caltha palustris, Miss Thomas, ebenso wie später Nkmec (1910, S. 502) und nach ihrem Muster einige andere Verfasser in der doppelten Befruchtung eine Anordnung sehen, die den Embryo in einer Umgebung nicht ausschliesslich mütterlichen Charakters entwickeln lässt. Diese teleologische Auffassung hat ja einen rein hypothetischen Charakter und mag hier nur nebenbei erwähnt werden.

VI. AUSBLEIBEN DER DOPPELBEFRUCHTUNG.

Es hat sich gezeigt, dass die doppelte Befruchtung für die Angiospermen in allerhöchstem Grade charakteristisch ist, ein wahrer character essentialis. Indes kennt man einige Fälle, wo die Fusion

zwischen einem Spermakern und den Polkernen ausgeblieben ist. Bei den Orchideen, wo Polkerne und Spermakern immer miteinander in Kontakt gelangen, kommt es nicht so selten vor, dass eine Verschmelzung ausbleibt. Als Nawaschin (1900, S. 229) diese Entdeckung bei Arundina speciosa und Phajus Blumei machte, glaubte er die Ursache der ausgebliebenen Endospermbildung bei den Orchideen gefunden zu haben. Bei vielen hierhergehörigen Pflanzen ist ja doch eine Polkernfusion und eine wirkliche Doppelbefruchtung beobachtet, ohne dass deshalb eine Endospermbildung eintritt. Ausser bei den obenerwähnten Orchideen hat man bei Orchis Traun-steineri (Fuchs u. Ziegenspeck 1924, S. 44) konstatiert, dass die Verschmelzung der drei Kerne ausblieb. Bei einigen Orchideen scheint nur ausnahmsweise eine Fusion zustande zu kommen, wie bei Herminium monorchis (Baranow 1924) und Himantoglossum hircinum (Heusser 1915, S. 270). Bei Oncidium praetextum (Afzelius 1916, S. 211) scheint äusserst selten eine Verschmelzung zwischen dem Spermakern und dem oberen Polkern stattzufinden. Bei der Gattung Cypripedium fand Pace (1907, S. 366), dass in gewissen Fällen keine »triple fusion» eintritt. Zuweilen kann diese Fusion auch bei Phajus grandiflorus (Sharp 1912, S. 376) und Serapias pseudocordigera (Baranow 1916, S. 86) ausbleiben. Dergleichen hat übrigens schon Strasburger (1900, S. 295) beobachtet. (Bei den auch embryologisch gesehen sehr eigenartigen endospermlosen Podostema-ceen gelang es Magnus [1913, S. 283] bei Lawia zeylanica die doppelte Befruchtung zu beobachten, nicht aber bei anderen Formen wie Podostemon subulatus und Hydrobium olivaceum [1. c., S. 291 u. 300]. Bei einem solchen Typus wie Dicraca elongata dürfte man kaum eine Dobbelbefruchtung zu erwarten haben.)

Diese schwankenden Verhältnisse sind natürlich vom phylogenetischen Gesichtspunkt aus leicht zu verstehen. Ohne Zweifel stammen die Orchideen von Pflanzen her, die eine normale doppelte Befruchtung als Einleitung zur Endospermbildung hatten. Sobald diese letztere, im Zusammenhang mit der allgemeinen Reduktion der Samen, aufhört (bei der Gattung Cypripedium hat Pace [1907, S. 361] vier freie Endospermkerne beobachtet, und Afzelius [1916, S. 193 u. 201] sah bei Paphiopedilum insigne — d. h. ungefähr derselben Gattung — und bei Chamorchis alpina zwei solche), beginnt nun auch die Fusion der Polkerne unter einander und mit dem Spermakern, sit venia verbo, zu verklingen. — Wir haben vorher die interessante Erscheinung erwähnt, die Pace (1913) bei der apogamen Zephyranthes

texana nachgewiesen hat, wo das Ei nicht befruchtet wird, wohl aber der eine Spermakern immer noch mit den Polkernen fusioniert, offenbar eine Reminiszenz an die normalsexuellen Vorfahren.

Es liegen Mitteilungen darüber vor, dass auch bei anderen Pflanzen als Orchideen nur Eibefruchtung vorkommen soll. So behaupten Ethel Cooke und Adeline Schively (1904, S. 387) dass bei Epiphegus viiginiana (Orobanchaceae) die Endospermbildung vor der Befruchtung beginnt. Wenn das Ei befruchtet ist, kann man laut ihren Angaben im Pollenschlauch immer einen degenerierenden Kern beobachten, der — wie sie vermuten — der andere nicht funktionierende Spermakern ist. Amelia Smith (1901, S. 119), die allerdings die Entwicklung von Aphyllon uniflorum nicht verfolgt hat, glaubt an eine Endospermbildung vor der Befruchtung. »Such formation of precocious endosperm», schreibt sie, »is common throughout the Orobanchaceae, and in Aphyllon ist seems to take place to a greater degree than in 0. speciosa, as described by Koch.» Bei Martynia lousiana (Flora Anderson 1922, S. 151) teilt sich der Endospermkern gewöhnlich vor der Ankunft der Pollenschläuche. Von dem einen Spermakern vermutet sie ebenfalls, dass er im Pollenschlauch zurückbleibt. Bei einem Paar Vertretern der Familie Gesneriaceae, Ramondia Nathaliae und R. serbica hat Glisic (1924, S. 87, Fig. 22 u. 50) eine regelrechte Eibefruchtung beobachtet; die Fusion des primären Endospermkerns mit einem Spermakern ist dagegen ganz fakultativ und bleibt sehr oft aus.

Ein paar ältere Angaben von Schaffner (1896, S. 127; 1897, S. 256) und Fink (1899, S. 146), dass bei Alisma plantago, Sagittaria variabilis und Rumex verticillatus der eine Spermakern im Pollenschlauch zurückbleibt, dürften nicht allzu ernst zu nehmen sein. Dasselbe gilt wohl auch von Wiegand's (1900, S. 36) Mitteilung, dass einer der Spermakerne in der zweikernigen generativen Zelle bei Potamogeton foliosus degeneriert, sobald ein Kontakt mit dem Ei erreicht ist.

Es sind auch in jüngerer Zeit einige schwach begründete Vermutungen geäussert worden, dass die doppelte Befruchtung bei einigen Pflanzen ausbleibt. Brenner (1922, S. 26) ist nicht davon überzeugt, dass sie bei Luzula campestris stattfindet, da er nicht, wie zu erwarten war, 27 Chromosomen im Endosperm vorfand, sondern die Anzahl eher auf 18 schätzen will. O'Neal (1923, S. 143) hat — im Gegensatz zu anderen Untersuchern von Oenothera-Arten — keine doppelte Befruchtung bei Oenothera rubrinervis beobachtet »and has the feeling

that it does not occur in this plant». Suessenguth (1921, S. 17) teilt von Dioscorea sinnata, deren Entwicklung er jedoch nicht näher studiert hit, mit, dass das Endosperm anscheinend diploid, nicht triploid ist. Percival (1921) behauptet, er habe bei Weizen Fälle gesehen, wo Endospermbildung eingetreten sei, trotzdem der eine Spermakern im Pollenschlauch zurückblieb. Watkins (1925, S. 331) hat diese Angabe Percival's kritisiert.

Ein ganz zufälliges Ausbleiben der doppelten Befruchtung hat Guignard (1921, Fig. 41) in einer Samenanlage bei Vincetoxicum nigrum beobachtet, wo sich das Ei mehrmals geteilt hatte, während die Polkerne noch immer nicht verschmolzen waren. Derjenige Spermakern, der für die genannten Kerne bestimmt war, lag noch im Pollenschlauch. Wenn wir den drei Damen, Benson, Sanday und Berridge (1906, S. 41) glauben dürfen, so haben sie, wie gesagt, einmal bei Carpinus betulus beobachtet, dass die beiden Spermakerne eines Pollenschlauches je eine Eizelle in zwei verschiedenen Embryosäcken befruchtet hatten.

Eine zufällig ausgebliebene Doppelbefruchtung dürfte wohl auch die Ursache davon sein, dass die Polkerne bei gewissen Pflanzen trotz beginnender Embryobildung und gegen die Norm nicht verschmolzen sind, oder dass sich der primäre Endospermkern nicht geteilt hat, wie z. B. Cavara (1915, S. 273) bei Calendula arvensis, Juel (1893, S. 199) bei Cynomorium coccineum, Watkins (1925, S. 333) bei Weizen und Svensson (1925, S. 110) bei Symphytum *uplandicum» beobachtet haben. Selbst habe ich zufällig ein paar solche Fälle gefunden. Nishimura (1923, S. 77) hat zuweilen bei Poa pratensis einen mehrzelligen Embryo in Embryosäcken gesehen, wo Polkerne und Spermakern trotzdem noch nicht verschmolzen waren.

Man hat ja — ausser bei verschiedenen Arten apogamer Pflanzen — oft bei Parthenocarpie (siehe z. B. Tischler 19131) eine »partheno-genetische» Entwicklung des Endosperms gefunden. Mehr oder weniger zufällig ist auch eine solche Endospermbildung 1 einige Male bei Pflanzen konstatiert worden, die allem Anschein nach eine normale Fortpflanzung haben, wie Ranunculus multifidus (Coulter 1898,

1 Campbell (1897, S. 21) teilt mit, dass er einmal bei Najas flexilis einen Embryosack gesehen hat, wo »apparently fertilization had not been effected», und der von langgestreckten Zellen erfüllt war, die »probably may be. considered as mainly due to the development of the endosperm». Die Fig. 56 des Verfassers scheint mir doch eher darauf hinzudeuten, dass sich bei der fraglichen Samenanlage überhaupt kein Embryosack gebildet hat.

S. 83), Penaea mucronata (Stephens 1909, S. 368) und Linaria vulgaris (Cook 1924 a, S. 225). Bei Cyperus esculentus und Tacca cristata fand Suessenguth (1921, S. 14) oft eine starke Endospermbildung, »ohne dass der Eikern Anzeichen einer Befruchtung aufwies».

In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass es Shibata (1902 b, S. 711) gelungen ist bei Monotropa uniflora eine »parthenogenetische» Endospermbildung durch Verhinderung der Pollination und Steigerung der Temperatur hervorzurufen. Haberlandt (1921, S. 714) gelang es bei Oenothera Lamarckiana durch Nadelstiche sowohl eine Bildung von Adventivembryonen als auch von Endosperm auszulösen.

Harlan und Pope (1925, S. 52) haben bei Gerste Körner gefunden, wo nur die Embryonen entwickelt waren. Auch das entgegengesetzte Verhältnis — Samen mit nur Endosperm — ist bei Getreidearten bekannt, nämlich bei Roggen (Jost 1907, S. 94), Weizen (Sax 1918, S. 322), Gerste (Harlan und Pope 1925) und vor allen Dingen bei Mais (Mangelsdorf 1926, S. 573). Es ist wenigstens möglich, dass in gewissen der genannten Fälle keine doppelte Befruchtung stattgefunden hat. Demerec (1923, S. 297) hat aber nachgewiesen, dass die embryolosen Samen bei Mais in bestimmten mendelschen Zahlenverhältnissen vorkommen und von mehreren verschiedenen Erbfaktoren bedingt sein können. Dies zeigt, dass die. Abwesenheit eines Embryo im Samen nicht notwendig auf einer ausgebliebenen Befruchtung der Eizelle beruhen muss.

VII. ANDERE BEFRUCHTUNGSANOMALIEN.

1. DISPERME BEFRUCHTUNG.

Einige Fälle einer dispermen Befruchtung des Eies sind bekannt. Schon Strasburger (1884, S. 64) teilt mit, dass er bei Orchideen und Monotropa hypopitys ausnahmsweise beobachtet hat, dass beide Spermakerne mit dem Eikern kopulieren können. Auch Dodel (1891, S. 170) behauptet, dass bei Iris sibirica der Eikern mit zwei männlichen Kernen fusionieren kann. Auch zwei jüngere Angaben über dieselbe Erscheinung liegen vor, nämlich von NeMEC (1912, S. 14) »höchst wahrscheinlich» für Gayea lutea und von Ishikawa (1918, S. 294), der dies ohne jeden Zweifel bei Oenothera nutans beobachtet hat. Dass auch triploide Pflanzen sowohl nach Kreuzung diploider und tetraploider Typen als auch durch Befruchtung von zufällig entstandenen diploiden Gameten (z. B. de Mol 1923) entstehen können ist ja schon lange bekannt.

Heredlta« X.

2. SYNERGIDENBEFRUCHTUNG.

Wenn zwei Embryonen zufällig nebeneinander vorkommen, ist eine Befruchtung einer mehr oder weniger eizellartigen Synergide in mehreren Fällen nicht unwahrscheinlich. Eine solche tatsächlich stattgefundene extra Befruchtung ist auch bei Iris sibirica (Dodel 1891, S. 171), Trillium grandiflorum (Ernst 1902, S. 29), Fritillaria pudica (Sax 1916, S. 516) und Delphinium elatum (Persidsky 1914, Fig. 4) konstatiert worden.

Zwei Embryonen, die allem Anschein nach vom gewöhnlichen Ei und einer extra Synergideneizelle herrührten, sind bei Aconitum na-, pellus (Osterwalder 1898, S. 266), Hypericum maculatum (Schnarf 1914, S. 17), Najas major (Guignard 1901 b, Fig. 14), Lilium martagon (Overton 1891, S. 185) und bei einigen Orchideen wie Orchis morio (Strasburger 1886, S. 62) und Gastrodia elata (Kusano 1915, Fig. 108 u. 109) beobachtet. Laut einer alten Mitteilung von Guignard (1881, S. 38) können sich bei Mimosa Denhartii sogar beide Synergiden zu Embryonen entwickeln.

Malte (1910, S. 18), der zuweilen bei Mercuriaiis annua mehr oder weniger eizellartige Synergiden gefunden hat, schreibt hierüber: »Man erhält beinahe den Eindruck, dass die Synergiden nichts anderes seien als kleine Eizellen, welche äusserlich keine besonderen von der Eizelle abweichenden Struktureigentümlichkeiten zeigen». Zwei unbefruchtete Eizellen in einem dreizelligen Eiapparat hat Svensson (1925, S. 12) bei Nemophila atomaria gefunden. In abnormen Embryosäcken mit überzähligen Zellen im Eiapparat können mehr als eine Zelle Eicharakter haben, wie bei Weizen (Watkins 1925, S. 331), Sinningia Lindleyana (Strasburger 1878, S. 46), Lindeiofia longiflora (Svensson 1925, S. 92), Delphinium elatum (Persidsky 1914, Fig. 3 u. 6), Parnassia palustris (Chodat 1903, S. 363) und bei einigen anderen Pflanzen (Dahlgren 1916, S. 56). Es ist wohl überflüssig hier besonders hervorzuheben, dass Polyembryonie auf andere Weise als durch Synergidenbefruchtung entstehen kann.

3. ANTIPODENBEFRUCHTUNG j EMBRYOSÄCKE MIT UMGEKEHRTER POLARITÄT.

Auch Befruchtung typischer Antipoden, und zwar eine disperme Befruchtung, hat von Derschau (1918, S. 262) bei Nigella arvensis mehrmals beobachtet. Shattuck (1905, S. 218) fand bei Ulmus americana Antipoden, die als typische Eizellen ausgebildet waren. Der extra chalazale Embryo, den er in einigen Embryosäcken gesehen hat,

rührt wahrscheinlich von einem derartigen Antipodenei her. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass Lehman (1925, S. 139) einmal einen Baumwollsamen gesehen hat, dessen Embryo verkehrt orientiert war (die Radicula war dem Chalazaend zugewendet), was, seiner Vermutung nach, möglicherweise mit einer Befruchtung und Entwicklung der einen Antipode anstatt der Eizelle zusammenhängt. Bei Vertretern der embryologisch so eigenartigen Unterfamilie Plumbaginoideae habe ich (Dahlgren 1916, S. 52) mehrmals gesehen, dass die einzig vorkommende, gewöhnlich früh degenerierende Antipode ein mehr oder weniger eizellartiges Aussehen annehmen konnte. »Die antipodalen Eizelle», die Chamberlain, Miss Opperman und Carano bei Aster und Bellis gefunden haben, dürften jetzt vielleicht als Abkömlinge von persistierenden Makrosporenzellen aufzufassen sein (Dahlgren 1920, S. 495). Carano (1921, S. 19) verteidigt jedoch seine alte Auffassung.

Embryosäcke mit umgekehrter Polarität sind einige Male beobachtet worden, nämlich bei Zephyranthes texana (Pace 1913, S. 381), Ulmus americana (Shattuck 1905, Fig. 56), Rhopalocnemis phalloides (Lotsy 1900, Fig. 49), Fuchsia sp. (Täckholm 1915, S. 334 u. 349) und Lindelofia longiflora (Svensson 1925, S. 93). Nach Treub (1898, S. 9) bildet sich bei Baianophora ein zweischenkliger Embryosack in der Weise aus, dass im Zweikernstadium eine laterale Ausbuchtung entsteht, die sich darin nach oben verlängert. In das Divertikel wandert der untere der beiden Kerne ein, und aus ihm entwickelt sich der Ei-apparat; der obere bildet die Antipodenkerne. In seltenen Fällen tritt kein Umbiegen des Embryosackes ein, wobei jedoch der untere Kern noch immer den Eiapparat bildet, der also »dans le bas du sac non courbé» liegt. Bei Asperula montana hat Lloyd (1902, S. 38) und bei Cardamine bulbifera Schwarzenbach (1922, S. 485) extra Embryosäcke sich in entgegengesetzter Richtung, d. h. mit dem Eiapparat dem Chalazaend zugekehrt, entwickeln gesehen.

4. EINIGE ALLGEMEINE ERÖRTERUNGEN.

Die immer ungewöhnliche Entwicklung von extra Eizellen oder sogar eine Befruchtung einer mehr oder weniger typischen Antipode ist vielleicht an und für sich nicht so überraschend. Die Kerne des Embryosackes dürften wohl alle dieselbe potentielle Möglichkeit besitzen sich nach der einen oder anderen Richtung zu entwickeln. Ihre Lage, ihre verschiedenen Ernährungsverhältnisse und Korrelationserscheinungen spielen wohl die entscheidende Rolle bei der Entwicklung der spezifischen Charaktere der verschiedenen Kerne und Zellen.

In diesem Zusammenhang sei vielleicht auch hinzugefügt, dass die eine Hälfte der Kerne im Embryosack von einem anderen Geno-typus als die andere sein kann, in solchen Fällen nämlich wo alle vier Makrosporenkerne an der Konstitution des Embryosacks teilnehmen. Ob die Eizelle von der einen oder anderen Sorte wird, entscheidet natürlich der Zufall.

Mottier (1904, S. 180) will nicht zugeben, dass der Schwesterkern des Eies, der obere Polkern, potentialiter den Charakter eines Gamets haben könnte. Wenn man eine solche Annahme macht, da müsste man auch voraussetzen, meint er, dass die Bauchkanalzelle der Archegoniaten vom Eizelltypus wäre, was er aber nicht glauben kann. Bei den Gymnospermen kann ja doch, wie gesagt, diese Bauchkanalzelle befruchtet werden. Bei Sphagnum squarrosum fand ja Melin (1916, S. 301), dass die Zentralzelle im Archegonium bei ihrer Teilung zwei, zuweilen mehrere, ebenbürtige Eizellen bildet, und bei Selaginella apus hat Florenze Lyon (1904, S. 282, Fig. 4) ein Archegonium mit zwei Embryonen gesehen, die wahrscheinlich durch Befruchtung sowohl des Eies als auch der Bauchkanalzelle entstanden sind.

VIII. MEROGONIE.

Es sind Fälle bekannt (siehe z. B. Ernst 1918, S. 368 u. 385) wo sich ein Bastard als patroklin oder vollständig patromorph erwiesen hat. Man hat dies durch die Annahme erklären wollen, dass sich der männliche Kern nach dem Eindringen ins Ei allein teilen sollte, eine Entwicklung also, die mit dem was die Zoologen Merogonie1 nennen übereinstimmt. So erhielten Collins und Kempton (1916) nach der Kreuzung Tripsacum dactyloides X Euchlaena mexicana Pflanzen, die mit dem Vater übereinstimmten. Auch die folgenden Generationen haben keinen Einfluss von Tripsacum gezeigt. Sie vermuten dass die Entwicklung des männlichen Kerns allein dieses Verhältnis verursacht fyat und haben den Terminus Patrogenesis im Gegensatz zu Parthenogenesis eingeführt. — Eigentümlicherweise ergab eine Kreuzung zwischen der genannten Tripsacum-Art und dem mit Euchlaena nahverwandten Mais lauter Tripsacum-Pflanzen, was ihrer

1 Goldschmidt's (1913, S. 336) Angabe über Merogonie bei Oenothera ist unrichtig, was Renner (1914) nachgewiesen hat. Die patromorphen Bastarde innerhalb dieser Gattung können in einer ganz anderen Weise erklärt werden, worauf wir hier jedoch nicht eingehen können.

Meinung nach auf einer induzierten Parthenogenesis beruhen könnte (1. c., S. 118).

Die seit Millardet's Entdeckung so bekannten »faux hybrides» von Fragaria sind in derselben Weise gedeutet worden. Indessen fand Strasburger (1909) eine ganz normale Befruchtung bei Fragaria virginiana mit F. elatior bestäubt und zieht natürlich daraus den Schluss, dass hier keine Merogonie vorliegt sondern nur ein Fall völliger Dominanz des einen Parts. Indessen hat neulich Longley (1926, S. 564) konstatiert, dass die Kombination Fragaria vesca v. americana alba (n = 7) X eine Gartenvarietät {n — 28) zu Pflanzen führte, die der männlichen Pflanze glichen und 28 Gemini besassen. Fragaria vesca v. alpina (n = 7)XF. chiloensis (n = 28) ergaben dagegen Exemplare vom mütterlichen Typus, 7 Gemini bildend. Diese Beobachtungen sind unzweifelhaft von sehr grossem Interesse und schliessen ja nicht die Möglichkeit der Merogonie aus. Die Übereinstimmung zwischen diesen Untersuchungen und Collins und Kemp-tons — so viel ich weiss noch nicht zytologisch untersuchten Grasartkreuzungen — ist ja bemerkenswert. Die Kreuzung gibt in einem Falle eine patromorphe, in anderen dagegen eine matromorphe Nachkommenschaft.

IX. ENTWICKLUNG HAPLOIDER EIZELLEN.

Eine Behandlung der apogamen Fortpflanzung liegt ausserhalb des Plans dieser Arbeit. Ich möchte hier nur anhangsweise erwähnen, dass eine Entwicklung unbefruchteter haploider Eizellen, also eine wirkliche Parthenogenesis nach Strasburger's Auffassung, einige Male beobachtet wurde. Bei zwei Pflanzen, nämlich Monotropa uniflora (Shibata 1902 b, S. 712) und Gastrodia elata (Kusano 1915, S. 103) ist nur eine Kernteilung der Eizelle zufällig beobachtet worden. Tischler (1912, S. 19) fand einmal bei Ficus carica eine hypertrophische Eizelle mit einer grossen Anzahl freier Kerne. In jüngeren kastrierten Fruchtknoten von Oenothera Lamarckiana, die einem ziemlich kräftigen Quetschen ausgesetzt waren, um dadurch eine Bildung von »Wundhormonen» anzuregen, gelang es Haberlandt (1921, S. 706) die Teilung einer Eizelle in zwei Tochterzellen zu veranlassen. Vorbereitungen zu Teilungen wurden auch ein paar mal beobachtet. Haploide vollständig entwickelte Pflanzen sind in den letzten Jahren einige Male tatsächlich beobachtet worden, nämlich bei Datura stramonium (Blakeslee, Belling, Farnham u. Dorothy Bergner 1922,

S. 646), Nicotiana tabacum polliniert mit N. sylvestris (Clausen u. Margaret Mann 1924, S. 121) und bei Triticum compactum Humboltii nach Pollination mit Aegilops cylindrica (Gaines u. Hannah Aase 1926, S. 373).

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I. Einleitung.................................................................................... 169

II. Über die Pollenschläuche............................................................ 169

1. Wachstunisgeschwindigkeit der Pollenschläuche.............................. 169

2. Apogame Entwicklung durch Pollenschläuche induziert .................. 171

3. Mehrere Pollenschläuche können in den Embryosack eindringen...... 172

4. Zwei Fälle, wo sich die beiden Spermakerne nach Angabe auf verschiedene Zweige desselben Pollenschlauches verteilen ..................... 172

5. Pollenschläuche, die verhältnismässig weit innerhalb des Embryosackes wachsen, ehe sie platzen ............................................................ 173

6. Das Verhalten der Pollenschläuche zu den Synergiden bei der Befruchtung.......................................................................................... 174

III. Die männlichen Gameten ............................................................ 176

1. Form, vermutete Eigenbewegung und Grösse der Spermakerne......... 176

2. Spermazellen und nackte Spermakerne .......................................... 177

3. Die vermutete genetische Bedeutung eines Einführens von männlichem Plasma In die Eizelle .................................................................. 179

4. Plasmaeinschlüsse im Kerninnern bei der Befruchtung..................... 180

5. Überzählige Kerne ..................................................................... 181

6. Nukleolen in Spermakernen ......................................................... 182

IV. Die doppelte Befruchtung ......................................................... 183

1. Die Eibefruchtung ..................................................................... 183

2. Die Verbreitung der doppelten Befruchtung.................................... 184

3. Verzeichnis der Pflanzen, bei denen die doppelte Befruchtung beobachtet ist.................................................................................... 186

4. Die Reihenfolge in der die Polkerne und Spermakerne verschmelzen 192

5. Der Zustand der Kerne bei der Verschmelzung .............................. 193

6. Terminologisches ........................................................................ 194

7. Einige Versuche den Embryosackbau der Angiospermen mit den Verhältnissen bei den Gymnospermen zu homologisieren.................. 197

V. Zur Genetik des Endosperms...................................................... 198

1. Xenleblldungen und Ectogonieerscheinungen ................................. 198

2. Fälle wo bei reziproken Kreuzungen der mütterliche Endospermtypus dominiert ................................................................................. 200

3. Die Entstehung von Mosaikendospermen ....................................... 201

4. Kritik einer Behauptung von Fuji! und Kuwada.............................. 204

5. Heterosis.................................................................................... 205

VI. Ausbleiben der Doppelbefruchtung .......................................... 205

VII. Andere Befruchtungsanomalien ................................................................................................209

1. Disperme Befruchtung....................................................................................................................................209

2. Synergidenbefruchtung ..............................................................................................................................210

3. Antipodenbefruchtung; Embryotäcke mit umgekehrter Polarität ............210

4. Einige allgemeine Erörterungen ......................................................................................................211

VIII. Merogonie ........................................................................................................................................................................212

IX. Entwicklung haploider Eizellen................................................................................................213

Zitierte Literatur................................................................................................................................................214

ZUSATZ IN DER KORREKTUR.

Da ich mich zwischen Einsendung dieser Abhandlung und Korrekturlesen wegen Krankheit nur eine ganz kurze Zeit in Uppsala aufgehalten habe, kann ich hier anhangsweise die während dieses Jahres eventuell erschienene Befruchtungsliteratur nicht näher besprechen. Die doppelte Befruchtung ist jedoch, wie ich erfahren habe, bei Theobroma Cacao (Cheesman, E. E. 1927. Fertilization and cmbryogeny in Theobroma Cacao L. — Annais of Bot., 41.) und Wahlbergella affints (Rocén, T. 1927. Zur Embryologie der Centrospermen. — Diss. Uppsala.) wahrgenommen worden. Herr Dr. A. Frisendahl hat mir auch freundlichst mitgeteilt, dass er diese Erscheinung bei Elatine hydropiper und E. triandra beobachtet hat. Miss Emma Fisk (The chromosomes of Zea Mays. — American Journal of Bot., 14. 1927. S. 70.) hat in Endospermkernen von Mais, wie zu erwarten war, die triploide Chromosomenzahl festgestellt.

Fiskebäckskil im Juli 1927.