Scholarly article on topic 'ZYTOLOGIE UND GAMETOPHYTENBIL-DUNG IN DER GATTUNG WIKSTROEM'

ZYTOLOGIE UND GAMETOPHYTENBIL-DUNG IN DER GATTUNG WIKSTROEM Academic research paper on "Languages and literature"

CC BY
0
0
Share paper
Academic journal
Hereditas
OECD Field of science
Keywords
{""}

Academic research paper on topic "ZYTOLOGIE UND GAMETOPHYTENBIL-DUNG IN DER GATTUNG WIKSTROEM"

ZYTOLOGIE UND GAMETOPHYTENBIL-DUNG IN DER GATTUNG WIKSTROEMIA

von FOLKE FAGERL1ND

botanisches institut der universität, stockholm

EINLEITUNG.

WÄHREND seines Aufenthalts im Botanischen Garten zu Buiten-zorg auf Java fiel es Hans Winkler (1904, 1906) auf, dass dort kultivierte Individuen von Wikstroemia indica trotz abnormen, in hohem Grade abortiven Pollens Früchte und Samen bildeten, die, wie es sich zeigte, auch Embryonen enthielten. Er vermutete, dass es sich um einen Fall von apomiktischer Samenbildung handelte, was ihm auch durch Kastrierversuche völlig bindend zu beweisen gelang. Bei der Pflanze kam es nur zur Bildung weniger Samen. Diese wurden in der Regel nur von den mehr basalen Blüten der Blütenstände erzeugt. Wenn in einem Blütenstand alle Blüten mit Ausnahme einiger basalen frühzeitig beseitigt wurden, erhielt man unter im übrigen normalen Verhältnissen eine Frucht- und Embryobildung von 39,l %, was bedeutend mehr ist, als wenn die erwähnte Operation nicht vorgenommen worden wäre. In auf dieselbe Weise behandelten Blütenständen, wo aber die Blüten ausserdem kastriert worden waren — Winkler begnügte sich nicht damit, die Staubgefässe zu entfernen, er schnitt auch die Narben weg — war die Frucht- und Embryobildung 34,7 %. Die Differenz zwischen diesem Resultat und dem vorigen war also verhältnismässig unbedeutend und dürfte wohl dem gewaltsamen Eingriff in die Blüte zuzuschreiben sein, den die Kastrierung darstellte. In P.M.Z. bestimmte Winkler die Chromosomenzahl zu n = 26. Der Embryosack war seiner Meinung nach direkt aus der E.M.Z. gebildet. Eine Synapsis im Kern der letzteren wurde nie beobachtet. Er zeigte, dass der Embryo sich aus der Eizelle entwickelte. Einen Fall von Nucellarembryonie glaubte er gefunden zu haben (Fig. 31 in Winklers Arbeit).

Eine erneute Untersuchung von Wikstroemia indica — offenbar von demselben Klon, mit dem Winkler gearbeitet hatte — wurde von Strasburger (1909) ausgeführt, dem es gelang, Winklers Schilderung in einigen Punkten zu ergänzen. Die E.M.Z. teilte sich zuerst in zwei Zellen, von denen eine den Embryosack bildete. »Eine feste Scheide-

wand wird zwischen den beiden Zellen nicht ausgebildet, sie erscheinen vielmehr nur durch einen hellen Zwischenraum voneinander getrennt (Fig. 43, 44, 45, Taf. II), so dass leicht bei geneigter Lage dieser Trennungsfläche die Vorstellung eines einzigen, zweikernigen Protoplasten hervorgerufen werden kann». Triaden und Tetraden wurden in einigen wenigen Fällen von Strasburger beobachtet. Das Vorkommen von Dyaden war von Winkler nicht übersehen worden, er hielt sie jedoch für Ausnahmeerscheinungen. Strasburger verwendete viel Arbeit auf den Versuch, zur Klarheit über die Prozesse zu kommen, die während der ersten Teilung in der E.M.Z. stattfanden. Synapsis und Diakinese kamen nie vor. In einigen Fällen (einem Falle?) zeigte die E.M.Z. in Prophase Chromosomen somatischen Aussehens (Fig. 38 b bei Strasburger). Während der Meta- und der Anaphase traten Chromosomen in einer Anzahl auf, die sich dem Wert 26 näherte. Sie hatten ein Aussehen, das mit dem für Meiosis gewöhnlichen übereinstimmte. Trotzdem meinte Strasburger, dass die Teilung hier eine Äquationsteilung sei. In einer späteren Arbeit findet Strasburger (1910) eine variierende Anzahl somatischer Chromosomen (22—29). Seiner Ansicht nach stellt hier in den meisten Fällen jedes somatische Chromosom in Wirklichkeit zwei dar, die sich nicht voneinander geschieden haben. Den von Winkler vermeintlich beobachteten Fall von Nucellarembryonie will er nicht anerkennen. Einige nahverwandte Arten wurden als Vergleichsobjekte untersucht. Daphne Mezereum, D. alpina, Wikstroemia ca-nescens und Gnidia carinata hatten alle n—9 (Strasburger, 1909, 1910). Nichts wurde beobachtet, was auf anormale Reproduktion oder Gameto-phytenbildung bei diesen deutete.

Um Wikstroemia einer erneuten Untersuchung zu unterziehen, sammelte ich während eines Aufenthalts in Buitenzorg ein reichliches Material von Wikstroemia indica ein, die subspontan in grosser Menge dicht vor dem Garten vorkommt. Dieser Bestand stellt laut Angabe seitens der Gartenleitung und auch im Herbarium in Buitenzorg die Nachkommenschaft der nun ausgestorbenen, früher im Garten kultivierten Individuen dar, eben der Individuen, die von Winkler und Strasburger studiert worden sind. Es kann also als sicher angesehen werden, dass mein Material und das »klassische» von ein und demselben Klon herstammen. Die ursprünglichen Individuen sind laut Angabe ursprünglich dem Garten in Buitenzorg von dem Botanischen Garten in Calcutta überwiesen worden. Strasburger (1909, S. 87) verfolgte ihre Herkunft weiter bis nach Srirampur in Bengalen. Wikstroemia indica ist eine polymorphe Art (Strasburger, Gilg — vgl. Stras-

bukger, 1909, S. 85 und beispielsweise Koorders, 1911). Die in Buiten-zorg wachsende gehört dem Formenkreis viridiflora Meissn. an.

Während seines letzten Besuchs auf Hawaii fixierte Professor Carl Skottsberg Exemplare einiger Wikstroemia-Arten, die er Professor Otto Rosenberg überliess. Als letzterer erfuhr, dass ich mit einer Untersuchung von Wikstroemia indica beschäftigt sei, hatte er die Freundlichkeit, das SKOTTSBERGsche Material mir zur Verfügung zu stellen. Die Überweisung dieses Materials, durch das ein sehr erwünschtes Vergleichsmaterial erhalten wurde, ist von grosser Bedeutung für meine Arbeit gewesen.

Sämtliche Fixierungen waren mit »Karpechenko» geschehen, eventuell mit Vorfixierung in Carnoy oder abs. Alkohol. Von den indica-Fixierungen erwiesen sich leider mehrere als völlig unbrauchbar. Ein geringerer Teil war dagegen in sehr gutem Zustand. Das Material genügte zur Lösung einer Reihe von Fragen.

Unten wird die von mir (Fagerlind, 1940) vorgeschlagene Terminologie benutzt.

DIE SPOROGENESE BEI AMPHIMIKTISCHEN WIKSTROEMIA-ARTEN.

Das hawaiische Material bestand aus fünf verschiedenen Arten: W. phillyraefolia A. Gray, pulcherrima Skottsb., Nr. 2726 (steht nach Skottsberg W. furcata (Hbd.) nahe), Nr. 2737 (ist nach Skottsberg wahrscheinlich W. uva ursi A. Gray) und 16/8—38 (nach Skottsberg eine vielleicht endemische Art von der Insel Kauai). Alle diese Arten erwiesen sich als diözisch. Männliche Blüten waren erhalten worden von 2737, 16/8—38 und pulcherrima, weibliche Blüten von phillyraefolia, 2726 und pulcherrima.

Auch in den weiblichen Blüten werden Staubgefässe ausgebildet, in denen P.M.Z. sich herausdifferenzieren. Die letzteren machen eine normale Meiosis durch. Bevor die Tetraden sich aufgelöst haben, degeneriert indessen die ganze »Tetradenmasse». Die Meiosis in den P.M.Z. verlief normal bei sämtlichen Arten des hawaiischen Materials. Bei 2726 und 2737 hat die Chromosomenzahl zu n = 9 bestimmt werden können. Die anderen drei Arten sind wohl auch diploid (n = 9?), die Zahl in somatischen Zellen, die in Teilung begriffen waren, konnte bei ihnen allen als etwa 18 bestimmt werden. Die Pollenbildung folgt dem simultanen Schema. Eine temporäre Zellplatte fand sich jedoch stets gleich nach dem Abschluss der ersten Teilung. Pollenkörner mit zwei und ältere mit drei Kernen sind beobachtet worden.

In den weiblichen Blüten waren Stempel und Samenanlagen in der Weise aufgebaut, wie Winkler und Strasburger es geschildert haben. Das primäre Archespor bildet Deckzelle und E.M.Z. Die erstere sowie die Nucellusepidermis teilen sich, wodurch die Nucellusmasse zunimmt. Die E.M.Z. ist in der Regel in Einzahl vorhanden, vereinzelt können zwei solche beobachtet werden (Fig. 6—7). E.M.Z. mit dem Kern in Synapsis werden oft angetroffen. Das Resultat der Meiosis ist eine Zellentetrade, oft ausgebildet zu einer T-Tetrade (Fig. 8). Die Basalzelle bildet in der Regel den Embryosack (Fig. 9). In dem reifen

scher Wikstroemia-krlen. — Fig. 5. Normaler Stempel bei Wikstroemia viridiflora.

8-kernigen Embryosack degenerieren bald die kleinen Antipoden. Die Polkerne verschmelzen nahe der Basis des Embryosacks. Eine Synergide wird oft in degenerativem Zustand beobachtet, eine Erscheinung, der man ja stets begegnet, gleich nachdem der Pollenschlauch eingedrungen ist. Die hawaiischen Wikstroemia-Arten, von denen weibliche Blüten mir zur Verfügung gestanden haben, sind demnach sicher Amphi-mikten.

Wie die weiblichen Blüten Staubgefässe enthalten, in denen doch keine funktionierenden Sporen gebildet werden, so enthalten die männlichen Blüten mehr oder minder abnorme Stempel. Diese sind bei phillyraefolia sehr reduziert (Fig. 1). Bei 16/8—38 sind sie äusserlich

wikstroemia

ziemlich normal entwickelt (Fig. 4). Die Samenanlage ist jedoch nur mit einem Integument versehen (2 sind das Normale), mit einem Integument, das nicht einmal vollständig den Nucellus umhüllt und eines Archespors völlig entbehrt. Bei pulcherrimci findet man meistens die eigentümlichen Stempel, die in Fig. 2 und 3 wiedergegeben sind. In Fig. 2 ist eine Samenanlage kaum ausgebildet, in Fig. 3 bildet sie eine

Fig. 6—9. Amphimiktische Wikstroemia-Arten. — 6. Einzeiliges Archespor. — 7. Zwei-zelliges Archespor. — 8. Tetrade. — 9. Zweikerniger Embryosack. — Fig. 10—11. Wikstroemia viridiflora. — 10. E.M.Z. mit Kern in Ruhe. — 11. E.M.Z. mit Kern in

Synapsis.

direkte Fortsetzung der Zentralachse des Stempels, ragt aus der Spitze des Stempels heraus. Wenn sie atrop und mit einem symmetrisch ausgebildeten Integument versehen ist, erhält man den Eindruck, dass die Blütenachse verlängert und mit zwei Kränzen aus zusammengewachsenen Blättern versehen ist. Diese eigentümlichen Stempel werden zuweilen auch bei den weiblichen Blüten anderer Wikstroemia-Arten angetroffen. Mehrere Fälle von eigentümlich ausgebildeten Stempeln

bei männlichen Individuen gewisser Wikstroemia-Arten werden von Skottsberg (1936) abgebildet.

DIE MIKROSPOROGENESE BEI EINEM APOMIKTISCHEN KLON VON WIKSTROEMIA INDICA.

Angaben über die Entwicklung des männlichen Archespors und des Tapetumgewebes bei Wikstroemia indica finden sich bei Winkler, weshalb von einer Schilderung derselben hier abgesehen werden kann. Während die P.M.Z. sich in Prophase befinden, erfolgt oft Cytomixis. Zuweilen wird eine wirkliche Verschmelzung von P.M.Z. und ihren Kernen beobachtet. Die Prophase hat in verschiedenen Kernen verschiedenes Aussehen, was dann natürlich auf das der späteren Phasen einwirkt. Die Einzelheiten im Verlauf der Prophase haben leider nicht studiert werden können, da die Beschaffenheit des Materials derart ist, dass distinkte Bilder davon nicht erhalten werden können. Einige P.M.Z.-Kerne erinnern sehr an somatische. Diese werden unten eingehender behandelt werden. Diejenigen P.M.Z.-Kerne, die, dem Aussehen nach zu urteilen, die früheren meiotischen Prophasestadien durchgemacht haben, gehen allmählich in Diakinese über. Die Diakinese-kerne sind hier von recht verschiedenem Aussehen, sie sind jedoch stets durch hochgradige Asyndese gekennzeichnet. In nicht wenigen Fällen sind Gemini in wechselnder Anzahl, zwischen 9 und 1, zu beobachten (Fig. 12 und 13). Die Univalente variieren in diesen Fällen zwischen 9 und 25. Der studierte Wikstroemia indica- (viridiflora-)Klon ist also triploid (vgl. die oben behandelten Wikstroemia-Arten). Die Pollenbildung in diesen Fällen stimmt demnach mit dem überein, was Rosenberg (1917, 1927) in seinen bedeutungsvollen ifieracium-Untersuchungen als boreale-Typ bezeichnete. In anderen Fällen, die ebenfalls gewöhnlich sind, ist die Asyndese vollständig, es treten 27 Univalente auf. Dieser Fall entspricht innerhalb der Hieracium-LiteratuT dem laevigatum-Typ. Sind Gemini vorhanden, so werden diese in einen Äquator eingeordnet. In einem Falle ist in einem solchen Äquator eine Bildung angetroffen worden, die als ein Trivalent gedeutet werden kann (Fig. 13). Möglicherweise handelt es sich um ein Bivalent, mit dem ein Univalent in Kontakt gebracht worden ist. Die Univalente liegen zerstreut in der Spindel (Fig. 13—14), die Teilung ist also ihrem Charakter nach semi-heterotypisch (Rosenberg, 1927). Die Gemini teilen sich, und die Univalente verteilen sich nach dem Zufallsgesetz. Nicht wenige Univalente ordnen sich jedoch bisweilen in den Äquator ein (Fig. 16). Diese und

WIKSTROEMIA

auch andere, zufällig zentraler gelegene Univalente zeigen oft eine Neigung zu beginnender Teilung (Fig. 18), die bisweilen auch durchgeführt

«¡0»

• •

Fig. 12—22. Wikstroemia viridiflora — »normale Meiosis» in der P.M.Z. — 12. Dia-kinese mit 3„ + 21,. — 13. Metaphase I mit 1„, (?) + 4„ + 16,. — 14. Semihetero-typische Teilung nur mit Univalenten (Teil eines Kerns). — 15. Teil eines solchen Kerns mit starker »sekundärer Assoziation». — 16. Teilung I, mehrere Univalente sind in den Äquator eingewandert. — 17. Alle Univalente bis auf einen sind in den Äquator eingewandert. — 18. Anaphase I mit Nachzüglern, die Teilungstendenz zeigen. — 19. Metaphase II mit 13, + — 20. Metaphase II nach Restitutionskernbildung mit 26, + 2J. — 21. Anaphase II mit starker »sekundärer Assoziation». — 22. Anaphase II

mit Nachzüglern.

wird. Im letzteren Falle werden also Hemiunivalente erzeugt. Sie sind deutlich an ihrer geringen Grösse zu erkennen (Fig. 19—20). Selten

geschieht es, dass sämtliche Univalente in einen Äquator eingeordnet sind (vgl. Fig. 17). Die folgende Teilung geschieht in solchem Falle natürlich äquational. Dieser Teilungstyp ist identisch mit dem, was Gustafsson (1934 und später) pseudohomotypische Teilung genannt hat. In vielen Fällen, wo die Teilung in dieser Weise verlaufen ist, haben die Chromosomen in geringerem Grade die kontrahierte Gestalt, die für die Meiosis charakteristisch ist. Hierüber mehr unten.

Während der Anaphase der ersten Teilung entstehen meistens zwei Chromosomengruppen, eine an jedem der beiden Pole, und zwischen ihnen finden sich ungeteilte oder unvollständig geteilte Nachzügler. In der Regel dürften die letzteren sich jedoch noch in die betreffenden Polgruppen einordnen, bevor die Kernmembranen gebildet werden. In anderen Fällen werden Restitutionskerne oder zwischen den »legitimen» Dyadenkernen Mikrokerne gebildet. Während der Interkinese ist nicht selten eine Membranbildung im Phragmoblasten zu beobachten. Sie scheint sehr temporärer Natur zu sein, und nie kommt es zu einer wirklichen Wandbildung. Metaphase II zeigt infolge der früheren Unregelmässigkeiten verschiedene Chromosomenzahlen. Ausser Chromosomen von »normaler» Grösse bemerkt man einige »Kleinchromosomen», sicherlich identisch mit den Hemiunivalenten (Fig. 19). Wührend der Anaphase II sieht man gleichfalls Nachzügler, die klein sind und als mit den Hemiunivalenten identisch betrachtet werden können (Fig. 22). Wenn ein Restitutionskern durch die erste Teilung zustande gekommen ist, kommt während der zweiten nur eine einzige grosse Chromosomengruppe vor, die sich dann teilt (Fig. 20). In dieser können auch oft die Hemiunivalente beobachtet werden. Die Anzahl Chromosomenkörper in einer derartigen unreduzierten Chromosomenplatte kann daher grösser als 27 sein. Rechnet man jeden der kleinen Körper als ein halbes Chromosom, so erhält man jedoch ein übereinstimmendes Resultat. In Fig. 20 finden sich so 2 »Kleinchromosomen» und 26 Chromosomen von gewöhnlicher Grösse.

War die Entwicklung in der Weise gegangen, wie oben geschildert worden, so hatten die Univalente während der Diakinese stark kontrahierte Form, sie ähnelten Kugeln oder Würfeln. Diakinesen — wenn nun weiter diese Bezeichnung angewandt werden darf — anderen Aussehens werden aber bisweilen angetroffen. Bald haben die Chromosomen ovale Gestalt, bald haben sie die Form kurzer, dicker, an der Mitte gebogener Stäbchen (Fig. 25), bald sind sie stark in die Länge gezogen (Fig. 26). Im letzteren Falle unterscheiden sie sich nicht von dem Aussehen, das den Chromosomen während der Prophasen zu den Tei-

lungen zukommt, welche im somatischen Gewebe zu beobachten sind. Ein Gegenstück hierzu bei Hieracium bildet der pseudoillyricum-Typ

•«w l»f f #

ll I / /

Fig. 23—33. Wikstroemia viridijlora — »somatisierte Teilungen» in der P.M.Z. — 23. Prophase mit Prochromosomen ('?). — 24. Desgl., etwas älteres Stadiuni. — 25. »Diakinuse» nur mit Univalenten von »schwach somatisierter Form». — 26. »Dia-kinese» nur mit Univalenten von »stark somalisierter Form». — 27. »Schwach somatisierte Univalente» ordnen sich in den Äquator ein. — 28. »Stark somatisierte Univalente» ordnen sich in den Äquator ein. (Die Kerne in Fig. 27 und 28 stammen aus in demselben Fach nebeneinander liegenden P.M.Z.) — 29—30. Die »Univalente von schwach somatisierter Form» sind sämtlich oder zum grüssten Teil in den Äquator eingewandert. — 31—32. »Univalente von schwach und mittelstark somatisierter Form» haben »pseudohomotypische Metaphase» gebildet. — 33. Stark somatisierte Chromosomen während Anaphase I.

(Rosenberg, 1927). Im erstgenannten Falle kommt dann bisweilen eine semiheterotypisch betonte Teilung zustande. Während dieser ist jedoch

die Tendenz zur Einverleibung von Univalenten in den Äquator stärker (Fig. 29—30) als während des »normalen», oben geschilderten Verlaufs. In vielen Fällen ordnen sich auch sämtliche Chromosomen zu einer völlig regelmässigen Äquatorialplatte an. Das Resultat ist dann die pseudohomotypische Teilung oder besser gesagt, wenn man sich an die Chromosomenlänge hält, eine Zwischenform zwischen diesem Teilungstyp und einem somatischen. Waren die Chromosomen nach Alternative II ausgebildet, so war dieser Teilungstyp noch gewöhnlicher und zwar der alleinherrschende, wenn die Chromosomen somatische Gestalt hatten. Aus dem Angeführten geht hervor, dass die Kerne in den P.M.Z., wenn man sich an die Chromosomenform hält, »somati-siert» werden können. Alle Übergänge zwischen der Bildung von Univalenten »meiotischen» und solchen »mitotischen» Aussehens sind demnach vorhanden. Wenn die mitotische Form sich etwas geltend gemacht hat, fehlen stets Gemini. Wie die Kerne, die sich auf die soeben beschriebene Weise verhalten, später sich entwickeln, ist mir unbekannt. Die Kerne, die sich in der Richtung auf »Somatisierung» hin entwickelt haben, zeigen keinerlei Verzögerung in ihrer Entwicklung. Ein Parallelfall zu dem eben geschilderten, wo die P.M.Z. bei ein und derselben Art sich sowohl nach dem boreale- als auch nach dem laevigatum- und dem pseudoillyricum-Typ entwickeln können, ist von Gentscheff (1937) bei Hieracium vulgatum nachgewiesen worden. Schon Rosenberg zeigte übrigens, dass mehr als einer der drei Entwicklungstypen bei ein und derselben Art angetroffen werden können.

Wie oben erwähnt, bieten einige P.M.Z. während der Prophase ein Aussehen dar, das nicht auf beginnende Meiosis deutet. Vermutlich sind es diese Fälle, bei denen es zu den in ausgesprochenem Grade »somatisierten» Teilungen kommt. Statt der zu erwartenden meioti-schen Prophasen haben die Kerne in einigen Fällen das Aussehen, das durch Fig. 23—24 veranschaulicht wird. In dem Kern finden sich hier ausser dem Nukleolus kleinere oder grössere distinkte Punkte. Ihre Anzahl ist 27. Sie sind wohl als Prochromosomen aufzufassen, als Chromozentren, um die herum die Chromosomen später »aufgebaut» werden (vgl. Rosenberg, 1909 b; Doutreligne, 1933). In einem Pollenfach sind in einer Reihe liegende Kerne in den Stadien beobachtet worden, die durch Fig. 23, 24 und 25 veranschaulicht werden; es zeigt dies, dass sie Phasen einer und derselben Entwicklungskette darstellen.

Eine ganze Reihe P.M.Z. scheinen überhaupt keine Teilungen durchzumachen. Sie nehmen dann oft ein Aussehen an, identisch mit dem der Tapetumzellen. Auf diese Weise werden die Pollenfächer oft

regelmässig in Kammern abgeteilt. Nicht selten schwellen diese »ruhenden» P.M.Z. abnorm an, eine Erscheinung, die bisweilen auch bei den Zellen des Tapetumgewebes zu finden ist.

Der »reife» Pollen bleibt stets einkernig. Er ist von sehr verschiedener Grösse und Form. Dass er letal ist, dürfte aus Winklers Keimversuchen hervorgehen. Winkler, der eine Menge frischer Pollenfächer auf ihren Inhalt analysiert hat, gibt an, dass in ganz vereinzelten Fällen ein Fach mit gleichförmigem Pollen vitalen Aussehens angefüllt sein kann. Einen solchen Fall habe ich nicht zu entdecken vermocht.

Während der meiotischen Teilungen wird oft sog. sekundäre Assoziation beobachtet. Die Assoziationskomplexe bestehen zumeist aus 2 Chromosomen (Fig. 14, 15, 19, 20, 21). Dreiergruppen sind nicht gewöhnlich. Grössere Gruppen, die jedoch mehr den Eindruck von »Zusammenballung» machen, kommen zuweilen vor. Assoziationen kommen auch zwischen den Univalenten vor, die in der Spindel zerstreut liegen (Fig. 14, 15). Wären die Assoziationen ein Kriterium für Homologie, so müssten Dreiergruppen gewöhnlich sein. Dies ist jedoch nicht der Fall. Dass die Assoziationen in der semiheterotypischen Spindel als Pseudogemini zu betrachten sind, in dem Sinne, wie Gustafsson diesen Ausdruck anwendet, und dass die Assoziationen wirklich ein Homologiekriterium darstellen, möchte ich andauernd bezweifeln (vgl. Fagerlind, 1937).

Bei Galium beschrieb ich (Fagerlind, 1937) Fälle, wo während der Anaphase, eben wenn die Chromosomenmassen die betreffenden Pole erreicht hatten, die Assoziation nicht dieselbe in korrespondierenden Platten war. Ähnliche Fälle können auch hier beobachtet werden; Fig. 21 ist ein solcher.

DIE »MAKROSPOROGENESE» BEI EINEM APOMIKTISCHEN KLON VON WIKSTROEMIA INDICA.

Im Nucellus teilt sich die primäre Archesporzelle in Deckzelle und E.M.Z., wie Winkler dies beschrieben hat. Die Deckzelle nebst Epidermis teilt sich mehrmals, wodurch die Nucellusmasse zunimmt (Fig. 10, 11). Bisweilen können zwei E.M.Z. in demselben Nucellus angetroffen werden (Fig. 34, 36). Meistens werden von der E.M.Z nur zwei Zellen gebildet (Fig. 35—37, 39, 40). Seltener ist Tetradenbildung (Fig. 38). Der Verlauf bei der Megagametophytenbildung stimmt also im grossen ganzen mit den von Strasburger gelieferten Angaben überein. Die Zellen sind indessen voneinander durch wirkliche Wände

Hereditas XXVI. 3

geschieden, nicht nur durch einen »hellen Zwischenraum». Die gebildeten Zellen liegen zuweilen direkt übereinander. Oft sind sie etwas

Fig. 34—42. Wikstroemia viridiflora. — 34. Zweizeiliges Archespor, eine E.M.Z. mit Kern in Synapsis, die andere mit Ruhekern. — 35. Dyade. — 36. Dyade und ungeteilte E.M.Z. mit Kern in Ruhe. — 37. Dyade mit den Tochterzellen in Seitenlage. — 38. Tetrade. — 39—40. Junge Embryosäcke, gebildet nach dem Taiaxacum-Schema. — 41. Degenerierte Tetrade (?) und junger Embryosack, gebildet nach dem AniennaWa-Schema (?). — 42. Junger Embryosack, gebildet nach dem Antennaria-

Schema (?).

verschoben im Verhältnis zueinander. Liegt dann die Schnittebene in bestimmter Weise, so ist es schwer, die Wände zu sehen. Hierin liegt wohl die Erklärung zu Strasburgers irrtümlicher Angabe. Sehr selten liegen die Tochterzellen nebeneinander (Fig. 37), ein Fall, der auch von Strasburger beobachtet worden ist. Dass es sich hierbei nicht um zwei nebeneinander liegende E.M.Z. handelt, geht völlig deutlich aus dem Aussehen der Kerne und des Plasmas hervor. Die beiden Zellen in der Dyade zeigen Entwicklungstendenz. Beide können vakuolisiert werden. In der Regel verdrängt jedoch die untere die obere, die sogleich degeneriert (Fig. 39). In vereinzelten Fällen kann der Verlauf der gerade entgegengesetzte sein (Fig. 40). Einige Male habe ich den Eindruck gehabt, dass die Bildung eines Embryosacks direkt aus einer E.M.Z. erfolgte, ohne dass diese sich zuerst geteilt hatte (Fig. 41—42). E.M.Z. mit Ruhekernen haben nämlich beginnende Vakuolisierung aufgewiesen. In späteren Stadien zu entscheiden, ob der Embryosack aus einer Dyadenzelle oder aus einer ungeteilten E.M.Z. hervorgegangen ist, stellt sich schwierig, da mehrere somatische Zellen im Nucellus gleichzeitig mit der eventuellen Schwesterzelle degenerieren und verdrängt werden. Es ist daher unmöglich, einen Anhaltspunkt durch Bestimmung der Anzahl degenerierter Zellreste um die Basis oder Spitze des jungen Embryosacks herum zu erhalten.

Bei dem studierten agamogonischen Klon von Wikstroemia viridi-flora folgt also die Embryosackbildung hauptsächlich dem sog. Taraxacum-Schema.

Leider ist das Material so gering gewesen, dass E.M.Z. in Teilung nur einige wenige Male haben beobachtet werden können. Untersucht man Nucelli, die, dem Aussehen nach zu urteilen, sich in dem Stadium befinden, wo der E.M.Z.-Kern bei den sexuellen Wikstroemia-Arten in Synapsis begriffen ist, so trifft man nur ruhende E.M.Z.-Kerne an. Später können jedoch Kerne in Synapsis angetroffen werden, aber nur selten (Fig. 11, 34). Zwei Fälle von Diakinese sind beobachtet worden. Beide zeigen Asyndese, aber auch Bindung. Fig. 43 zeigt vermutlich sogar ein Trivalent. Fig. 45 zeigt eine Metaphase I, wo die Chromosomen Univalent und von meiotischer Form sind. Die meisten sind in den Äquator eingeordnet worden, nur zwei befinden sich ausserhalb desselben. In Fig. 46, die den zweiten angetroffenen Fall von Metaphase I wiedergibt, sind sämtliche Univalente in den Äquator eingeordnet. Sie haben meiotische Gestalt. Die Teilung ist offenbar pseudo-homotypisch. Die Embryosackbildung kann also durch Semiaposporie erfolgen. Fig. 47 zeigt, dass während der Anaphase I Nachzügler vor-

kommen können. In einigen Fällen, wo der Kern sich in Synapsis befunden hat, hat eine Weiterentwicklung offenbar nicht geschehen können. Der E.M.Z.-Kern hat lange dieses sein Aussehen beibehalten. Die Zelle und der Kern degenerieren ohne weitere Veränderungen. Die Nucelli bleiben in solchen Fällen steril.

Viele Fälle finden sich, wo die E.M.Z., trotzdem ein spätes Stadium vorliegt (Fig. 10, 34, 36), nie Synapsisausselien zeigt, sondern in Ruhe

Fig. 43—47. Wikstroemia viridiflora — die erste Teilung des E.M.Z.-Kerns. —

43. Diakinese mit Trivalent (?), Geminus und Univalenten (Kernfragmenten). —

44. Desgl. mit Gemini und Univalenten. — 45. Metaphase I nur mit Univalenten, von denen alle bis auf zwei in den Äquator eingewandert sind. — 46. Pseudohomotypische

Metaphase. — 47. Anaphase I mit Nachzüglern.

bleibt. Es muss dies teilweise darauf beruhen, dass das Synapsisstadium sehr rasch vorübergeht. Dies ist auch wohl die Ursache, weshalb Winkler und Strasburger die Existenz desselben verneint haben. Eine andere Ursache ist der Umstand, dass in vielen Fällen der Kern überhaupt nicht in Meiosis eintritt. Dann degeneriert meistens die Zelle allmählich — oft spät — ohne dass der Kern seine Natur geändert hat. Nur in sehr wenigen Fällen dürfte eine somatische Teilung durchgeführt werden. Strasburger beobachtete Fälle, mit dem E.M.Z.-Kern in Prophase, wo die Chromosomen von somatischem Aussehen waren. Die

Abbildung, die er gibt, erscheint mir jedoch nicht völlig überzeugend. Die nicht absolut sicheren Fälle, die ich beobachtet habe, wo aus der E.M.Z. ohne vorhergehende Teilung ein Embryosack entsteht, sind vielleicht durch solche somatische Teilungen bedingt — Antennciria-Typ. Bei Chondiilla juncea, die gleich den apomiktischen Wikstroemia-Typen in der Regel dem Taraxacum-Schema folgt, hat Rosenberg (1912) nicht selten »abweichende Fälle» beobachtet. Dort waren die Chromosomen gestreckt, von somatischem Aussehen — Rosenbergs Abbildung nach zu urteilen. Die Teilung war indessen so spät eingetreten, dass

Anzahl Fälle mit

(tari 3 0) 1 0> "3 5 VJ SU a s >> c/5 Kern in Sy-Weise meioti-fweisend c s 1-kerniger Embryosack gebildet aus Dyadenzelle CA 3 IS -4-» OJ T3 3 N u E. M. Z.-Derivat degeneriert, nähere Angaben können nicht geliefert werden

X [fl SO 5 g a J- u > N tii u S3 z s QJ 0» T3 N a u V u si W E.M.Z. degeneriert, ihr napsis oder auf andere sehen Charakter au Zellentetrade Zellendyade ^ Sa «5 O U >» « u ZZ E'Ü w a c 53 3 sc £ <U

I ..................... 27

II ..................... 20 1 8 11

III..................... 7 3 2 2 2 10 21 2 + 3? 2

Vakuolen bereits in der E.M.Z. gebildet waren. Die letztere ist demnach nun als ein junger Embryosack anzusehen. Vermutlich war liier das Resultat Entwicklung nach dem Antennaria-Typ, ein Fall analog den möglicherweise bei den apomiktischen Wikstroemia-Typen bisweilen vorkommenden.

Über das Aussehen der E.M.Z. oder ihrer Derivate ist die obenstehende Tabelle zusammengestellt worden. Mit I—III werden verschiedene Stufen der Entwicklung bezeichnet. Während I haben die Integumente noch nicht die Nucellusspitze erreicht, die P.M.Z. befinden sich in Ruhe oder in Prophase. Während II haben die Integumente die Nucellusspitze erreicht, die Mikrosporogenese ist im Gange. III ist ein etwas späteres Stadium, die Mikrosporentetraden stehen im Begriff

sich aufzulösen oder haben sich soeben aufgelöst. Die sexuellen Wik-stroemia-Arten zeigten Synapsis in der E.M.Z. schon in dem Stadium, das hier mit I bezeichnet worden ist.

Die erste Teilung der E.M.Z. trifft also bei der apomiktischen viridi-flora später ein als bei den amphimiktischen Wikstroemia-Arten. Dies geht auch ohne weiteres aus einem Vergleich von Fig. 10 und 11 mit Fig. 6—8 hervor. Bei den letzteren hat in dem Stadium, das dem Stadium II in der Tabelle entspricht, bereits Teilung II stattgefunden, und in dem Stadium, das dem Stadium III entspricht, kommt Vakuole vor und ist demnach die Embryosackbildung eingeleitet worden.

Der reife Embryosack hat dasselbe Aussehen wie bei den sexuellen Wikstroemia-Arten. Eine relativ frühe Degeneration der einen Synergide ist nicht beobachtet worden, was darauf deutet, dass ein Pollenschlauch nicht eingedrungen ist. Der Embryo wird aus der Eizelle gebildet. Nucellarembryonie ist nicht beobachtet worden. Strasburgers Ablehnung des einzigen von Winkler vermeintlich angetroffenen Falles von Nucellarembryonie halte ich für wohlmotiviert.

DISKUSSION.

Die hawaiischen Wikstroemia-Arten, die ich studiert habe, hatten alle sicher oder wahrscheinlich die Chromosomenzahl n = 9, eine Zahl, die schon für mehrere andere Thymeleaceen bekannt ist (siehe unten). Die Zahl bei W. indica viridiflora war dagegen 2n = 27. Diese Zahl liegt sehr nahe der Zahl, nämlich 26, die Winkler und Strasburger als die reduzierte Zahl angaben. Die Verschiedenheit meiner und der früheren Resultate zu erklären, ist ebenso leicht, wie es zu verstehen ist, dass man zu der Zeit, als die agamogonischen Pflanzen zytologisch noch nicht so genau wie jetzt studiert worden waren, den fraglichen Fehler kaum hat vermeiden können. Die Diakinesekerne, in denen die genannten Forscher die Chromosomenzahl bestimmten, waren ganz asyndetisch. Die Chromosomenkörper wurden als Gemini betrachtet, waren aber in Wirklichkeit Univalente. Die Metaphasen in der P.M.Z., die gezählt wurden, waren eben solche, bei denen die Chromosomen »leicht somatisierte» Form hatten und alle Univalente sich genau in eine Äquatorialebene einfügten. Dies geht deutlich aus Winklers Abbildungen 15—16 und aus Strasburgers Abb. 8 und 10 auf Taf. I hervor. Dass gerade diese Metaphasen gezählt wurden, erklärt sich daraus, dass in den übrigen Fällen strikte Äquatorialplatten nicht gebildet wurden. Dass Strasburger später eine Zahl, die um 26 herum pendelte,

sowohl in E.M.Z. wie in Wurzelspitzen fand, was ihn sehr überraschte und zu weitläufigen theoretischen Erwägungen veranlasste, ist nun leicht zu verstehen. Es ist somit vollkommen sicher, dass die Zahl 2n = 27 sowohl dem WiNKLERschen wie dem STRASBURGERSchen Material eigen gewesen ist.

Die Apomikten unterscheiden sich in der Regel von ihren nächsten normalen Verwandten durch eine grössere Anzahl Genome (vgl. z. B. die Tabellen bei Rosenberg, 1930 und Gustafsson, 1935 b). Wikstroemia viridiflora verhält sich in gleicher Weise, was aus der nachstehenden Tabelle hervorgeht, die die Chromosomenzahlen in der Familie angibt [die Zahlen stammen aus Tischlers Tabellen (dort angeführte Literatur) und der vorliegenden Abhandlung]. Nur die 2n-Zahl wird angeführt:

Wikstrocmia

viridiflora 27 canescens 18 2737 18 2726 18

Daphne

yezonensis 18

alpina 18

Mezereum 18 Pseudomezercum 18

Kiusiuana 18

odora 27?

Gnidia

carinata 18

Edgeworthia papyrifera 36

Oben ist bemerkt worden, dass allem Anschein nach auch die nicht in der Tabelle angeführten, von mir studierten Wikstroemia-Arten di-ploid sind. Von 7 bekannten Wikstroemia-Arten wären demnach 6 diploid und amphimiktiscli, 1 triploid und apomiktisch. Innerhalb der nahestehenden Gattungen finden sich offenbar vereinzelte polyploide. Dass die vermutlich triploide Daphne odora nicht apomiktisch ist, geht daraus hervor, dass sie regelmässig Makrosporentetraden bildet (Osawa, 1913). Sie ist stark steril.

Strasburger untersuchte den Pollen bei Vertretern der polymorphen Art W. indica in den Herbarien Brandis' und des Berliner Museums (Strasburger, 1909, S. 85 ff.). Zwei Drittel der Exemplare hatten guten Pollen. Diese Individuen stammten aus Sydney, Celebes, Neuguinea, anderen Südseeinseln, Australien und China. Schlechten Pollen hatten dagegen Exemplare von Java, der Bonin-Insel, Srirampur bei

1 Die Zahl der Annahme nach 27 (vgl. Holmgren, 1919). Osawa bestimmte sie (1913) zu n = 14, später ist sie zu n = 15 und zu 2n = 28 bestimmt worden (vgl. Tischlers Tabellen).

Calcutta (derselbe Klon [?] wie der, den Winkler, Strasburger und ich studiert haben). Ähnlichen Untersuchungen habe ich die Wik-stroemia-Arten im Herbarium des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm unterzogen. Normalen Pollen hatten Exemplare von Cobat-che und von Noumea, beide Orte in Neukaledonien, und eines von nicht angegebenem Fundort. Pollen von demselben Aussehen wie bei dem in Buitenzorg vorkommenden Klon hatten ein Exemplar von unbekanntem Lokal und eines von Formosa. Das letztere trug eben die Bezeichnung viridiflora. Strasburger untersuchte auf dieselbe Weise andere Arten der Gattung, alle hatten normalen Pollen. Von den im Reichsmuseum vertretenen Arten hatten regelmässigen Pollen die mit folgenden Bezeichnungen versehenen: acuminata, buxifolia, canescens, Cau-mii, Chamaedaphne, dolichante, furcata, Gampi, haleakabensis (doch vereinzelte Zwergpollenkörner), japonica, lichiangensis, nutans, oahen-sis, ovata, pulcherrima, rotundifolia, stenophylla und trichotoma. Pollen vom »viridiflora-Typ» hatte nur steriantha von Kwantung. Mehrere der aufgezählten Arten können als richtig bestimmt angesehen werden, mehrere Bestimmungen rühren nämlich von Skottsberg oder von Merrill her.

Aus diesen Pollenuntersuchungen kann der Schluss gezogen werden, den Strasburger (1909, S. 87) zog: von der Art Wikstroemia irtdica gibt es sowohl apomiktische als sexuelle Formen. Dass diese sexuellen Formen nicht triploid sein können, geht daraus hervor, dass sie normalen Pollen haben. Alles spricht demnach dafür, dass die apomiktische Wikstroemia indica ein intraspezifischer polyploider Typ ist.

Die Pollenuntersuchungen sprechen dafür, dass nur wenige Arten innerhalb der Gattung durch die Erscheinung gekennzeichnet sind, wie sie bei Wikstroemia indica vorkommt.

Die Teilung der Pollenmutterzellen kann bei der studierten Wikstroemia viridiflora auf verschiedene Weise geschehen. Man kann eine zusammenhängende Serie von Meiosis mit starker Asyndese bis zu reiner Mitose hin beobachten. Die Beibehaltung der unreduzierten Chromosomenzahl (abgesehen wird hierbei von Komplikationen, erzeugt durch Hemiunivalentenbildung) kann auf dreierlei verschiedene Weise geschehen: 1) durch semiheterotypische Teilung, begleitet von Restitutionskernbildung, 2) durch pseudohomotypische Teilung und 3) durch somatische Teilung. Dass die Chromosomenzahl bei der Bildung des Makrogametophyten wenigstens in der überwiegenden Anzahl

WIKSTROEMIA

Fälle unreduziert bleiben muss, geht daraus hervor, dass die Pflanze agamospermisch ist, sowie daraus, dass der Embryo sich aus der Eizelle entwickelt. Aus meiner Untersuchung ergibt sich, dass während der Teilung I vorhandene Univalente das Auftreten von Nachzüglern verursachen können. Die Voraussetzung für die Bildung von Restitutionskernen ist demnach vorhanden. Pseudohomotypische Teilung ist offenbar hier ein anderes Verfahren zur Bildung unreduzierter Embryosäcke. Dass diese beiden Entwicklungsweisen bei ein und demselben Individuum wirksam sein können, ist von Gustafsson (1935 b) für einige Agamospermen nachgewiesen oder wahrscheinlich gemacht worden. Bei anderen, z. B. Hieracium, können offenbar sowohl pseudohomotypische Teilung als auch somalisierte Teilung vorkommen (vgl. Gustafsson, 1935 b; Bergman, 1935 b; Gentscheff, 1937). Kann auch die somatische Teilung bei Wikstroemia wirksam sein? Strasburgers Resultate deuten darauf hin und ebenso mein Nachweis einer evtl. direkten Bildung des Embryosacks aus der E.M.Z., da ja Anlass vorliegt, zu vermuten, dass das Vorhandensein des Antennaria-Schemas ein Kriterium dafür bildet, dass die Teilung »stark somatisiert» gewesen ist, d. h. wenn die Gametophytenbildung einem Entwicklungsmodus homolog dem Normalschema gefolgt ist. Dass dies hier der Fall ist, kann als sicher angesehen werden, da die übrigen Wikstroemia-Arten dem Normalschema folgen. Ich gehe auf die Frage an anderer Stelle des näheren ein (Fagerlind, 1940).

Es ist also wahrscheinlich, dass dieselben drei Methoden, die zur Bildung unreduzierter Mikrosporen zur Verwendung kommen, auch zur Bildung unreduzierter Embryosäcke verwendet werden. In gewissen Fällen konnte die E.M.Z. auch vier Sporen bilden; es zeigt dies, dass noch eine weitere Variation in der ersten Teilung der E.M.Z. vorkommen kann, eine, die auch bei der Mikrosporenbildung vorhanden war.

Die apomiktischen Pflanzen, bei denen die Reproduktion über einen Gametophyten geschieht, sind wenigstens in der Mehrzahl der Fälle dadurch gekennzeichnet, dass die Teilung der P.M.Z. und der E.M.Z. sehr verschieden rücksichtlich des Grades der Syndese und des grösseren oder geringeren Grades von meiotischem bzw. mitotischem Charakter verläuft (vgl. beispielsweise Gustafssons Übersicht 1938). Bei Wikstroemia indica (viridiflora) kommen indessen, allem nach zu urteilen, genau dieselben Teilungstypen in der P.M.Z. wie in der E.M.Z. vor. Verschiedenheiten in der Frequenz des Vorkommens der einzelnen Typen in den beiden Fällen sind aber deutlich vorhanden. Die Bildung

unreduzierter Derivate ist bei den P.M.Z.-Teilungen ungewöhnlich, bei den E.M.Z.-Teilungen gewöhnlich. Vermutlich ist der bei vielen Apo-mikten vorhandene Unterschied zwischen den P.M.Z.- und den E.M.Z.-Teilungen eben durch einen solchen Frequenzunterschied bedingt. Alle Arten von Teilungen — verschiedene Grade von Somatisierung — sind vielleicht immer vorhanden. Hierfür sprechen die Resultate der Hieracium- und Antennaria-Forschung der letzten Jahre (Stebbins, 1932; Bergman, 1935 b—c; Gustafsson, 1935 b und später; Gent-scheff, 1937). In extremen Fällen sind offenbar gewisse Teilungstypen in der P.M.Z. bzw. E.M.Z. so selten geworden, dass sie praktisch genommen der Beobachtung sich entziehen.

Winge (1917) und Ernst (1918) stellten die Hypothese auf, dass Apomixis durch vorhergehende Artbastardierung bedingt wäre. Die Hypothese wurde lange durch den Nachweis davon gestützt, dass die Agamospermie oft mit starker Asyndese während der Meiosis verbunden war. Später ist nachgewiesen worden, dass Asyndese bei reinen Arten vorkommen kann. Sie ist da genbedingt (Beadle, 1930 u. a.). Mehrere Arten, bei denen agamospermische Formen vorkommen, enthalten auch sexuelle diploide Formen. Die Agamospermen müssen da als intraspezifische, nicht als interspezifische Polyploide betrachtet werden. Der Anschauung, dass die Agamospermie oder wenigstens die Bildung unreduzierter Gametophyten durch spezifische Gene verursacht sein kann oder verursacht ist, haben sich mehr oder minder entschieden folgende Autoren angeschlossen: Andersson-Kottö, Bergman, Gustafsson, Holmgren und Rosenberg. Bergman bemerkt jedoch, dass, da die Syndeseverhältnisse deutlich auf hybridogene Chromosomengarnitur — das Drosera-Schema — hindeuten, doch Bastarde vorliegen müssen. Er weist unter anderem auf die Can/'na-Rosen hin. Hier können die Syndeseverhältnisse geschrieben werden: 7n + 14„ 7„ + 21„ oder 7„ + 28, (Täckholm, 1922).

Die apomiktische Natur der Canina-Rosen ist jedoch nicht nachgewiesen. Blackburn und Harrison (1921) wollen die eigentümlichen Verhältnisse bei diesen Pflanzen durch die Annahme erklären, dass eine Art struktureller Hybridität vorliegt. Diese Ansicht erscheint auch Darlington (1937) plausibel. Für sie spricht auch, dass, wie verschiedene Autoren nachgewiesen haben, verhältnismässig gewöhnlich 7-chromosomiger Pollen vorliegt. Frühere Kastrationsversuche, deren Resultate auf apomiktische Vermehrungsweise deuten, haben

allen Wert verloren, seitdem Gustafsson (1931 a—b) gezeigt hat, dass ein positives Resultat ausbleibt, wenn die Kastrationen sorgfältig ausgeführt werden. Gustafsson (1937) glaubt jedoch das Vorliegen von Apomixis (Pseudogamie) durch Bestäubungsversuche mit artfremdem Pollen beweisen zu können. Er gibt an, dass bei Bestäubung von Canina-Rosen mit Pollen von rugosa und rubrifolia die Nachkommenschaft einheitlich ausfällt und nicht Charaktere zeigt, die an die des Pollenlieferanten erinnern. Einen Beweis bilden jedoch diese Resultate nicht. Da, wenn Befruchtung erfolgt ist, von den 5 Genomen der Nachkommenschaft nur eines von dem Pollenlieferanten stammt und die übrigen vier von der Mutterpflanze, ist es nicht ausgeschlossen, dass die Eigenschaften des ersteren bei der Nachkommenschaft nicht in Erscheinung treten. Um einen schlüssigen Beweis zu erlangen, ist es notwendig, die Kreuzungsversuche zu wiederholen, aber unter Verwendung polyploider Rosen als Pollenlieferanten, wo dann schon die Chromosomenzahl bei der eventuellen Nachkommenschaft beweiskräftige Bedeutung hat. Derartige Kreuzungen unter Verwendung von Pollen von diploiden, tetraploiden, hexaploiden und oktoploiden Rosen habe ich in dieser Saison ausgeführt. Ich bin auch an eine zytologische und embryologische Untersuchung der Canina-Rosen herangegangen und hoffe dadurch zu einer Lösung des Ca/u'na-Problems gelangen zu können.

Sichere Beweise dafür, dass die Apomixis mit Bastardierung in Zusammenhang steht, liegen also nunmehr kaum vor. Vielmehr kann man jetzt die polyploiden Agamospermen als intraspezifisch polyploid betrachten. Wodurch ist dann die Asyndese bedingt? Eine Antwort glaube ich weiter unten geben zu können.

Beim Studium vor allem von Galium Mollugo, aber auch von anderen Galieae-Vertretern wies ich nach (Fagerlind, 1937), dass Teilungen vorkommen, die als ein Mittelding zwischen Meiosis und Mitose bezeichnet werden können. Bei den studierten Arten fand sich ein vielzelliges Makroarchespor, dessen Grenze gegen das somatische Gewebe sehr diffus war, indem an seiner Peripherie zahlreiche Zellen vorkamen, die, dem Aussehen nach zu urteilen, weder als somatische Zellen noch als Archesporzellen bezeichnet werden konnten. Sie bildeten vielmehr eine Übergangsserie zwischen diesen beiden Zellarten. Die Teilungen im Zentrum des Archespors waren Meiosen mit normalen Syndesever-hältnissen. Nach der Peripherie des Archespors hin wurde die Syndese mit dem Abstand vom Zentrum schwächer und schwächer. Die Chromosomenform stimmte dagegen stets mit der Chromosomenform während Teilung I einer gewöhnlichen Meiosis überein. An den äussersten

Grenzen des Archespors und ausserhalb desselben kam ein ähnlicher Teilungstyp vor, aber mit noch stärkerer Asyndese, recht oft mit totaler. Die mehr oder weniger asyndetischen Teilungen wurden als semihetero-typische durchgeführt. Ein Vorkommen von pseudohomotypischer Teilung war jedenfalls möglich. Sie ist jedoch nicht mit voller Sicherheit nachgewiesen worden. Während aller dieser Teilungen lag trotz der Asyndese volle Chromosomenhomologie vor. Die Asyndese ist demnach hier nicht durch den Mangel einer solchen Homologie bedingt. Auch kann sie nicht genbedingt sein, da im Zentrum des Archespors und während der Mikrosporogenese die Syndese normal war (abgesehen wird hier von den abnormen Fällen, die ich auch nachgewiesen habe). Sie muss also darauf beruhen, dass die Teilung nicht eine heterotypische war. Die Teilung muss als ein Übergang zwischen heterotypischer Teilung und Mitose — als eine »somatisierte Meiosis» oder als eine »meiotisierte Mitosis» — betrachtet werden.

Fälle, die an die »somatisierten Meiosen» bei den Galieae-Vertretern erinnern, sind auch anderwärts angetroffen worden. Ich denke an die Teilungen, die Rosenberg (1909) und ich selbst (Fagerlind, 1937) als Abnormitäten in den Tapetumzellen oder anderen benachbarten somatischen Zellen der Staubbeutel nachgewiesen haben. Diese Teilungen waren durch die meiotisch kontrahierte Form der Chromosomen, aber fehlende Syndese ausgezeichnet. Die Teilungen erfolgten semihetero-typisch.

»Somatisierung» der Meiosis kann also eine Teilung mitführen, bei der die Chromosomen mit denen der Meiosis betreffs der Form übereinstimmen, bei der Syndese vorkommen kann, diese aber mehr oder minder abgeschwächt ist. Totale Asyndese kann oft die Folge sein. Die »somatisierte Meiosis» kann dem semiheterotypischen oder dem pseudohomotypischen Schema folgen. Solche Teilungen bei den Aga-mogonen als durch vorhergehende Bastardierung bedingt anzusehen, ist man also kaum mehr berechtigt. Diese Teilungen können hier ebensogut durch genbedingte »Somatisierung» der Meiosis verursacht sein. Da wir sicher wissen, dass mehrere Agamospermen nicht Bastarde sind, und ferner dass mehrere Teilungen aufweisen, die durch starke Somatisierung ausgezeichnet sind, halte ich den folgenden Schlussatz für berechtigt :

Die Asyndese bei vielen Agamogonen ist sehr wahrscheinlich durch die »Somatisierung» der Meiosis bedingt. Ist diese stark, so werden Teilungen erhalten, bei denen die Chromosomen somatische Gestalt haben; ist sie schwach, so behalten die Chromosomen ihre meiotische

Gestalt, aber es tritt Asyndese ein. Ist die »Somatisierung» sehr schwach, so wird die Teilung sehr ähnlich einer Meiosis (semiheterotypische Teilung); ist sie etwas stärker, so wird die Asyndese total. Pseudohomo-typische Teilung kann dann eintreten.

Bei den Amphimikten geschehen in der Regel (betreffs weniger Ausnähmen siehe unten), wenn die Entwicklung von E.M.Z. zu Sporenbildung und ferner zu Gametophytenbildung und -entwicklung geht, der Reihe nach folgende Veränderungen:

I II III IV

heterotypische homotypische Teilung Wachstum und somatische Tei-Teilung —> ( = »Äquationsteilung», —► Vakuolenbil- —>■ lung Nr. 1 —>-usw.

durchgeführt mit kon- dung trahierter Chromosomenform)

Bei Agamogonen mit Semiaposporie (eine oder mehrere Arten der Gattungen Taraxacum, Wikstroemia, Erigeron u. a. — vgl. Tabelle 2 bei Fagerlind, 1940 und dort angeführte Literatur) wird die erste Teilung der E.M.Z. als pseudohomotypisch durchgeführt. Bei diesen geschehen der Reihe nach folgende Veränderungen:

I II I

pseudohomotypische Teilung (= Äqua- Wachstum und somatische Tei-tionsteilung, gekennzeichnet durch kon—>■ Vakuolenbildung —»- lung Nr. 1 —► usw. trahierte Chromosomen)

Bei Agamogonen mit Aposporie (eine oder mehrere Arten der Gattungen Antennaria, Eupatorium, Hieracium u. a. — vgl. Tabelle 2 bei Fagerlind, 1940 und dort angeführte Literatur) wird die erste Teilung der E.M.Z. als rein somatisch durchgeführt. Bei diesen geschehen der Reihe nach folgende Veränderungen:

Wachstum und Vakuolenbildung —> somatische Teilung Nr. 1 —»■ usw.

In dem ersten der hier für die Agamogonen angeführten Fälle ist also die Entwicklung, verglichen mit den Verhältnissen bei den Amphimikten, um einen Teilungsschritt (heterotypische Teilung eliminiert), in dem anderen um zwei Teilungsschritte (heterotypische und homotypische Teilung eliminiert) verkürzt worden. Es ist auffallend, dass in den drei Fällen die vorkommenden Entwicklungsphasen genau dieselbe Reihenfolge innehalten. In analoger Weise, wie die Spore sich in den normalen Fällen entwickelt, entwickelt sich also die Dyadenzelle

(oder das Produkt, der Dyadenkern), wenn Semiaposporie vorliegt, und die Mutterzelle selbst, wenn Aposporie vorliegt. Wenn Semiaposporie vorliegt, hat sich offenbar die Dyadenzelle in einen jungen Embryosack umgewandelt; wenn Aposporie vorliegt, wandelt sich die Mutterzelle direkt in einen jungen Embryosack um. Liegt Aposporie vor, so hat sich also der Embryosackmutterzellkern direkt in den Embryosackkern umgewandelt. Wenn Semiaposporie vorliegt, hat sich offenbar der E.M.Z.Kern so umgewandelt, dass er mit dem Dyadenkern bei normaler Entwicklung übereinstimmt. In Anbetracht der analogen Entwicklung kann man kaum einen anderen Schluss ziehen. Ist er richtig, so muss die pseudohomotypische Teilung als ihrer Natur nach mit der homotypischen gleichartig betrachtet werden. Oben habe ich Tatsachen angeführt, die dafür sprechen, dass die pseudohomotypische Teilung ihrer Natur nach ein Mittelding zwischen somatischer Teilung und heterotypischer Teilung darstellt. Ist das der Fall, so ist damit auch der Schluss gegeben, dass die homotypische Teilung ihrer Natur nach eine solche intermediäre Erscheinung ist.

Für Wikstroemia ist oben gezeigt worden, dass bei Klonen, wo die Gametophytenbildung in der Regel durch Semiaposporie zu geschehen scheint, die Entwicklung des E.M.Z.-Kerns eine Verzögerung erfährt, verglichen mit der bei nahestehenden Amphimikten. Die Verzögerung ist derart, dass die Vakuolenbildung in der Dyadenzelle, d. h. die Gametophytenbildung, ungefähr gleichzeitig damit geschieht, dass diese Erscheinung bei den Amphimikten stattfindet. Bei Apomikten mit generativer Aposporie scheint die Verzögerung der ersten Teilung der E.M.Z. noch grösser zu sein als bei Wikstroemia (vgl. Bergman, 1935 b—c; Stebbins, 1932; Afzelius, 1936; Gustafsson, 1935—39). Im letzteren Falle war, verglichen mit den Verhältnissen bei den Amphimikten, eine Teilung »eliminiert» worden, im ersteren zwei. In beiden Fällen dürften also Vakuolisierung (die Gametophytenbildung) und die erste Teilung des Gametophyten ungefähr zu gleicher Zeit wie bei nahestehenden Amphimikten eintreffen. Eine Verzögerung ist meines Wissens zuvor nicht beobachtet worden, wenn Semiaposporie vorliegt. Es beruht dies vermutlich darauf, dass die Verzögerung in diesem Falle nicht so ausgesprochen ist, wie wenn generative Aposporie vorhanden ist.

Auf Grund der eben angeführten Verhältnisse hat Gustafsson (1935, 1938, 1939) eine Hypothese über die Interrelation und Physiologie der Kernteilungen aufgestellt. Leider ist es recht schwer, überall zu verstehen, was er meint. Er scheint geltend machen zu wollen, dass die Meiosis sich von der Mitose durch andere Wassergehalts- und

Viskositätsverhältnisse unterscheidet, dass die Meiosis sich gradweise (?) in Mitose umwandelt durch Veränderung des Grades von »hydration», »sap-intake» und Viskosität des Kerns und der Zelle, Dinge, von denen wir — und auch Gustafsson — absolut nichts wissen. Entscheidend für die Beurteilung hier scheinen die Volumveränderungen der E.M.Z. und ihres Kerns und der Vakuolisierungsgrad des ersteren zu sein. Es ist möglich, dass ich Gustafssons Ausführungen missverstehe und daher seine Hypothese — die indessen eher als eine erwiesene Tatsache dargestellt wird — nicht ihrem vollen Werte nach würdigen kann. In seiner letzten Arbeit geht jedoch Gustafsson (1939) noch weiter. Hier will er Embryosackentwicklung nach dem Scilla- und Lilium-Typ (=tetra-sporische Embryosacktypen?) als Zwischenstadien zwischen Entwicklung nach dem Normaltyp und nach dem Taraxacum- und Antennaria-Typ einschalten. Bei Entwicklung nach dem Normaltyp machten sich, meint er, »vacuolisation forces» erst geltend, nachdem »meiotic substances» Meiosis hervorgerufen hätten und die Entwicklung bis zur Bildung von Zellentetraden fortgeschritten sei. Wenn »vacuolisation forces» sich schon nach der Bildung der Zellendyade geltend machten, sei das Resultat Scilla-Typ; wenn sie sich gleich nach dem Beginn der meioti-schen Prophase geltend machten, sei das Resultat Lilium-Typ; wenn sie sich schon vorher geltend machten, sei das Resultat, dass die Meiosis in E.M.Z. sich in eine pseudohomotypische oder somatisierte Teilung umwandle. Leider stimmen jedoch die Tatsachen durchaus nicht mit den Behauptungen überein, auf die seine Hypothesen sich stützen. In der Regel treten Vakuolen erst auf, nachdem vier Sporenkerne gebildet worden sind, gleichgültig ob die Entwicklung einem der mono-, bi- oder tetrasporischen Schemata gefolgt ist. Hier die ganze neuere embryologische Literatur heranzuziehen, um Gustafsson zu widerlegen, der selbst nicht durch Literaturzitate zeigt, woher er seine Angaben genommen hat (es sieht aus, als stammten sie lediglich aus Referaten von Modi-lewskis und Rutgers veralteten Uber sichten), erscheint mir unnötig. Von der Regel gibt es indessen einige wenige Ausnahmen (Adoxa, Helosis, Limnanthes, Tulipa, um ein paar Beispiele zu nennen). Diese stehen nicht in irgendwelchem nachweisbaren Zusammenhang mit dem Entwicklungstyp, wenn auch die Ausnahmen vielleicht nicht unter den monosporischen Typen vorkommen. Bei einigen der Ausnahmen werden Vakuolen sehr früh angelegt. Die Meiosis ist demungeachtet normal. Frühe Vakuolenbildung ist demnach nicht Ursache oder Kriterium einer »somatisierten» Teilung.

In welchem gegenseitigen Zusammenhang die bei Aposporie und

Semiaposporie nachgewiesene Entwicklungsverspätung, die »Somatisie-rung» der E.M.Z.-Teilung und Vakuolenbildung zueinander stehen, lässt sich nicht entscheiden. Gegenwärtig auf Grund morphologischer Beobachtungen weitgehendere Schlüsse betreffs der Physiologie der Kernteilungen ziehen zu wollen, kann ohne weiteres als vollkommen zwecklos bezeichnet werden.

Vor dem Abschluss dieser Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, allen denen, die mir bei der Beschaffung des Materials behilflich gewesen sind oder in anderer Weise meine Arbeit unterstützt haben, meinen verbindlichen Dank auszusprechen. Unter diesen seien besonders erwähnt Herr Dr. Th. van den Honert (Buitenzorg), Herr Professor O. Rosenberg (Stockholm), Herr Professor C. Skottsberg (Göteborg) und Herr Dr. D. F. van Slooten (Buitenzorg).

ZUSAMMENFASSUNG.

1. Die Grundzahl bei der Gattung Wikstroemia ist 9.

2. Ein studierter agamogonischer Klon von Wikstroemia viridiflora (indica) ist intraspezifisch triploid.

3. Triploidie und Agamogonie sind selten innerhalb der Gattung Wikstroemia.

4. Die meisten Wikstroemia-Arten haben normale Pollenbildung und folgen in ihrer Embryosackbildung dem Normaltyp.

5. Bei dem studierten agamogonischen W. viridiflora-Klon sind während der Mikrosporogenese sehr verschiedene Teilungstypen vorhanden. Eine stetige Reihe von relativ stark syndetischer Meiosis über stark oder total asyndetische Meiosis und pseudohomotypische Teilung zu rein somatischer Teilung hin ist nachgewiesen worden.

6. Bei dem agamogonischen Klon zeigt die E.M.Z., allem nach zu urteilen, dieselben Variationen wie die P.M.Z. Am gewöhnlichsten ist jedoch wohl pseudohomotypische Teilung oder semiheterotypische Teilung kombiniert mit Restitutionskernbildung.

7. Bei dem agamogonischen Klon liegt meistens (?) Semiaposporie vor, die Embryosackbildung folgt hauptsächlich dem Taraxacum-Schema. In vereinzelten Fällen können reduzierte Embryosäcke gebildet werden. Dann treten während der Entwicklung Zellentetraden auf.

8. Die Asyndese während der Meiosis bei Agamogonen wird als durch genbedingte »Somatisierung», nicht durch mangelnde Homologie

wikstroemia

verursacht angenommen. Die polyploide, agamogonische Form wird in der Regel für intraspezifisch polyploid erklärt.

9. Es wird wahrscheinlich gemacht, dass die pseudohomotypische und die homotypische Teilung ihrer Natur nach gleichartig sind.

10. Ein gegenseitiger Zusammenhang zwischen Vakuolenbildung und Embryosackbildung gemäss dem Normalschema, den bisporischen, den tetrasporischen Schemata, dem Taraxacum- oder dem Antennaria-Schema liegt nicht vor.

ZITIERTE LITERATUR.

1. Afzelius, K. 1936. Apomixis in der Gattung Arnica. — Sv. Bot. Tidskr. 30.

2. Beadle, G. W. 1930. Genetical and cytological studies of Mendelian asynapsis

in Zea mags. — Cornell Univ. Agr. Exp. St. Mem. 129.

3. Bergman, B. 1935 a. Zytologische Studien über die Fortpflanzung bei den Gat-

tungen Leontodon und Picris. — Sv. Bot. Tidskr. 29.

4. — 1935 b. Zytologische Studien über sexuelles und asexuelles Hieracium um-

bellatum. — Hereditas XX.

5. — 1935 c. Zur Kenntnis der Zytologie der skandinavischen Antennaria-Arten.

— Hereditas XX.

6. Blackbuhn, K. and Harrison, J. W. H. 1921. The status of British roses. —

Ann. of Bot. 35.

7. Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology. 2nd ed. — London.

8. Doutreligne, J. 1933. Chromosomes et nucléoles dans les noyaux du type

euchromocentrique. — Cellule 42.

9. Ernst, A. 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. —

10. Fagerlind, F. 1937. Embryologische, zytologische und bestäubungsexperimen-

telle Studien in der Familie Rubiaceae nebst Bemerkungen über einige Poly-ploiditätsprobleme. — Acta Horti Bergiani 11.

11. — 1938. Wo kommen tetrasporische durch drei Teilungsschritte vollentwickelte

Embryosäcke unter den Angiospermen vor? — Botaniska Notiser.

12. — 1939. Kritische und revidierende Untersuchungen über das Vorkommen

des Adoxa(iLiliumt)-Typs. — Acta Horti Bergiani 13.

13. — 1940. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse. — Hereditas XXVI.

14. Gentscheff, G. 1937. Zytologische und embryologische Studien über einige

Hieracium-Arten. — Planta 27.

15. Gustafsson, Â. 1931 a. Sind die Cantna-Rosen apomiktisch? — Botaniska

Notiser.

16. — 1931 b. Weitere Kastrierungsversuche in der Gattung Rosa. — Botaniska

Notiser.

17. — 1933. über die Teilung der E.M.Z. bei Taraxacum. — Botaniska Notiser.

18. — 1934. Secondary association between homologous univalents. — Sv. Bot.

Tidskr. 28.

19. —■ 1935 a. Primary and secondary association in Taraxacum. — Hereditas XX.

Hereditas XXV/. 4

20. Gustafsson, ä. 1935 b. Studies on the mechanism of parthenogenesis. —

Hereditas XXI.

21. — 1937. Experimentella undersökningar över fortplantningssätt och formbild-

ning hos de apomiktiska rosorna. I. — Botaniska Notiser.

22. — 1938. The cytological differentiation of male and female organs in partheno-

genetic species. — Biol. Zentralbl. 58.

23. — 1939. The interrelation of meiosis and mitosis. I. The mechanism of

agamospermy. — Hereditas XXV.

24. Holmgren, I. 1919. Zytologische Studien über die Fortpflanzung bei den Gat-

tungen Erigeron und Eupatorium. — K. Sv. Vet. Akad. Handl. 59.

25. Koorders, S. H. 1911. Exkursionsflora von Java. — Jena.

26. Osawa, I. 1913. On the development of the pollen-grain and embryo-sack of

Daphne, with special reference to the sterility of Daphne odora. — Journ. Coll. Agr. Imp. Univ. Tokyo 4.

27. Rosenberg, O. 1909 a. Cytologische und morphologische Studien an Drosera

longifolia X rotundifolia. — K. Sv. Vet. Akad. Handl. 43.

28. — 1909 b. Über den Bau des Ruhekerns. — Sv. Bot. Tidskr. 3.

29. — 1912. Uber die Apogamie bei Chondrilla juncea. — Sv. Bot. Tidskr. 6.

30. — 1917. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium. — Sv.

Bot. Tidskr. 11.

31. — 1927. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung für die Ent-

stehung verdoppelter Chromosomenzahlen. — Hereditas VIII.

32. — 1930. Apogamie und Parthenogenesis bei Pflanzen. — Handb. d. Vererbungs-

wissenschaft. 2:1.

33. Skottsberg, C. 1936. Vascular plants from the Hawaiian Islands. II. — Medd.

Göteborgs Bot. Trädgärd. 10.

34. Stebbins, G. L. 1932. Cytology of Antennaria. II. Parthenogenetic species. —

Bot. Gaz. 94.

35. Strasburger, E. 1909. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechtes, Apogamie,

Parthenogenesis und Reduktionsteilung. — Histol. Beitr. 7, Jena.

36. — 1910. Die Chromosomenzahlen der Wikstroemia indica. — Ann. Jard. Bot.

Buitenzorg. Suppl. 3.

37. Tischler, G. 1926, 1930, 1935/36, 1938. Pflanzliche Chromosomenzahlen. —

Tab. Biol. Period.

38. Täckholm, G. 1922. Zytologische Studien über die Gattung Rosa. — Acta Horti

Bergiani 7.

39. Winge, Ö. 1917. The chromosomes, their numbers and general importance. —

C. R. Trav. Lab. Carlsberg. 13.

40. Winkler, H. 1904. Die Parthenogenesis bei Wikstroemia indica. — Ber. d.

deutsch, bot. Ges. 22.

41. — 1906. Über Parthenogenesis bei Wikstroemia indica. — Ann. Jard. Bot.

Buitenzorg, 2. ser. 5.