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BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN UND IHRER BASTARDE Academic research paper on "Sociology"

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Academic research paper on topic "BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN UND IHRER BASTARDE"

BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN UND IHRER BASTARDE

von HANS RASMUSON hilleshög, landskrona

(With a summary in English)

IM Sommer 1917 habe ich Versuche mit den beiden Godetia-Arten Whitneyi und amoena angefangen mit der Absicht, erstens durch Kreuzung verschiedener Varietäten derselben Art eine vollständige genetische Analyse dieser beiden Arten auszuführen, und zweitens durch Kreuzungen zwischen den beiden Arten festzustellen, ob diese Artbastarde in F2 spalten und, wenn dies der Fall ist, ob sie nach denselben Gesetzen wie die Varietätenbastarde spalten. Da die Gattung Godetia mit Oenothera nahe verwandt ist, würde es von besonderem Interesse sein festzustellen, ob in jener Gattung ähnliche komplizierte Verhältnisse wie in dieser vorliegen. Mit Arten der verwandten Gattung Clarkia habe ich gleichzeitig genetische Versuche angefangen, über die ich schon eine kurze Mitteilung (Rasmuson 1920 b) veröffentlicht habe. Die oben genannten Aufgaben sind natürlich noch nicht völlig gelöst, dazu ist noch viel mehr Zeit nötig, da aber schon viele Resultate vorliegen, finde ich es zweckmässig, diese jetzt zu veröffentlichen. Eine kurze Zusammenfassung einiger Resultate ist schon früher (Rasmuson 1919) mitgeteilt worden.

Die Ausführung und Bearbeitung der Versuche haben seit 1919 sehr darunter gelitten, dass ich im Frühjahr dieses Jahres als Folge der Grippe (»spanischen Krankheit») schwer krank wurde und deswegen die Beobachtungen nicht in der Masse ausführen konnte, wie ich ursprünglich die Absicht hatte. Glücklicherweise hatte ich das meiste Samenmaterial schon früher ausgesät und auch die meisten Keimpflanzen pikiert. Die übrigen wurden von meinen Freunden den Weibullsholmer Genetikern N. Heribert-Nilsson, C. Hallqvist und C. Hammarlund pikiert, und ich möchte ihnen dafür hier meinen herzlichen Dank sagen. Auch danke ich herzlich dem Stud. Nils Christoffersson, der mir bei den Messungen und Zählungen geholfen hat. Dass es mir möglich wurde die Versuche in so grossem Massstabe,

Heredität II. 10

wie es nötig war, auszuführen, verdanke ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Direktors in der Schwedischen Zuckerfabriken A.-G. H. Tranchell, der mir ein Stück Ackerboden zur Verfügung gestellt hat, und spreche ich ihm dafür meinen ergebensten Dank aus.

MATERIAL UND METHODIK.

Das Material für meine Kreuzungen habe ich aus Samen gezogen, die ich von »Trädgärdsföreningen», Gothenburg, und H. Mette, Quedlinburg, bezogen hatte. Es bestand aus zahlreichen Varietäten der beiden Arten G. Whitneyi T. Moore und G. amoena Lilja. Besonders jene Art zeigte grosse Variabilität, während diese in meinem Material nur wenige Typen umfasste. Zu dieser Art gehören auch (Index Kew-ensis) die zuweilen (Lilja 1839) als besondere Arten aufgenommenen Formen Lindleyana Spach und rubicunda Lindley. Ausser den Varietäten dieser beiden Arten habe ich eine Form (1917—17—6) benutzt, die als amoena angegeben wurde, aber diese Art sicher nicht gehörte, da sie in mehreren bedeutenden Eigenschaften von ihr abwich, z. B. in den ungestielten Früchten (Jepson 1901) und darin, dass sie mit W hitney i-Formen völlig fertile /^-Bastarde gab, während die -Bastarde von Whitneyi und amoena in meinen Versuchen alle fast völlig steril waren. Sie stand der Art Whitneyi ziemlich nahe, wich aber auch von dieser in einigen Merkmalen ab und wäre nach dem Schema in der Flora von Jepson an die Art quadrivulnera zu führen. Diese Art scheint aber Whitneyi, welche in der betreffenden Flora nicht vorkommt, ziemlich ähnlich zu sein, besonders darin, dass sie auch stark variabel ist und in der Blütenfarbe mehrere ähnliche Formen umfasst, sie soll aber einen lockeren Blütenstand haben, während dieser bei Whitneyi wenigstens oben mehr oder weniger dicht ist. Ich möchte aber hier nicht näher auf diese rein systematische Fragen eingehen, da ich hoffe später in einer anderen Arbeit dies tun zu können. Für diese genetische Untersuchung genügt es, dass die in meinen Versuchen zu Kreuzungen zwischen Whitneyi und amoena benutzten Pflanzen sicher auch verschiedenen Arten gehörten, was auch aus der Sterilität der Fj-Bastarde hervorgeht, dass also hier mit Sicherheit Artbastarde gebildet wurden.

Bei der Ausführung der Versuche habe ich alle übliche Vorsichts-massnahmen getroffen. Bei der Bestäubung habe ich immer die Staubfäden mit einer Pinzette abgerissen und die Antheren direkt auf die Narbe gerieben. Nach jeder Bestäubung wurde die Pinzette, um auf

ihr möglicherweise festsitzende Pollenkörner zu töten, in Alkohol eingetaucht. Die Samen wurden in den ersten Jahren in Erde in Keimschalen, später aber grösstenteils auf Filtrierpapier in Petrischalen gesät (vergl. den Abschnitt Keimungsversuche). Die Keimpflanzen in den Petrischalen wurden, wenn sie eine genügende Grösse erreichten, in Erde in kleine Holzkasten in solcher Entfernung gepflanzt, dass sie später ebenso wie die in ähnlicher Weise pikierten Keimpflanzen aus den Keimschalen mit einem Stückchen festsitzender Erde in das Versuchsfeld ausgepflanzt werden konnten. In dieser Weise gelang diese Auspflanzung sehr gut, und nur sehr wenig Pflanzen gingen dabei ein.

Bei der Bezeichnung der Pflanzen habe ich immer in meinen genetischen Versuchen eine bestimmte Methode benutzt, die ich auch hier bei Godetia verwendet habe. Jede Kreuzung wird nämlich mit einer römischen Ziffer bezeichnet. Die verschiedenen Fi-Pflanzen bekommen diese Ziffer nebst einer arabischen, z. B. X—1, X—2 u. s. w. Eine F2-Pflanze bekommt die Bezeichnung der entsprechenden Fx-Pflanze nebst einer neuen Ziffer, also z. B. X—1—1, X—1—2 u. s. w. In dieser Weise ist es immer möglich die Verwandtschaft und Abstammung einer Pflanze, die aus einer Kreuzung stammt, zu erkennen. Andere Pflanzen habe ich bei Godetia meistens mit der Jahreszahl, der Nummer der Parzelle und der Nummer der Pflanze selbst bezeichnet, z. B. 1917—20—5 = die Pflanze 5 in der Parzelle 20 des Jahres 1917. Solche Pflanzen, bei denen nur Messungen ausgeführt wurden, wurden meistens mit einem Buchstaben an Stelle der Nummer der Pflanze selbst bezeichnet. Auch war dies der Fall bei einigen P-Pflanzen, die aus einer andern Aussaat stammten als jdie übrigen derselben Sorte, z. B. 1917—26—a.

In dieser Arbeit habe ich bei Spaltungszahlen, die grösser als 50 sind, fast immer den mittleren Fehler nach den von Johannsen (1913, S. 41, 91, 97 u. 515) angegebenen Formeln und Methoden berechnet. Bei'Zahlen kleiner als 50 habe ich dies meistens unterlassen, weil es mir hier ziemlich nutzlos erschien.

KEIMUNGSVERSUCHE.

In den beiden ersten Versuchsjahren habe ich die Samen in Erde in Keimschalen gesät. Im Jahre 1918 bekam ich aber in den Nachkommenschaften einiger geselbsteten amoena-Pflanzen in bezug auf einen Farbencharakter (den später näher erwähnten »Querfleck») Spaltungen, die vom Verhältnis 3 : 1 stark abwichen und bei mehr als

100 Pflanzen das Verhältnis 1,5 : 1 zeigten. Da aus den schönen Untersuchungen über Oenothera von Renner (1917) hervorgeht, dass komplizierte Zahlenverhältnisse durch die fehlende Lebensfähigkeit von Samen bestimmter Genotypen zustande kommen können, kam ich auf den Gedanken, dass bei Godetia ähnliche Verhältnisse vorliegen könnten, da Godetia mit Oenothera verwandt ist. Das Verhältnis 1,5: 1 hätte ja dadurch zustande kommen können, dass die Samen, die den Querfleck homozygotisch tragen, nicht oder wenig keimfähig seien, und dass überhaupt Samen mit der Anlage für diesen Fleck weniger keimfähig seien als diejenigen ohne diesen. Man müsste dann erwarten, dass Pflanzen mit diesem Charakter einen geringeren Prozent keimfähiger Samen geben würden als diejenigen, die diesen Charakter nicht besassen. Ich habe deswegen im Frühjahr 1919 einige Samen verschiedener amoena-Pflanzen mit oder ohne den Querfleck in Petrischalen, die im Inneren mit Filtrierpapier, das immer feucht gehalten wurde, überzogen waren, ausgesät. Diese wurden bei Zimmertemperatur (etwa 14—19° C.) aufbewahrt, nachdem ich durch Versuche bei sowohl dieser Temperatur als auch in einem Thermostaten bei + 30° C. konstatiert hatte, dass jene Temperatur die beste war. So keimten z. B. in einem Versuche bei Zimmertemperatur 64,o % der Samen, während im Thermostaten nur 25 % keimten. Das Resultat der Keimungen von den verschiedenen amoena-Samen war, dass von drei Pflanzen mit dem Querfleck die zwei einen höheren Keimprozent (85,i und 87,5, Mittel von drei bezw. zwei Versuchen) hatten und nur eine einen niedrigeren (65,3, Mittel von drei Versuchen) als die Pflanze ohne den Querfleck (73,n, Mittel von zwei Versuchen) und dass alle drei Pflanzen mit dem Querfleck zusammen einen höheren Prozent gekeim ter Samen als diese gaben. Die Samen der Pflanzen mit dem Querfleck keimen also wenigstens so gut wie die Samen der Pflanzen ohne diesen. Die Verschiebung des Verhältnisses kann also nicht dadurch zustande gekommen sein, dass die Samen, die den Querfleck genotypisch besitzen, eine geringere Keimfähigkeit als die übrigen besitzen. Bei den Pflanzen dieser Versuche war auch das Verhältnis dem theoretischen 3 : 1 viel näher als im vorigen und kann diesem sehr wohl entsprechen. In einigen Parzellen war die Abweichung sogar in der entgegengesetzten Richtung. Die Abweichung kann dieses Jahr (1919) als nur vom Zufall bedingt betrachtet werden.

Da die Samen 1919 in Petrischalen, 1918 dagegen in Erde gesät wurden, ist es sehr wohl möglich, dass in Erde eine Selektion statt' finden kann, so dass die Samen mit der Anlage für den Querfleck

schlechter aufgehen als die übrigen. Dies braucht aber nicht durch eine schlechtere Keimfähigkeit dieser Samen sondern kann auch durch eine geringere Resistenz der ganz kleinen Keimpflanzen verursacht worden sein. Um festzustellen, ob in Erde eine grössere Zahl der Keimpflanzen eliminiert werden als in Petrischalen, habe ich deswegen 1920 viele Samensorten sowohl in Erde als auch in Petrischalen und andere nur in Petrischalen oder nur in Erde keimen lassen. Das Resultat geht aus den Tabellen 1—3 hervor.

Beim Vergleich der beiden Tabellen 1 und 2 sieht man sofort, dass in Petrischalen ein viel grösserer Teil der Samen gesunde Keimpflanzen gibt als in Erde, nämlich von Whitneyi 78,6 % und von amoena 82 %, in Erde dagegen nur 53,2 bezw. 35,7. Wenn man die überhaupt gekeimten Samen in Petrischalen berücksichtigt, ist der Unterschied noch grösser (81,i und 85,6 bezw. 53,2 und 35,7), mir scheint es aber richtiger, nur die Zahl derjenigen Keimpflanzen, die pikiert werden konnten, mit der in Erde erhaltenen Zahl zu vergleichen. Da die in diesen Tabellen mitgenommenen Samensorten entweder nur in Erde oder nur in Petrischalen keimten, sind die Zahlen nicht ganz vergleichbar, da aber die in der einen Tabelle vorkommenden Sorten oft mit den in der anderen vorkommenden nahe verwandt waren, glaube ich nicht, dass darin eine Ursache des Unterschieds liegen kann. Ein prinzipieller Unterschied zwischen den beiden Arten Whitneyi und amoena ist in dieser Sache nicht vorhanden. Schon aus diesen beiden Tabellen kann man also den Schluss ziehen, dass beim Aussäen der Samen in Erde ein viel kleinerer Teil lebensfähige Keim pflanzen gibt als beim Aussäen in Petrischalen, dass also in Erde eine viel schärfere Selektion stattfinden muss.

Dieser Schluss wird durch die Tabelle 3 als völlig richtig bewiesen. Diese enthält die Sorten, von denen einige Samen in Erde und später andere in Petrischalen gesät wurden. Der Unterschied ist sehr deutlich, 61,l % pikierte Pflanzen und 74,2 % gekeimte Samen in Petrischalen, nur 23,6 % Keimpflanzen in Erde. Da beim Aussäen in Petrischalen, das immer später als in Erde geschah, oft nur wenige Samen noch vorhanden waren, konnten zuweilen nicht genug gute Samen in die Petrischalen ausgelegt werden, sondern auch solche mussten mitgenommen werden, die etwas schlecht aussahen. Deswegen müsste man eigentlich erwarten, wenigstens bei einigen Sorten, in Erde verhältnismässig mehr Keimpflanzen als in Petrischalen zu erhalten. Dies war tatsächlich der Fall bei der Pflanze III—4—10, wo in Erde 27,5 % und in Petrischalen nur 4 % Keimpflanzen er-

TABELLE 1. Keimung der in Erde gesäten Samensorten 1920.

Zahl, der Zahl der Keimpflanzen

Samen-Sorte Gesät

Samen absolute % der Samen

Whitneyi

II—4—1 ........................ 2S/» 30 16 53,3

II 4 8 ........................ » 40 7 17,5

III—2-2........................ "/» 40 23 57,5

» —3........................ )> 40 31 77,5

» —6........................ u/s 40 24 60,o

» —7........................ » 40 21 52,5

» -8........................ » 35 26 74,3

» —10 ..................... » 20 17 85,o

» —12- ..................... » 40 27 67,5

III 4 3........................ 40 26 65,o

» —5........................ » 40 24 60,o

» —9........................ » 40 26 65,o

» —i9....................: 40 31 77,5

» -20 ..................... » 40 30 75,o

» —21 ..................... » 25 0 0,o

III—6—1........................ 8/Ö 30 18 60,o

» -3........................ » 50 24 48,o

» —4........................ I0/B 40 20 50,o

» —7........................ 281 /8 40 36 90,o

III—28—1 ..................... "/» 40 25 62,5

» —2 ..................... » 40 1 2,5

V—1—4 ........................ !3/a 40 28 70,o

» -10........................ » 40 30 75,o

» —11........................ 6/4 40 29 72,5

» —12........................ » 40 20 50,o

» —13........................ » 40 30 75,o

VI—2-1........................ )) 40 30 75,o

» —2........................ )) 40 25 62,5

» -3........................ » 40 33 82,5

» —4....................... » 40 36 90,o

X-2-3 ........................ 15 2 13,3

» -4 ........................ » 25 18 72,o

» -5 ........................ )> 20 13 65,o

» —6 ........................ » 16 8 50,o

» —7 ........................ » 40 32 80,o

» —8 ........................ » 40 40 100,o

X-2—2 XX—2-6 ......... » 40 16 40,o

X-2-3 XX—2-6 ......... » 13 9 69,2

X—2-4 XX—2—6 ......... » 40 12 30,o

Zahl der Zahl der Keimpflanzen

Same n-S orte Gesät

Samen absolute Samen

II—1.............................. la/< 100 18 18,0

IV—2 ........................... » 100 27 27,o

V—20 ........................... » 100 17 17,o

X—5.............................. » 100 8 8,o

XI—9 ........................... » 100 16 16,0

XV-1 ........................... » 90 26 28,»

XVII-1 ........................ t> 100 22 22,o

XX—2 ........................... » 100 22 22,o

VIII—1 ........................ 60 36 60,o

» —2 ........................ » 60 35 58,3

» —4 ..................... » 50 6 12,o

Mittel — — — 53,2

Amoena

IX—27-4 X IX—27—5 ... 50 6 12,o

IX-30........................... 18/4 100 48 48,o

» —31........................... » 100 47 47,o

Mittel — — — 35,7

TABELLE 2. Keimung der in Petrischalen gesäten Samensorten 1920.

Same n-S orte Gesät Zahl der Samen Zahl der Keime I'ikierte Pflanzen

absolute % der Samen absolute Zahl % der Samen

Whitnegi

III—2-9............... 18/S 37 9 24,3 4 10,8

III—4—6............... » 50 47 94,o 40 80,o

» -7............... » 50 0 0,o 0 0,o

III—6—2............... » 34 34 100,o 34 100,o

XIV—30—1............ 40 40 100,o 40 100,o

» —2............ 39 31 79,5 30 76,«

» —3............ > 40 34 85,o 34 85,o

» —5............ >6/B 25 20 80,o 20 80,o

» -6............ 8/a 20 16 80,o 16 80,o

» -8............ » 30 28 93,s 28 93,3

» —9............ 40 40 100,o 40 100,o

» —10 ......... » 39 36 92,3 36 92,3

» —11 ......... )) 20 19 95,o 19 95,o

» -12 ......... )) 20 14 70,o 11 55,o

» —13 ......... » 25 25 100,o 25 100,o

Zahl der Keime Pikierte Pflanzen

Samen-Sorte Gesät Zahl der

Samen % der absolute % der

Samen Zahl Samen

XXIV—2............... M/. 100 93 93,0 90 90,o

XXV-1'............... » 100 91 9i;o 91 91,o

» —2 ............... » 40 27 67,5 14 35,o

VI-1 .................. » 60 48 80,0 48 80,o

ni-j .................. 100 95 95,o 90 90,o

XIV—1.................. » 100 73 73,o 63 63,o

XIV-30 ............... 50 46 92,o 45 90,o

Ill—2 .................. » 70 70 100,o 70 100,o

1918—36—3 ......... » 20 18 90,o 18 90,o

XXIV .................. » 20 19 95,o 19 95,o

1918—38—12......... » 20 8 40,o 5 25,o

XXV..................... » 7 7 100,o 7 100,o

Ill........................ 20 19 95,o 19 95,o

IV........................ » 10 10 100,o 10 100,o

V ........................ » 20 12 60,o 12 60,o

VII ..................... »/4 25 23 92,o 23 92,o

VIII ..................... •22/6 20 18 90,o 18 90,o

X ........................ » 20 18 90,o 18 90,o

XI......................... "/i 20 17 85,o 17 85,o

XIV ..................... 20 19 95,o 19 95,o

XVII..................... "/i 20 18 90¿o 18 90,o

XX........................ 20 18 90,o 18 90,o

1917-1—5 ............ 15 0 0,o 0 0,o

1917—1—7 ............ » 20 11 55,o 11 55,o

1917—5-4 ............ » 20 20 100,o 20 100,o

1917—8—6 ............ » 6 5 83,3 5 83,s

1917-13—5............ » 15 7 46,7 7 46,7

1917—20—5............ 8/4 20 18 90,o 18 90,o

1917—26—a ......... "/» 20 18 90,o 18 90,o

1917—32—a ......... 8/4 20 19 95,o 18 90,o

1917-35—1........... 20 15 75,o 15 75,o

Mittel — — — 81,i — 78,8

Amoena

1X-1-2............... "/4 100 98 98,o 95 95,o

» -3.............. » 100 97 97,o 96 96,o

» —4............... )) 100 96 96,8 95 95,o

» —11 ............ "A 100 100 100,o 99 90,o

» —13 ............ » 100 44 44,o 30 30,o

» —14 ............ )) 100 50 50,o 41 41,o

IX....................... 20 20 100,o 20 100,o

1917—30—a ......... S/4 20 20 100,o 20 100,o

Mittel — — — 85,o — 82,o

TABELLE 3. Keimung der sowohl in Erde als auch in Petrischalen

gesäten Samensorten.

In Erde gesäte Samen In Petrischalen gesäte Samen

Samen-Sorte Zahl der Samen Zahl der Keime U ai m Zahl der Keime Pikierte Pflanzen

Gesät absolute Zahl % der Samen Gesät Zahl di Samet absolute Zahl « u 13 a xa absolute Zahl S X«

Whitneyi III—2—1 ... 40 12 30,o "/i 30 29 96,7 29 96,7

» -13... "/8 25 2 8,o » 40 29 72,5 18 45,o

III—4—1 ... 6/» 40 15 37,5 25 20 80,o 20 80,o

» —10... » 40 11 27,5 » 25 1 4,« 1 4,o

» —11... )) 40 15 37,5 25 22 88,o 22 88,o

» —12... » 40 2 5,o )) 40 21 52,5 17 42,5

» —14... 25 0 0,o 9h 12 2 16,7 0 0,o

» —15... » 40 14 35,o » 20 19 95,o 14 70,o

» —16... » 40 19 47,5 » 20 17 85,o 0 0,o

» -17... )> 40 9 22,5 » 30 21 70,o 19 63,3

» —18... » 40 5 12,5 » 30 19 63,3 17 56,7

III—28—3... la/s 40 9 22,5 » 30 30 100,o 25 83,3

V—1—1 !8/B 40 7 17,5 30 29 96,7 29 96,7

» —5 » 40 6 15,0 )) 30 24 80,o 24 80,o

» —6 » 40 17 42,5 » 20 20 100,o 17 85,o

» —7...... » 40 7 17,5 » 30 26 86,7 26 86,7

Mittel — — 23,6 — — — 74,2 — 61,i

halten wurden. Auch bei der Pflanze III—4—16 war dies der Fall, da hier in Erde 47,5 %, in Petrischalen 0 % lebensfähige Keimpflanzen erhalten wurden. Hier keimten aber in den Petrischalen nicht weniger als 85 %, alle Keimpflanzen starben aber vor dem Pikieren ab. Hier ist deswegen die Möglichkeit vorhanden, dass besondere äussere Verhältnisse, z. B. irgendeine Infektion, den Unterschied verursacht haben können. In allen übrigen Sorten war aber der Prozent von Keimpflanzen beträchtlich höher in den Petrischalen als in Erde. Es ist also ganz gewiss, dass, wenn Godetia-Samen in Petrischalen auf feuchtem Filtrierpapier keimen, sie einen viel höheren Prozentsatz lebenstauglicher Keimpflanzen geben, als wenn sie in Erde in Keimschalen keimen dürfen.

Diese Tatsache scheint mir von grosser Bedeutung zu sein. Wenn in Erde ein so grosser Teil der Samen wie in den Tabellen 1 und 3 (46,8 und 64,3 bezw. 76,4 %) keine Keimpflanzen gibt, ist es sehr

wolil möglich, dass, wenn in einer Samenprobe verschiedene Genotypen vorkommen, die einen kleinen Unterschied in der Resistenz gegen ungünstige Verhältnisse bei der Keimung zeigen, durch Selektion eine merkbare Verschiebung des Zahlenverhältnisses zwischen diesen (ienotypen bei den erwachsenen Pflanzen entstehen kann. Eine solche kam möglicherweise in meinem oben erwähnten amocna-Ma-lerial im Jahre 1918 vor. Vielleicht waren auch einige andere solche Abweichungen vom theoretischen Verhältnis, die im Jahre 1919 vorkamen und auf die ich später, näher eingehen werde, durch eine ähnliche Selektion entstanden. In letztem Jahre (1920) habe ich viele Samenproben, die von Pflanzen stammten, die selbst oder deren Verwandten solche Abweichungen gezeigt hatten, und ausserdem mehrere andere Sorten in Petrischalen keimen lassen, um die Wirkungen einer Selektion möglichst zu vermeiden. Leider war es mir aus Zeitmangel nicht möglich alle Sorten in dieser Weise zu behandeln. Ich halte es aber für absolut notwendig bei genetischen Versuchen, sobald von den gewöhnlichen abweichende Zahlenverhältnisse vorkommen, die Samen bei möglichst günstigen äusseren Umständen keimen zu lassen nnd jedenfalls immer den Prozent gekeimter Samen festzustellen. Wenn dies nicht getan worden ist, ist es ganz nutzlos auf Grund der abweichenden Zahlenverhältnisse besondere Theorien aufzubauen.

I. VARIETÄTENKREUZUNGEN.

A. VERSUCHE MIT G. WHITNEYI.

BLÜTENFARBE.

In bezug auf die Blütenfarbe kommen viele verschiedene Typen von G. Whitneyi vor. Die Farben sind aber alle, nur Weiss und Gelb ausgenommen, verschiedene Nuancen von Violett und sind deswegen schwer zu beschreiben und bezeichnen. Ich habe darum alle Typen, nur Weiss ausgenommen, auf einer farbigen Tafel wiedergegeben, und eine ausführliche Beschreibung ist auf diese Weise unnötig geworden. Bei der Bezeichnung habe ich die mehr roten statt rotviolett nur rot, die mehr blauen violett, die mehr in der Mitte stehenden rosa, rosaviolett oder rotviolett genannt. Ich gebe hier ein Verzeichnis der in meinen Versuchen vorkommenden Farbentypen mit Hinweis auf die entsprechenden Figuren der farbigen Tafel.

1) Weiss. Die Blüten sind rein weiss, können aber beim Älter -werden etwas rötlich gefärbt werden.

2) Rosa (Taf. I, Fig. 3). Die Farbe kann bei diesem Typus zuweilen sehr schwach se.in.

3) Schwachviolett (Taf. I, Fig. 1, 2). Die Farbe ist mehr blau als beim vorigen Typus aber auch oft sehr schwach, jedoch meistens stärker als die Figuren zeigen.

4) Violett (Taf. I, Fig. 4). Die Farbe ist hier stärker als beim vorigen Typus aber sonst von ziemlich ähnlicher Nuance. Die Mitte des Kronenblattes ist meistens heller, und oft ist das Pigment streifenweise verteilt.

5) Kotviolett (Taf. I, Fig. 6). Diese Form ist mehr rot als die vorige, ähnelt ihr aber in der Verteilung des Pigments.

6) Rosaviolett (Taf. I, Fig. 5). Die Farbe ist schwächer als beim vorigen Typus, sonst aber ziemlich ähnlich.

7) Rot. Die ganze Fläche des Kronenblattes ist rot, nur die Basis ist weiss. Von diesem Typus kommen drei verschiedene Nuancen vor, die aber oft schwer zu unterscheiden sind. Sie werden besonders bei der Kreuzung III behandelt und dort hellrot (Taf. I, Fig. 9), violettrot (Taf. I, Fig. 7) und dunkelrot (Taf. I, Fig. 8) genannt.

8) Rot, Seitenränder hell. Während der vorige Typus nur ganz unten heller ist, sind hier die Seitenränder meistens bis zum Aussenrande hell. Der Typus variiert ziemlich stark in der Breite der hellen Ränder, und auch kommt es vor, dass sie den Aussenrand nicht erreichen, wodurch Übergänge zum vorigen Typus entstehen. Auch hier kommen verschiedene, wenigstens zwei, Nuancen vor, die sich hier auch in der Farbe der Seitenränder, die entweder weiss oder mehr oder weniger schwach violett sein können (Taf. I, Fig. 10, 11, 12), unterscheiden. Die der dunkelroten entsprechende Form habe ich aber nicht mit Sicherheit beobachtet.

9) Kleinfleckig (Taf. I, Fig. 15). Auf weissem bis violettem Grunde kommt ein sehr kleiner Fleck von roter Farbe vor. Dieser Fleck kann in Grösse auch bei ein und derselben Pflanze variieren und fehlt zu weilen einigen Blüten, während er bei anderen vorhanden ist. Fast immer ist der Fleck in der Mitte mehr oder weniger eingeschnürt und oft geteilt, so dass er doppelt wird.

10) Mit Fleck mittlerer Grösse (Taf. I, Fig. 13). Diese Form ähnelt der vorigen, nur ist der Fleck grösser, obgleich er auch hier in Grösse variiert. Meistens ist er nicht doppelt, obgleich er auch hier in der Mitte eingeschnürt sein kann.

11) Grossfleckig (Taf. I, Fig. 14). Dieser Typus unterscheidet sich von dem vorigen dadurch, dass der Fleck noch grösser, obgleich

in ähnlicher Weise variabel ist. Nur selten erreicht er den Rand des Kronenblattes, wie die Fig. zeigt, sondern er ist fast immer davon durch einen deutlichen hellen Streifen getrennt. Diese drei gefleckten Typen können zuweilen nicht voneinander abgegrenzt werden, da sie ineinander übergehen.

12) Mit schwachem Fleck (Taf. I, Fig. 2, 3). Der Fleck ist hier sehr schwach, oft nur bei genauer Untersuchung sichtbar und kann zuweilen einzelnen Blüten einer Pflanze fehlen, obgleich er bei anderen vorhanden ist.

13) Gelb (Taf. I, Fig. 17, 18, 19). Die Blüte ist im äusseren Teil der Seitenränder mehr oder weniger gelb, die Farbe sonst kann aber einem der vorigen Typen, nur rot ausgenommen, entsprechen. Dieser Typus ist sehr variabel. Einerseits kann das ganze -Blatt stark gelb und dann auch in der Form stark beeinflusst, andererseits können bei ein und derselben Pflanze nur einige Blüten etwas Gelb haben, während andere anscheinend gar kein Gelb besitzen. Da die gelbe Farbe mit fast allen anderen vereint sein kann, haben wir hier anscheinend eine Parallele zu den gelben Formen von Antirrhinum (Baur, 1910, 1919).

Da ich in einer früheren Mitteilung (Rasmuson 1919) einige Typen in anderer Weise bezeichnet habe, stelle ich hier diese Bezeichnungen mit den entsprechenden neuen zusammen: lila 1919 = violett; schwach lila 1919 = schwachviolett; rot, Basis hell 1919 = rot; rot, Basis und Seitenränder hell 1919 = rot, Seitenränder hell.

Da das Material stark heterozygotisch war, wie man ja erwarten konnte, da es aus gekauften Samen stammte und die Godetien Insektenblütler sind, kamen in den Kreuzungen meistens schon in Fx Spaltungen vor, und dadurch wurden in F2 derselben Kreuzung sehr verschiedene Spaltungen erhalten. Ich gebe deswegen im folgenden zuerst eine Beschreibung der verschiedenen Kreuzungen und dann eine Übersicht der Gene.

Weiss X violett, Kreuzung XI, 1917—20—5 X 1917—13—5.

Von den beiden P-Pflanzen stammte die eine, 1917—20—5, aus der Sorte Perl und war rein weiss. Bei Selbstbestäubung gab sie eine Nachkommenschaft, die aus nur weissen Pflanzen (etwa 30) bestand. Die andere P-Pflanze stammte aus der Sorte Gattleya und war violett. Ihre Nachkommen waren alle 20 violett, eine besass aber gelbe Aussenränder.

Die TVGeneration bestand aus 14 Individuen, die alle violett wa-

reu. Es dominierte also violett über weiss. Nach zwei Fi-Pflanzen wurden F2-Generationen erzogen und zwar die nach XI—2 im Jahre 1919, die nach XI—9 im Jahre 1920. Das Resultat zeigt die Tabelle 4.

TABELLE 4. F2 nach XI—2 und XI—9.

^-Pflanze Gefunden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

violett weiss violett weiss

XI—2.................. XI-9.................. 112 8 34 2 109,5 7,5 36,5 2,5 2,5 0,5 —

Summe 120 1 36 117,0 39,0 3,0 1 ± 5,408

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Spaltung monohybrid war. Es war also nur ein Gen daran beteiligt. Dieses Gen war aber' nicht ein Gen, das allein violett bewirkt, sondern die Verhältnisse sind etwas komplizierter, wie aus späteren Kreuzungen hervorgeht. Der violette Typus kommt durch das Zusammenwirken zweier Gene zustande, nämlich das Gen B oder das Gen C, das allein schwachviolette bezw. rosa Farbe bewirkt, und das Gen D, das allein keine sichtbare Wirkung hat, mit B oder C dagegen violette Farbe bewirkt. Wie aus Anderen Kreuzungen (XIV, Artkreuzungen) hervorgeht, besass die weisse P-Pflanze das Gen D und zwar homozygotisch, da sie mit schwachvioletten bezw. rosafarbigen Pflanzen nur violette Fi-Pflanzen gab. Beide P-Pflanzen waren also DD, die weisse war ausserdem bbcc, die violette BBcc oder bbCC. Welches von den Genen B oder C vorhanden war, konnte hier, da D bei allen Pflanzen vorkam, nicht festgestellt werden. Das Gen, das an der Spaltung beteiligt war, war aber ß oder C.

Rot X violett, Kreuzung II, 1917—5—4 X 1917—13—a.

Die P-Pflanze 1917—5—4 wurde aus Samen der Sorte gloriosa gezogen und war rot. Bei Selbstbestäubung gab sie eine Nachkommenschaft von 69 Pflanzen, von denen 53 rot und 16 rot gefleckt waren. Die roten waren von zwei Nuancen, und bei den gefleckten war die Grundfarbe auch von zwei Typen, schwachviolett und rosa. Die beiden roten Nuancen waren deswegen wahrscheinlich dadurch verursacht, dass auch bei ihnen entweder schwachviolett oder rosa vorhanden war. Die Spaltung in rote und gefleckte, die monohybrid erscheint (berechnet 51,75: 17,25 + 3,597), zeigt, dass rot über gefleckt dominiert und dass die P-Pflanze in einem Gen für rote Farbe, E, he-

lerozygotisch war. Dass auch die Grundfarbe spaltete zeigt, dass sie auch in bezug auf ein Gen für schwachviolette Farbe, B, heterozy-gotisch war.

Die zweite P-Pflanze, 1917—13—a, stammte aus Samen der Sorte Cattleya, war violett und hatte nur violette (etwa 30) Nachkommen.

Die Fi-Generation zeigte Spaltung in zwei Typen, rot und gefleckt. Es dominierte also sowohl rot als auch gefleckt über violett. Von jenem Typus waren 5 Pflanzen vorhanden, von diesem 11. Diese Zahlen scheinen dem theoretischen Verhältnis 1 : 1 zu entsprechen, das aus den Resultaten der Selbstbestäubung von 1917—5—4 zu erwarten war. Die gefleckten Pflanzen waren vermutlich alle violett, obgleich es schwer sein kann, bei gefleckten Individuen festzustellen, ob violette oder schwachviolette Farbe vorliegt.

Von dieser Kreuzung haDe ich drei F2-Generationen erzogen. Die eine nach der gefleckten /VPflanze II—4 gab das Resultat, das in der Tabelle 5 gezeigt wird.

TABELLE 5. F, nach II—4.

Farbe Gefunden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

violett, gefleckt ............ .29 29,8125 — 0,8125 ± 3,612

rosa, gefleckt ............... 10 9,9375 -f- 0,0625 ± 2,841

violett ........................... 13 9,9375 + 3,0625 ± 2,841

rosa.............................. 1 3,3125 — 2,3125 ± 1,762

gefleckt ........................ 39 39,75 — 0,75 ifc 3,152

nicht gefleckt ............... 14 13,25 + 0,75

violett ........................... rosa.............................. 42 11 39,75 13,25 + 2,25 — 2,25 ± 3,152

Die Spaltung in gefleckte und nicht gefleckte war also deutlich monohybrid, und dasselbe war der Fall mit der Spaltung in violette und rosa. In beiden Fällen war die Abweichung von den theoretischen Zahlen kleiner als der mittlere Fehler. Das Gen für den gefleckten Typus nenne ich G, und sein Allelomorph g. Unter den fleckigen waren aber wenigstens zwei, wenn nicht alle drei Typen vorhanden. Bei einer späteren Zählung, als schon mehrere Pflanzen verblüht waren, fand ich 21 grossfleckige und 8 mit kleinem oder mittelgrossem Fleck, also fast das Verhältnis 3 : 1 (berechnet 21,75 und 7,25). Wahrscheinlich war hier noch ein Gen, H, vorhanden, das mit G zusammen

den Typus grossfleckig gibt, allein aber keine sichtbare Wirkung hat. Der kleinfleckige Typus entspricht vermutlich dem Formel Gg, ist also heterozygotisch. Das Gen für violette Farbe ist das schon erwähnte Gen D, das Gen für rosa nenne ich C und sein Allelomorph c.

Wenn sowohl die Grundfarbe (violette oder rosa) als die Fleckzeichnung berücksichtigt werden, ist, wie aus der Tabelle 5 hervorgeht, die Spaltung dihybrid. Auch dann stimmen die gefundenen Zahlen mit den nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten gut überein. Wir können also den Schluss ziehen, dass die Gene D und G wenigstens ziemlich unabhängig von einander vererbt werden. Da unter den grossfleckigen bei der späteren Zählung 17 violett und 4 rosa, unter den übrigen gefleckten 7 violett und 1 rosa waren, werden auch die Gene D und H ziemlich unabhängig von einander vererbt.

Nach drei F2-Pflanzen bekam ich F3-Generationen. Die rosafarbige, gefleckte Pflanze II—4—1 hatte 15 rosa, gefleckte Nachkommen, die violette II—4—5 9 violette und eine andere violette, II—4—8, 5 violette Nachkommen.

Von zwei roten Fj-Pflanzen habe ich die F2-Generation erzogen, und das Resultat wird in der Tabelle 6 mitgeteilt.

TABELLE 6. F2 nach II—l und 11—25.

Fj-Pflanze Gefuuden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

rot violett rot violett

II—1 .................. 11—25.................. 13 66 4 16 12,75 61,50 4,25 20,50 0,25 4,50 —

Summe 79 20 74,25 24,75 4,75 ± 4,308

Die Spaltung war hier nur in zwei Typen und deutlich monohybrid, da die Abweichung der gefundenen von den theoretischen Zahlen nicht viel grösser als der mittlere Fehler war. Eigentlich würde man aber hier eine Ausspaltung von fleckigen Individuen erwartet haben, denn nach der Nachkommenschaft der roten P-Pflanze müsste man, wie oben erwähnt, glauben, dass diese die Konstitution EeGG hätte. Dies kann aber nicht richtig sein, sondern sie wird EeGg gewesen sein, denn sonst hätten fleckige Pflanzen in F2 nach II—1 qnd IT—25 auftreten müssen. Dann sollten aber bei der Selbstbestäubung von 1917—5—4 auch etwa 4 (genau 4,3123 ± 2,011) rein violette oder rosa Pflanzen aufgetreten sein. Zwar ist die Abweichung von dieser

Erwartung kaum mehr als zweimal den mittleren Fehler und hätte also nur zufällig sein können. Man würde aber dann auch erwartet haben, dass von den 16 Fi-Pflanzen wenigstens einige (theoretisch 4) ohne sowohl E als G und also rein violett gewesen sein würden und dass von den beiden selbstbefruchteten roten Fi-Pflanzen die eine das Gen G gehabt hätte, obgleich auch hier das Fehlen des erwarteten Typus hätte zufällig sein können. Dass aber in allen Fällen eine ganz ähnliche Abweichung vorkommt, kann aber nur dadurch erklärt werden, dass hier eine Koppelung vorliegt. Wenn nämlich eine Koppelung zwischen E und g vorhanden ist, würde dies die sämtlichen Tatsachen erklären. Dann würde die P-Pflanze 1917—5—4 ausschliesslich oder hauptsächlich, je nach dem Grade der Koppelung, Gameten Eg und eG bilden. Die Fi-Pflanzen würden dann entweder Eegg, rot, in rote und nichtrote, ungefleckte spaltend, oder eeGg, gefleckt, in gefleckte und ungefleckte, nichtrote spaltend werden. Es könnte aber auch eine starke Koppelung zwischen E und G vorhanden sein, und die P-Pflanze 1917—5—4 würde dann EeGG gewesen sein. Auch dann würde die Fj-Generation in rote und gefleckte und, da die roten Fi-Pflanzen hauptsächlich oder ausschliesslich Gameten EG und eg bilden würden, die Nachkommenschaft solcher Fj-Pflanzen nur in rote und violette (bezw. rosa) spalten. Welche Erklärung die richtige ist, kann nur durch grössere Zahlen entschieden werden. Prinzipiell bedeuten ja beide Erklärungen dasselbe, nämlich dass die beiden allelomorphen Paare E—e und G—g in demselben Chromosomenpaare liegen. Je nachdem E und g oder E und G in demselben Chromosom liegen, kommt Koppelung zwischen E und g oder zwischen E und G zustande. Da bei partieller Koppelung immer sowohl Eg- als EG-Gameten, obgleich in verschiedenem Verhältnis je nach der Koppelung, gebildet werden, müssen dann auch beide Arten von Koppelung vorkommen können, da bei der Verbindung EEgg X eeGG E und g, bei der Verbindung EEGG X eegg dagegen E und G gekoppelt werden, wie dies schon von Bateson und Punnett (1911—12) gezeigt worden ist. Wir können also hier mit Sicherheit nur behaupten dass die allelomorphen Paare E—e und G—g in demselben Chromosomenpaare lokalisiert sind, da wir wohl die schönen Resultate der Drosop/u/a-Forschung (Morgan, Sturtevant, Muller und Bridges 1915) in dieser Weise verallgemeinern dürfen, obwohl bis jetzt kein so genau cytologisch und genetisch untersuchtes Pflanzenmaterial vorhanden ist.

Eigentlich würde man in F2 nach den roten Fi-Pflanzen auch eine Ausspaltung von schwachvioletten oder rosafarbigen Individuen er-

wartet haben. Das Fehlen solcher Formen kann aber entweder durch die kleine Zahl oder durch die Schwierigkeit, die zuweilen vorhanden ist, violette und schwachviolette Pflanzen mit Sicherheit von einander zu unterscheiden, erklärt werden.

Rot X rot, Seitenränder hell, Kreuzung IV, 1917—8—6 X 1917—1—7.

Die P-Pflanze 1917—8—6 stammte angeblich aus Samen der Sorte Lady Satin Rose, hatte aber nicht gelbe Spitzen wie diese Sorte nach der Beschreibung im Samenverzeichnis haben sollte. Die Nachkommenschaft bestand aus 13 Pflanzen, die alle rot waren, und diese P-Pflanze wird also homozygotisch rot (EE) gewesen sein. Die Pollenpflanze 1917—1—7 stammte aus einer unbenannten Samenprobe und hatte eine Nachkommenschaft aus 23 Pflanzen, von denen 19 rot, Seitenränder hell und 4 schwachviolett bis weisslich mit kleinem roten Fleck waren. Diese Zahlen entsprechen dem theoretischen Verhältnis 3:1, und die Pflanze war also in einem Gen heterozygotisch, in welchem wird weiter unten erklärt werden.

Die Fj-Generation bestand aus etwa 40 Pflanzen, die alle rot, Seitenränder hell waren. Dieser Typus dominiert also über rot. Eine F2-Generation nach der Fi-Pflanze IV—2 wurde erzogen und zwar ein Teil 1919, ein anderer Teil 1920. Das Resultat zeigt die folgende Tabelle 7.

TABELLE 7. ' F2 nach IV—2.

^-Pflanze Gefunden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

rot, Seitenränder hell rot rot, Seitenränder hell rot

IV—2, 1919 »» , 1920 ......... 52 20 13 6 48,75 19,50 16,25 6,50 3,25 0,50 —

Summe 72 19 68,25 22,75 3,75 ± 4,i3i

Die Spaltung ist deutlich monohybrid, und die Abweichung von den theoretischen Zahlen ist kleiner als der mittlere Fehler. Der Unterschied wurde also durch ein einziges Gen verursacht, das ich F nenne. Dieses Gen muss in der P-Pflanze 1917—1—7 homozygotisch vorhanden gewesen sein, da alle Fi-Pflanzen gleich waren. Jedoch muss diese Pflanze in einem Gen, das für die Ausbildung ihres Farbentypus notwendig ist, heterozygotisch gewesen sein, denn sonst

"Heredttux II. U

würde man bei der Selbstbestäubung dieser Pflanze nicht fleckige Individuen bekommen haben. Die Tatsachen werden durch die Annahme erklärt, dass das Gen E vorhanden sein muss, damit das Gen F eine sichtbare Wirkung erziele. Die Pflanze 1917—1—7 hatte demnach die Konstitution EeFF, die Pflanze 1917—8—6 war EEff. Die Fj-Pflanzen wurden EEFf oder EeFf. Unter den Nachkommen der /'^-Pflanzen letzterer Konstitution würden auch fleckige Individuen auftreten, ich habe aber nur die Nachkommen einer einzigen /'VPflanze erzogen, und diese war sicher EEFf. Dass diese Erklärung die richtige ist, wird durch die Resultate der folgenden Kreuzung X bewiesen.

Weiss X rot, Seitenränder hell, Kreuzung X, 1917—20—5 X 1917—1—5.

Die weisse P-Pflanze war dieselbe, die bei der Kreuzung XI benutzt wurde. Die Pollenpflanze stammte aus derselben Samenprobe wie die Pollenpflanze der vorigen Kreuzung IV und gab bei Selbstbestäubung 20 Pflanzen, die rot, Seitenränder hell, und 7, die rot waren. Die Spaltung war also monohybrid (theoretische Zahlen 20,25 und 6,75), und die Pollenpflanze muss also EEFf gewesen sein. Der Typus rot, Seitenränder hell war etwas variabel, so dass möglicherweise die Heterozygoten die hellen Seitenränder weniger ausgeprägt halten. 12 Pflanzen hatten nämlich nur die untere Hälfte der Seitenränder hell, während bei 8 die ganzen Seitenränder hell waren.

Die Fi-Pflanzen waren alle violett oder rotviolett, anscheinend mit grossem roten Fleck, der aber nicht wie gewöhnlich gegen die Grundfarbe scharf abgesetzt sondern in sie allmählich übergehend war. Deswegen waren sie vermutlich richtiger als rot, Seitenränder hell oder rot, welche beide Typen in gleicher Zahl zu erwarten waren, zu bezeichnen, und dass bei einigen die genotypische Konstitution dem erstgenannten Typus entsprach, geht aus der F2-Generation hervor. Anscheinend war aber bei der Heterozygotie der beiden Gene E und F die Verbreitung des roten Pigments beschränkt worden, also war unvollständige Dominanz vorhanden. Eine solche ist aber nicht immer vorhanden, wenn E und F heterozygotisch sind, wie aus anderen Kreuzungen hervorgeht (III). Es scheint aber bei Kreuzungen mit der weissen Rasse der Fall zu sein, da auch bei einer Artkreuzung (I), wo eine weisse WMneyr-Pflanze, die von 1917—20—5 abstammte, benutzt wurde, dieselbe Erscheinung vorkam. Wir werden deswegen annehmen müssen, dass in der weissen Pflanze 1917—20—5

ein Gen vorhanden war, das die Wirkung der Gene E und F im He-terozygotenstadium schwächt.

Eine F2-Generation wurde nach der Fj-Pflanze X—5 erzogen, die aber nur aus 7 Pflanzen bestand, die alle vom Typus rot, Seitenränder hell (bei 5 violett, bei 2 weiss) waren.

Eine andere F2-Generation wurde nach der Fj-Pflanze X—2 erzogen und bestand aus 49 Pflanzen. Von diesen waren 26 rot, Seitenränder hell, obgleich die rote Farbe bei vielen auch hier nach aussen allmählich heller wurde. Es war aber unmöglich die Pflanzen in zwei Klassen aufzuteilen, da kontinuierliche Übergänge zwischen Pflanzen vom ausgeprägten Typus rot, Seitenränder hell und solchen, die nach aussen ganz hell und die also anscheinend gefleckt waren, vorhanden waren. Vielleicht waren die hellsten Pflanzen Heterozygoten EeFf wie die Fi-Pflanzen. Ausserdem kamen 3 Pflanzen vor, die als phae-notypisch gefleckt bezeichnet werden müssen. Ob sie Extreme desselben Typus wie die übrigen waren oder einem besonderen Geno-typus entsprechen, kann ich jetzt nicht entscheiden, da es mir nicht gelang Samen von ihnen zu bekommen. Ich führe sie in der Tabelle 8 mit den roten, Seitenränder hell zusammen.

TABELLE 8. F2 nach X—2.

Berechnet Mittlerer

Farbe Gefunden nach 9:3:4 Abweichung Fehler

rot, Seitenränder hell ... 29 27,5625 -(- 1,4375 ± 3,473

8 9,1875 — 1,1875 ± 2,732

hell (rotviolett und weiss) 12 12,25 — 0,25 ± 3,031

Von den übrigen 20 F2-Pflanzen waren 8 rot, 8 rotviolett und 4 weiss. Das Verhältnis zwischen rotvioletten und weissen entsprach dein theoretischen 3 : 1 (berechnet 9 : 3). In der Tabelle 8 habe ich sie als »helle» in eine Gruppe zusammengeführt. Dann erhält man das theoretische Verhältnis 9 rot, Seitenränder hell : 3 rot: 4 hell. Die gefundenen Zahlen stimmen sehr gut mit den nach diesem Verhältnis berechneten überein, da die Abweichung in keinem Falle so gross wie der mittlere Fehler ist. Möglicherweise waren aber einzelne genotypisch rote Individuen unter den als rot, Seitenränder hell bezeichneten vorhanden, da ja in F% auch die zu erwartenden roten Pflanzen gefleckt erschienen, und dadurch würde die Abweichung dieser Typen vielleicht kleiner oder sogar entgegengesetzt werden können.

Das theoretische Verhältnis 9:3:4 wird durch die Annahme zweier Gene erklärt, von denen das eine (hier E) allein eine sichtbare Wirkung (hier rot) hat, während das andere (hier F) allein keine sichtbare Wirkung hat, mit dem ersten zusammen dagegen einen neuen Typus (hier rot, Seitenränder hell) hervorbringt. Dass dies Verhältnis hier vorkommt, zeigt mit grosser Wahrscheinlichkeit die Richtigkeit der bei der Kreuzung IV gegebenen Erklärung, dass das Gen F nur beim Vorhandensein von E den Typus rot, Seitenränder* hell hervorbringt, um sie zu beweisen muss es aber gezeigt werden, dass das Gen F auch bei Pflanzen vorkommen kann, die kein Rot enthalten. Solche Pflanzen mussten theoretisch unter den rotvioletten und weissen F2-Pflanzen vorhanden sein und zwar bei drei Viertel dieser Pflanzen. Ich habe deswegen die vier weissen Pflanzen mit ein und derselben roten F2-Pflanze gekreuzt. In drei dieser Kreuzungen habe ich Fj-Pflanzen erhalten, und zwar waren diese in zwei Fällen alle (15 bezw. 9) rot, Seitenränder hell, in einem Falle teilweise (7) rot, Seitenränder hell, teilweise (4) rot. Hieraus geht hervor, dass das Gen F bei sämtlichen drei weissen Pflanzen vorhanden war und zwar heterozygotisch bei einer, wahrscheinlich homo-zygotisch bei den beiden anderen. Damit ist also der Beweis für die Richtigkeit der obigen Hypothese geliefert. Die rote Pflanze selbst muss homozygotisch gewesen sein, und dies stimmt damit überein, dass in F3 nach dieser Pflanze nur rote Individuen (6) erhalten wurden.

Auch nach anderen F2-Pflanzen habe ich F3-Generationen erzogen. So hatten zwei weisse F2-Pflanzen nur weisse (1 bezw. 17) Nachkommen. Eine vom Typus rot, Seitenränder hell hatte nur Nachkommen (11) desselben Typus, war also anscheinend homozygotisch in E und F. Von zwei rotvioletten F2-Pflanzen hatte die eine nur rotviolette Nachkommen (28), die andere zeigte dagegen in ihrer Nachkommenschaft eine Spaltung. Es waren nämlich 6 rotviolette, 1 violette, 2 rosaviolette und 3 weisse Individuen vorhanden. Die Spaltung in farbige und weisse ist anscheinend monohybrid, und die gefundenen Zahlen (9:3) stimmen genau mit den nach dem Verhältnis 3:1 zu erwartenden überein. Die Zahlen der verschiedenen farbigen Typen sind so klein, dass es schwer ist, diese Spaltung sicher zu erklären. Wenn wir aber annehmen, dass die rotviolette F2-Pflanze BbDdli ist, wo / ein Gen für rosaviolette Farbe, das aber nur beim Vorhandensein von B wirksam ist, so müssen wir eine Spaltung von 3 farbigen (mit ß) zu 1 weissen (mit bb) und unter den farbigen eine Spaltung in 9

rotviolette (Dl), 3 violette {Dii), 3 rosaviolette (ddl) und 1 schwachviolette (ddii) bekommen. Dies stimmt gut mit den gefundenen Zahlen (6:1:2:0, berechnet 5,0625 : 1,6875 : 1,6875 : 0,5625) überein. Da die Zahlen zu klein sind und ich diese Typen nicht alle in anderen Kreuzungen gehabt habe, muss ich die Erklärung einstweilen noch als fraglich hinstellen, obgleich sie ziemlich wahrscheinlich erscheint. Nur ist es eigentümlich, dass nicht schon in F2 eine solche Spaltung unter den hellen farbigen vorkam, die Zahl war aber so klein, dass dies als Erklärungsgrund gelten kann.

Gelb X violett, Kreuzung VI, 1917—9—6 X 1917—13—5.

Die Pflanze 1917—9—6 stammte aus Samen der Sorte Mandarin und war gelb mit schwachem roten Fleck. Nachkommen dieser Pflanze habe ich leider nicht bekommen. Die andere P-Pflanze war die schon bei der Kreuzung XI erwähnte violette 1917—13—5. Sie halte im Jahre 1918 16 Nachkommen, die alle violett waren, da aber bei der jetzt zu erwähnenden Kreuzung eine Spaltung schon in Fi in violette ohne Gelb und violette mit Gelb eintrat und es sich später bei der Aufzucht der F2-Generation herausstellte, dass der nicht-gelbe Typus dominiert, habe ich eine neue, allerdings nur kleine, Aussaat von Samen von 1917—13—5 im Jahre 1920 gemacht um festzustellen, ob nicht auch Pflanzen mit Gelb unter den Nachkommen vorhanden waren. Ich bekam nur 4 Pflanzen, von denen aber eine tatsächlich gelbe Ränder besass. Möglicherweise waren auch 1918 solche Pflanzen vorhanden, obgleich ich es nicht beobachtet habe, da die gelbe Färbung oft sehr schwach sein kann und dann schwer sichtbar wird. Ich glaubte damals, der gelbe Typus sei dominant und demnach der gelbe Elter heterozygotisch, der violette dagegen homozygotisch, und habe deswegen unter den Nachkommen der violetten Pflanze nicht nach gelben gesucht. Da ich von der gelben P-Pflanze keine Nachkommen besass, konnte ich erst nach der Aufzucht der F2-Generation mein Irrtum erkennen.

Schon in Fj bekam ich wie erwähnt eine Spaltung in ganz violette Pflanzen und violette mit gelben Rändern. Die Zahlen waren 1918 5 violette, nichtgelbe und 5 violette, gelbe, bei neuer Aussaat 1920 14 violette, nichtgelbe, 6 violette, gelbe. Die Spaltung war wahrscheili-lich monohybrid, obgleich die Zahlen 1920 von den theoretischen ziemlich stark abwichen.

In F2 nach einer violetten, nicht-gelben Fj-Pflanze bekam ich 57 Pflanzen, die von vier verschiedenen Typen waren, wie die Tabelle 9

zeigt, wo auch die nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten Zahlen angegeben sind.

TABELLE 9. F2 nach VI—2.

Farbe Gefunden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

violett ........................... 35 32,0625 -f- 2,9375 ± 3,745

weisslich ..................... 10 10,6875 — 0,6875 ± 2,947

violett, gelb .................. 11 10,6875 4" 0,3125 ± 2,947

weisslich, gelb............... 1 3,5625 — 2,5625 ± 1,828

Die Spaltung in nichtgelbe und gelbe Pflanzen war deutlich monohybrid (gefunden 45:12, berechnet 42,75: 14,25 dz 3,269) mit Dominanz des nichtgelben Typus. An diesen Unterschied war also nur ein Gen beteiligt, das ich A und dessen Allelomorph ich a nenne. AA-und Aa-Pflanzen sind also nicht-gelb, aa-Pflanzen dagegen gelb. Ebenso war die Spaltung in violette und weissliche monohybrid {gefunden 46:11, berechnet 42,75: 14,25 db 3,269). Die weisslichen waren wahrscheinlich weiss, was aus dem Vergleich mit der Kreuzung V hervorgeht, obgleich es hier, wahrscheinlich wegen des schwachen roten Flecks, schwer festzustellen war, und die Spaltung betrifft also das schon erwähnte Gen B. Dann würden aber unter den als violett bezeichneten Individuen auch schwachviolette gewesen sein. Dies ist immerhin möglich, obgleich es nicht notiert wurde, da diese beiden Nuancen ineinander übergehen können, vermutlich den verschiedenen genotypischen Kombinationen entsprechend. Wenn beide Eigenschaftspaare gleichzeitig berücksichtigt werden, wird die Spaltung dihybrid mit, wie aus der Tabelle 9 hervorgeht, guter Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den berechneten Zahlen. A und B werden also wenigstens ziemlich unabhängig voneinander vererbt.

Nach vier F2-Pflanzen wurden F3-Generationen erzogen. Die eine, nach der violetten Pflanze VI—2—1, bestand aus 19 violetten und 8 violetten, gelben Pflanzen, zeigte also eine 3 : 1 Spaltung in bezug auf das Eigenschaftspaar nichtgelb—gelb. Eine andere, nach der viöletten, gelben VI—2—4, bestand nur aus gelben Individuen, von denen aber 26 violett, 7 weisslich waren, also eine 3 : 1 Spaltung in bezug auf das Eigenschaftspaar violett—weisslich. Eine F3-Gene-ration nach der weisslichen, gelben VI—2—2, bestand nur aus weisslichen Pflanzen, spaltete aber in 22 nichtgelbe, 2 gelbe. Wahrschein-

lieh war auch hier die Spaltung nach dem Verhältnis 3 : 1, obgleich die gelbe Färbung bei weisslichen Pflanzen oft schwer zu erkennen ist und deswegen einige gelbe vielleicht nicht erkannt wurden. Die weissliche, gelbe F2-Pflanze VI—2—3 hatte nur weissliche, gelbe Nachkommen (30).

Da also nichtgelb über gelb dominiert, müssen die gelben F±-Pflanzen in dieser Beziehung homozygotisch gewesen sein. Von einer solchen Pflanze habe ich eine F2-Generation erzogen, die aus 44 Pflanzen bestand, welche alle gelb waren und also der Erwartung entsprachen. In der Ausdehnung und Stärke der gelben Färbung waren aber grosse Verschiedenheiten vorhanden, und ich habe versucht die Pflanzen in dieser Beziehung in zwei Klassen, deren Grenzen allerdings nicht scharf waren, einzuteilen. Als stark gelb wurden 31, als schwach gelb 13 bezeichnet. Diese Zahlen scheinen einer monohybriden Spaltung zu entsprechen (berechnet 33 : 11), und es ist sehr wohl möglich, dass ein Verstärkungsgen für die gelbe Farbe an diesen Unterschied beteiligt war.

Ausser der Spaltung in stark gelbe und schwach gelbe trat auch in dieser F2-Generation eine Spaltung in violette und weissliche Pflanzen ein, die sicher dem Verhältnis 3:1 entsprach (gefunden 29:15, berechnet 33: 11). In bezug auf sowohl dieses Eigenschaftspaar als die Stärke der gelben Färbung war die Spaltung dihybrid mit ziemlich guter Übereinstimmung der gefundenen und der nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten Zahlen (gefunden 20 violett, stark gelb, 9 violett, schwach gelb, 11 weisslich, stark gelb, 4 weisslich, schwach gelb; berechnet 24,75: 8,25: 8,25: 2,75).

Auf die Vererbung des schwachen Flecks der gelben P-Pflanze gehe ich hier nicht ein, da er oft schwer festzustellen ist und die Verhältnisse deswegen noch nicht klar vorliegen.

Weiss X gelb, rot gefleckt, Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—19—6.

Die weisse Pflanze war dieselbe, die bei den Kreuzungen XI und X benutzt wurde. Die gelbe Pflanze stammte aus der Sorte carminea aurea, die karminrosa mit gelbem Rande sein sollte. Sie war aber so stark gelb, dass es schwer war die Grundfarbe zu erkennen. Wahrscheinlich war sie schwachviolett, nach den Resultaten der folgenden Kreuzung XXIV zu urteilen. Die Nachkommen (etwa 30) waren alle von demselben Typus wie die P-Pflanze.

Die Fi-Pflanzen waren alle violett mit rotem Fleck. Da die weisse

Pflanze das Gen D enthielt, nichtgelb über gelb und gefleckt über nichtgefleckt dominiert, war dies Resultat auch zu erjvarten. Die Verbindung war nämlich AAbbDDgg X aaBBddGG, die Fi-Pflanzen waren AaBbDdGg, also in bezug auf vier Gene heterozygotisch.

Die Zahlen in F2 waren leider so klein, dass es nicht möglich ist zu entscheiden, ob die zu erwartende komplizierte Spaltung wirklich eintraf. Sie zeigten aber in bezug auf zwei Eigenschaftspaare, nichtgelb —gelb (gefunden 14:8) und gefleckt—ungeflfcckt (gefunden 18:4) Zahlen, die einer monohybriden Spaltung entsprechen können (berechnet 16,5: 5,.r>). Auch wenn beide Paare gleichzeitig berücksichtigt werden, stimmen die Zahlen einigermassen gut mit den nach dem dihybri-den Verhältnis 9:3:3:1 berechneten überein (gefunden: 11 violett, gefleckt, 3 violett, 7 gelb, gefleckt, 1 gelb; berechnet: 12,375 : 4,125 : 4,125: 1,375). In bezug auf die Grundfarbe war keine deutliche Spaltung zu erkennen, was aber durch die kleine Zahl erklärt werden kann, da bei den gelben und den fleckigen die Grundfarbe nicht sicher festgestellt werden konnte.

Gelb, rot gefleckt X weiss, rot gefleckt, Kreuzung XXIV, 1917— —19—6—3 X 1917—26—a—12.

Die gelbe P-Pflanze war eine der Nachkommen von der in der vorigen Kreuzung benutzten gelbeh P-Pflanze 1917—19—6. Die andere P-Pflanze 1917—26—a—12 stammte von der im folgenden bei der Kreuzung III näher erwähnten Pflanze 1917—26—a. Selbst hatte sie 10 Nachkommen, die alle weiss, rot gefleckt waren.

TABELLE 10. F2 nach XXIV—2.

Farbe Gefanden Berechnet Abweichung Mittlerer Fehler

schwachviolett............... 44 40,5 + 3,5 ± 4,209

schwachviolett, gelb...... 9 13,5 -4,5 ± 3,312

weiss ........................... 15 13,5 + 1,5 ± 3,312

weiss, gelb..................... 4 4,5 — 0,5 ±2,054

Die Fi-Pflanzen waren alle schwachviolett, woraus hervorgeht, dass die gelbe P-Pflanze das Gen B für schwachviolette Farbe besass. Dann muss natürlich auch, wie bei der vorigen Kreuzung erwähnt wurde, die Elternpflanze 1917—19—6 dieses Gen gehabt haben. Ausserdem waren die Fi-Pflanzen alle rot gefleckt, was auch zu er-

warten war, da beide Eltern homozygotisch gefleckt waren. Die Kreuzung war also aaBBGG X AAbbGG.

In F2 trat eine dihybride Spaltung ein, wie die Tabelle 10 zeigt.

Sowohl in bezug auf jedes Eigenschaftspaar für sich als auf beide gleichzeitig ist die Übereinstimmung der gefundenen und der nach dem Verhältnis 3 : 1 (gefunden schwachviolett—weiss 53 : 19; nichtgelb—gelb 59 : 13, berechnet 54 : 18 ± 3,674) bezw. 9:3:3:1 berechneten Zahlen ziemlich gut.

Gelb, mit schwachem roten Fleck X rot, Seitenränder hell (schwachviolett), Kreuzung V, 1917—9—6 X 1917—1—7.

Die gelbe P-Pflanze wurde schon bei der Kreuzung VI erwähnt, da sie auch dort als P-Pflanze benutzt wurde. Auch 1917—1—7 ist früher, bei der Kreuzung IV, beschrieben worden. Es wurde dort gezeigt, dass sie in bezug auf das Gen E heterozygotisch, in bezug auf das Gen F dagegen homozygotisch war. Auch war sie in bezug auf das Gen B heterozygotisch, da einige Nachkommen (19) schwachviolette, andere (4) weisse Grundfarbe besassen. Da ausserdem die nichtroten Pflanzen (4) alle einen kleinen roten Fleck besassen, hatte 1917 —1—7 ein Gen für Fleckzeichnung, das schon erwähnte Gen G.

Da das Gen E bei 1917—1—7 heterozygotisch vorhanden war, war in Fi eine Spaltung in rote, Seitenränder hell und nichtrote zu erwarten, und eine solche trat tatsächlich ein. Die 11 Fi-Pflanzen bestanden aus 7, die vom Typus rot, Seitenränder hell und 4, die schwachviolett (1) oder weiss (3) mit oder ohne roten Fleck waren. Da bei violetten Pflanzen ein schwacher roter Fleck oft leicht übersehen wird, besassen wahrscheinlich alle diese 4 letzten Pflanzen einen roten Fleck, der bei einer scharf, bei den anderen dagegen nur schwach war. Von den 7 vom Typus rot, Seitenränder hell hatten 5 schwachviolette, 2 weisse Seitenränder.

Nach einer roten Fj-Pflanze, V—20, mit weissen Seitenrändern wurde eine F2-Generation erzogen, die aber aus nur 13 Pflanzen bestand. Es waren 7 rote, von denen 5 weisse, 2 gelbe Seitenränder besassen, und 6 weisse mit schwachem roten Flecke, von denen 1 gelbe Ränder besass, vorhanden. Die Spaltung war also dihybrid mit, bei den kleinen Zahlen, ziemlich guter Übereinstimmung zwischen Resultat und Erwartung. Die Spaltung in nichtgelbe und gelbe (10 : 3) war deutlich nach dem Verhältnis 3 : 1, die Spaltung in rote und weisse zeigte dagegen eine ziemlich grosse Abweichung von der Erwartung (7:6 statt 9,75: 3,25). Dies beruht aber sicher auf die kleinen Zahlen,

da diese Spaltung in der jetzt zu erwähnenden F2-Generation sehr deutlich nach dem Verhältnis 3 : 1 war.

Eine zweite F2-Generation wurde nach der Fj-Pflanze V—1, die vom Typus rot, Seitenränder schwachviolett war, erzogen, und ihre Zusammensetzung geht aus der Tabelle 11 hervor.

TABELLE 11. F2 nach V—l.

Berechnet Mittlerer

Farbe Gefunden nach 9:3:3:1 Abweichung Fehler

rot, Seiten ränder weiss—

schwachviolett............ 73 61,875 -j- 11,125 ± 5,203

rot, Seitenränder gelb... 8 20,625 — 12,625 =b 4,004

schwachviolett............... 61 „ß 20,625 -)- 5,375 ± 4,094

weiss ........................... 20} 26

gelb.............................. 3 6,875 — 3,875 ± 2,539

Bei den meisten nichtroten Pflanzen war ein schwacher roter Fleck vorhanden. Ich habe aber die Zahlen nicht festgestellt, weil ■dies sehr schwierig ist, da der Fleck oft sehr undeutlich ist und auch einigen Blüten fehlen kann, während er bei anderen derselben Pflanze vorhanden ist.

Die Tabelle 11 zeigt eine schlechte Ubereinstimmung zwischen den gefundenen und den nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten Zahlen. Dieser Mangel an Übereinstimmung besteht darin, dass die gelben gar zu wenig sind. Die Spaltung in rote und nichtrote ist dagegen sehr deutlich nach dem Verhältnis 3 : 1 mit sehr guter Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den berechneten Zahlen (81 : 29 bezw. 82,5 : 27,5: 4,5«). Die Abweichung in der Zahl der gelben ist aber zu gross, dass sie als nur zufällig betrachtet werden kann. Es waren 99 nichtgelbe und 11 gelbe vorhanden, während 82,5 bezw. 27,5 ± 4,5« berechnet waren. Die Abweichung, 16,5, ist also mehr als dreimal den mittleren Fehler und kann deswegen kaum vom Zufall verursacht sein. Eher würden die Zahlen dem Verhältnis 15 : 1 entsprechen können (berechnet 103,125: 6,875 ± 2,539). Ich halte es aber für wahrscheinlicher, dass die Abweichung nur scheinbar ist, da der gelbe Teil oft sehr schwach sein-kann und deswegen leicht übersehen wird, und sogar einige Blüten einer gelben Pflanze ganz ohne Gelb sein können. Eine Pflanze muss deshalb wiederholt beobachtet werden, ehe man mit Sicherheit behaupten kann, dass sie nichtgelb ist, und vielleicht ist dies auch dann nicht immer möglich. Ich ver-

mute deshalb, dass einige genotypisch gelbe mit den nichtgelben zusammengeführt worden sind.

Die jetzt erwähnten Resultate können also durch eine F2-Spaltung in bezug auf die Gene A und E erklärt werden. Das Gen F muss dagegen homozygotisch vorhanden gewesen sein und also nicht nur von der P-Pflanze 1917—1—7 sondern auch von der anderen P-Pflanze 1917—9—6 eingeführt worden sein. Sonst hätten nämlich auch rote ohne helle Seitenränder ausgespaltet werden müssen. Da dieses Gen nur beim Vorhandensein von E eine sichtbare Wirkung erzielt, kann sie natürlich sehr leicht bei 1917—9—6 vorhanden gewesen sein, obgleich es bei dieser nicht äusserlich bemerkbar werden konnte.

TABELLE 12. F3 nach V—l.

F,- Pflanze

•« S ? * t S

u -3 >

■J S p £

ij o >

S ** js

Sf 'S "

A .2 s»

'S «s

V—l—4 , rot, S. schwacliviolett

V—l—5, » » »

V—l—6 , » » weiss ............

V—1—1 , » » gelb...............

V— 1—10, schwachviolett .........

V—l—11, weiss ........................

V—l—12, weiss ........................

V—l—7 , weiss, gelb ...............

V—l—13, weiss, gelb ...............

6 21 16 4?

14 1 2 3 3 21

Auch in Fa stimmen, wie die Tabelle 12 zeigt, die Resultate im grossen und ganzen mit dieser Erklärung überein. Nach zwei F2-Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell (V—1—4 und V—1—5) war die Spaltung in rote und helle monohybrid (gefunden 18 : 4 bezw. 15 : 2, berechnet 16,5: 5,5 bezw. 12,75: 4,25). In F3 nach allen übrigen nichtgelben F2-Pflanzen wurden gelbe Individuen ausgespaltet, aber immer in kleinerer Zahl als nach dem Verhältnis 3 : 1 zu erwarten war. Im ganzen waren 74 nichtgelbe, 9 gelbe vorhanden, während 62,25: 20,75 dt 3,945 zu erwarten waren. Die drei gelben F2-Pflanzen (V—1—1, V—l—7, V—l—13) hattßn Nachkommen, die fast alle gelb waren. Einige wurden aber als nichtgelb notiert, und scheinbar kam hier also eine Ausspaltung von genotypisch nichtgelben Individuen vor. Wenn dies richtig wäre, würde die Analogie mit Antirrhinum fast vollständig sein, da Baur (1910, 1919) ja dort zwei weissliche

Formen konstatiert hat, von denen die eine gelblichweise, »Elfenbein »„ zu gelb dominant, die andere rein weisse rezessiv ist. Mit einer solchen Annahme würde man in F2 nicht 3 nichtgelbe : 1 gelbe sondern 13 nichtgelbe : 3 gelbe, also statt den gefundenen Zahlen (99 und 11) 89,375:20,625 + 4,094 erwartet haben. Diese Zahlen stimmen zwar mit den gefundenen besser überein, da die Abweichung 9,625 innerhalb dreimal den mittleren Fehler fällt, ob diese Erklärung die richtige ist, halte ich aber noch für zweifelhaft. Das Defizit der gelben Pflanzen kann auch, wie schon erwähnt, dadurch erklärt werden, dass die genotypisch gelben nicht immer als solche erkannt wurden. Einstweilen muss ich aber diese Frage offen lassen, hoffe aber durch weitere Untersuchungen dieses wegen der Parallele mit Antirrhinum so interessante Problem bald lösen zu können.

Ein anderes Resultat in dieser Kreuzung, das ich noch nicht erwähnt habe, nämlich das Verhältnis zwischen schwachvioletten und weissen Pflanzen, ist von grossem Interesse. Die schwachviolett veranlagte P-Pflanze 1917—1—7 spaltete ja, wie schon erwähnt, in ihrer Nachkommenschaft Formen mit weisser Grundfarbe aus. Auch waren solche unter den Fi-Pflanzen vorhanden. Eine solche, V—20, besass nur Nachkommen mit weisser oder gelber Grundfarbe. Die Fr Pflanze V—1 besass dagegen schwachviolette Seitenränder, und ihre Nachkommenschaft zeigte Spaltung in bezug auf die Grundfarbe. Bei den Pflanzen mit Rot konnten die Zahlen nicht sicher festgestellt werden. Bei den Pflanzen ohne Rot waren die weissen Pflanzen (20) etwa dreimal so viel wie die schwachvioletten (6), während gerade das umgekehrte Verhältnis zu erwarten war, da wir früher gesehen haben, dass schwachviolett über weiss dominiert. Dass hier nicht Dominanzwechsel vorliegt, geht aus F3 hervor. Die schwachviolette F2-Pflanze V—1—10 spaltete nämlich in F3 weisse Individuen etwa im monohybriden Verhältnis 1 von 4 (7 von 23, berechnet 5,75) aus, während die vier weissen oder gelben alle nur weisse oder gelbe Nachkommen, aber keine schwachviolette, hatten. In ähnlicher Weise spalteten die Nachkommen der F2-Pflanze V—1—4, die rot mit schwachvioletten Seitenrändern war, während die weissrandige F2-Pflanze V—1—6 nur weissrandige oder weisse Nachkommen besass. Auch in dieser Kreuzung dominierte also schwachviolett über weiss, und wir müssen deswegen eine andere Erklärung suchen.

Die richtige Erklärung des abweichenden Zahlenverhältnis zwischen schwachvioletten und weissen F2-Individuen ist sicher die, dass hier eine Koppelung vorliegt, und zwar zwischen den Genen E

und B. Wenn wir annehmen, dass die Gameten der Fi-Pflanze V—1 ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be : 1 bE : 6 be gebildet werden, müssen wir in F2 tatsächlich das Verhältnis von ungefähr 1 schwachviolett : 3 weiss bekommen. Wir erhalten nämlich das folgende theoretische Verhältnis 134 mit B und E : 13 mit E und bb : 13 mit B und ee: 36 mit bbee. Wir sehen also, dass von den roten die meisten schwachviolette Seitenränder bekommen, während von den nichtroten die meisten weiss werden. Leider habe ich in F2 die Zahl der roten mit schwachvioletten und die mit weissen Seitenrändern • nicht feststellen können, in einer F3-Generation (nach V—1—4) habe ich aber dies getan, und die Resultate stimmen hier sehr gut mit der Theorie überein. Es wurden erhalten: 16 rot, Seitenränder schwachviolett, 2 rot, Seitenränder weiss, 1 schwachviolett und 3 weiss, also nach dem Verhältnis 9:3:3:1 zu wenig der Klassen rot, Seitenränder weiss und schwachviolett. Nach der. Koppelungstheorie war dies aber zu erwarten (15,04: 1,46 : 1,46 : 4,04). In F2 wurden ja die beiden roten Klassen zusammengeführt, auch dort waren aber die gefundenen Zahlen (81 rot, Seitenränder hell, 6 schwachviolett, 23 weiss) mit den nach dem Koppelungsschema berechneten (82,5: 7,3: 20,2) in sehr guter Übereinstimmung. Auch bei den Nachkommen der P-Pflanze 1917—1—7 (17 rot, Seitenränder schwachviolett, 2 rot, Seitenränder weiss, 2 schwachviolett, 2 weiss) und bei den Fi-Pflanzen (5 rot, Seitenränder schwachviolett, 2 rot, Seitenränder weiss, 1 schwachviolett, 3 weiss) waren die Zahlen in verhältnismässig guter Übereinstimmung mit der Theorie. Die Resultate stimmen also alle sehr gut mit der Annahme einer Koppelung zwischen B und E überein, und diese Annahme wird durch die Resultate der folgenden Kreuzung als richtig bewiesen. Ich werde dort näher auf diese Verhältnisse eingehen.

Rot X schwachviolett, rot gefleckt, Kreuzung III, 1917—5—4 X 1917—26—a.

Die eine P-Pflanze 1917—5—4 habe ich schon bei der Kreuzung II erwähnt. Sie hatte 53 rote und 16 gefleckte Nachkommen mit schwachvioletter oder rosa Grundfarbe und war also BbCCEe. Ausserdem besass sie das Gen G für Fleckzeichnung, das in irgendeiner Weise mit E oder e gekoppelt war. Die andere P-Pflanze stammte aus der Sorte Rosamunda, die als niedrig, grossblütig, hell rosa mit Atlasglanz beschrieben wurde. Sie war selbst schwachviolett mit rotem doppelten Fleck, und ihre Nachkommenschaft bestand 1918 aus etwa 30 Pflan-

zen, die schwachviolett, rosa oder weiss mit oder ohne roten Fleck waren. In einer späteren Aussaat 1920 habe ich versucht die Nuancen der Grundfarbe zu klassifizieren und habe dabei das folgende Resultat erhalten:

schwachviolett oder mit schwachvioletten Strichen 9 rosa 1

weiss 4

Wenn die weissen und rosafarbigen zusammengezählt werden, erhalten wir 9 schwachviolette und 5 weiss-rosa. Diese Spaltung ist anscheinend monohybrid (theoretisch 10,5: 3,s). Rosa und weisse sind schwer voneinander abzugrenzen, und ich vermute, dass es die Heterozygoten sind, die eine Zwischenstellung einnehmen. Obgleich diese oft den weissen näher als den rosafarbigen stehen, finde ich es zweckmässiger, das Gen für rosa mit C, das Allelomorph mit c als umgekehrt zu bezeichnen. Die P-Pflanze 1917—26—a war also BbCc. Ausserdem war sie Gg, da einige ihrer Nachkommen einen scharfen Fleck, andere dagegen nur einen schwachen oder keinen besassen. Die Fi-Generation bestand aus folgenden Typen:

rot, Seitenränder hell

Wenn die beiden roten Gruppen zusammengezählt werden, ist die Spaltung in rote und gefleckte monohybrid, obgleich die gefundenen Zahlen, 11 und 17, etwas von den zu erwartenden, 14 und 14, abweichen. Eine solche Spaltung war zu erwarten, da die eine P-Pflanze, 1917—5—4, Ee, die andere ee war. Da von den 11 roten Pflanzen 5 helle Seitenränder besassen, muss die P-Pflanze 1917—26 —a Ff gewesen sein, was ja äusserlich nicht sichtbar werden konnte, da F nur beim Vorhandensein von E eine sichtbare Wirkung hat. Die Spaltung ist auch in dieser Beziehung deutlich monohybrid (gefunden 5 : 6, berechnet 5,5: 5,s).

In der Grösse des Flecks war bei den fleckigen F^Pflanzen eine monohybride Spaltung vorhanden. Wahrscheinlich waren die 7 kleinfleckigen Heterozygoten, die übrigen Homozygoten. Eine solche Spaltung war zu erwarten, da alle Gameten der Pflanze 1917—5—4,

kleinfleckig, schwachviolette » , weiss—rosa

mit Fleck mittlerer Grösse, schwachviolette Grundfarbe » » » » , weiss—rosa »

die e hatten, auch G besassen, während die Gameten von 1917—26—a wahrscheinlich im Verhältnis 1 FG : 1 Fg '. 1 /G : 1 fg gebildet wurden.

Auch in der Grundfarbe war die Spaltung bei den fleckigen Fj-Pflanzen deutlich. Sie war entweder sch\Vachviolett oder weiss bis rosa. Da beiden P-Pflanzen Bb waren, würde man vielleicht hier das Verhältnis 3 : 1 erwartet haben. Dies ist aber nicht richtig, denn, wie die Kreuzung V zeigt und weiter unten auch in dieser Kreuzung gezeigt werden wird, findet zwischen B und E eine Koppelung statt. Die Gameten von 1917—5—4 miissten danach im Verhältnis 6 BE : 1 bE : 1 Be : 6 be, die von 1917—26—a, welche Pflanze ee ist, dagegen im Verhältnis 1 Be : 1 be gebildet werden. Wenn wir die F^Pflanzen mit E, deren Grundfarbe nicht festgestellt werden konnte, nicht berücksichtigen, wird man in Ft eine Spaltung in schwachviolette und vveiss-rosa Individuen im Verhältnis 8 : 6 und also bei der Gesamtzahl von 17 9,71 schwachviolette, 7,29 weisse-rosa erwarten. Tatsächlich waren 9 schwachviolette, 8 weisse-rosa vorhanden, also eine sehr gute Übereinstimmung.

Wegen der Vielförmig-keit der Fi-Generation waren die Fo-Generationen sehr verschieden. Sie werden im folgenden einzeln beschrieben.

Die F1-Pflanze 111—28 war schwachviolett mit grossem roten Fleck. Ihre Nachkommen besassen alle einen Fleck aber von wechselnder Grösse. Es war aber nicht möglich die Pflanzen nach der Fleckengrösse in Klassen zu verteilen, da die Variabilität kontinuierlich war. Die Extreme waren aber deutlich verschieden (Fig. 1). Hier waren sicher zwei verschiedene Fleckengene vorhanden, von denen das eine nur verstärkende Gen H schon früher (Kreuzung II) bei der Pflanze 1917—5—4 nachgewiesen wurde und hier bei der Fi-Pflanze heterozygotisch, während das andere, G, homozygotisch vorhanden war. Da die Heterozygoten wahrscheinlich eine Zwischenstellung einnehmen und ausserdem die Modifikationen gross sind, wird dadurch die Variabilität kontinuierlich.

Ausser dieser Spaltung in der Fleckengrösse kam auch eine Spaltung in der Grundfarbe vor, und die Pflanzen konnten in solche mit schwachviolctter (55) und solche mit weisser-rosa Farbe (22)

Fig. 1. Extreme in Fleckengrösse in h\ nach III—28.

klassifiziert werden. Diese Spaltung ist monohybrid, und die Zahlen ¡stimmen gut mit den nach dem Verhältnis 3 : 1 zu erwartenden (57,75 : 19,25 ± 3,8oo) überein. Die Stärke der schwachvioletten Farbe war etwas verschieden, vermutlich waren die helleren Pflanzen (36) die Heterozygoten. Diese Annahme wurde durch die Resultate in F3 bestätigt. Eine F2-Pflanze, III—28—3, mit weisser Grundfarbe hatte 18 Nachkommen, die alle weisse Grundfarbe besassen. Eine andere, III —28—1, mit etwas stärkerer schwachvioletter Farbe hatte nur ähnliche Nachkommen (23), während eine mit schwächerer schwachvioletter Farbe, III—28—2, die zwar nur 2 Nachkommen hatte, schon bei diesen eine Spaltung zeigte, indem die eine weisse, die andere schwachviolette Grundfarbe besass.

Eine F^Pflanze III—6 mit kleinem, doppelten Fleck gab in Fa Spaltung in Pflanzen mit scharfem Fleck verschiedener Grösse (72) und solche mit schwachem oder keinem Fleck (27). Diese Spaltung war also deutlich monohybrid mit guter Übereinstimmung der gefundenen und der berechneten (74,25: 24,75± 4,308) Zahlen, und die Fj-Pflanze III—6 ist also Gg gewesen. Von den fleckigen Individuen hatten 15 einen verhältnismässig grossen Fleck und waren vermutlich GG. Es waren allerdings 24 Homozygoten zu erwarten, wahrscheinlich waren aber auch einige Homozygoten unter den übrigen vorhanden, was auch aus den Resultaten in F3 hervorgeht.

Auch in der Grundfarbe kam eine Spaltung vor, die Zahlen wurden aber hier nicht festgestellt.

Die Resultate in F3 gibt die Tabelle 13.

TABELLE 13. FB nach III—6.

F, gefunden F, berechnet

Fa-Pflanze ungefleckt ungefleckt

gefleckt od. schwach gefleckt od. schwach

gefleckt gefleckt

III—6-1, gefleckt .................. 16 0 16 0

III—6—7, » .................. 35 0 35 0

Summe 5t 0 51 0

III—6—2, gefleckt .................. 11 2 9,75 3,25

III—6—3, » .................. 6 3 6,75 2,25

Summe 17 5 16,50 5,50

III—6—4, schwach gefleckt...... 0 17 0 17

Zwei F3-Pflanzen waren also in bezug auf den scharfen Fleck homozygotisch, Gü, zwei waren heterozygotisch, Gg, eine schwach gefleckte war, nach Erwartung, gg. Von den zwei fleckigen Homozygoten gehörte die eine der Gruppe verlauteter Homozygoten, die andere sowie die beiden Heterozygoten aber nicht. Dies stimmt also mit der Vermutung, dass einige Homozygoten unter den kleinfleckigen waren, gut überein.

Eine rote Fx-Pflanze III—2 gab bei Selbstbestäubung eine Nachkommenschaft, die 1919 aus 106 roten verschiedener Nuance und 52 gefleckten mit verschiedener Grundfarbe bestand. Diese Zahlen weichen stark von den nach dem Verhältnis 3:1 zu erwartenden (118,5 : 39,5 ±5,-143) ab, obgleich die Abweichung nicht dreimal den mittleren Fehler erreicht, stimmen aber fast genau mit den nach dem Verhältnis 2 : 1 zu erwartenden (105,33: 52,67 ± 5,926) überein. Da ich aber dieses Jahr gefunden hatte, dass bei Aussaat der Samen in Erde oll ein hoher Prozent nicht keimt oder wenigstens keine lebensfähige Keimpflanzen gibt, und deswegen die Möglichkeit für eine Selektion sehr günstig sind, wenn nur irgend ein kleiner Unterschied in der Keimfähigkeit oder der Resistenz der Keimpflanzen zwischen verschiedenen Genotypen vorhanden ist, so habe ich im Frühjahr 1920 einen Rest von Samen der Fi-Pflanze III—2 in Petrischalen ausgesät. Alle diese ausgelegten Samen (70) keimten, und die Keimpflanzen wurden pikiert, später konnten aber wegen besonderer Umstände nur 37 Pflanzen berücksichtigt werden, die aus 30 roten und 7 gefleckten bestanden. Hier stimmen also die Zahlen gut mit den berechneten (27,75: 9,25) überein, die Abweichung ist sogar .in der entgegengesetzten Richtung zu derjenigen 1919. Wir werden deswegen auch annehmen müssen, dass die Spaltung in 1919 dem Verhältnis 3 : 1 entsprach, obgleich damals möglicherweise durch Selektion eine Verminderung der roten Pflanzen an Zahl stattgefunden hatte. Wenn die Zahlen beider Jahre summiert werden, stimmen sie (136:59) ziemlich gut mit den berechneten' (146,25: 48,75 + 6,047) überein.

Auch in F. 1 zeigten die spaltenden Generationen das theoretische Verhältnis 3 : 1, wie die Tabelle 14 zeigt. Die Übereinstimmung zwischen gefundenen und berechneten Zahlen ist in fast allen sehr gut, fast vollständig. Zwei rote F,,-Pflanzen, III—2—9 und III—2—13, waren möglicherweise Homozygoten, die Zahlen sind aber so klein, dass wir dies nicht mit Sicherheit behaupten können. Die beiden gefleckten F2-Pflanzen, III—2—2 und III—2—3, hatten, wie zu erwarten war, nur fleckige, keine rote, Nachkommen.

Hemlilax II. 12

TABELLE 14. F3 nach III—2.

Fs gefunden Fs berechnet Mittlerer

F2-Pflanze

rot gefleckt rot gefleckt Fehler

III—2—9 , rot .................. 2 0 2 0 _

III—2—13, » .................. 7 0 7 0 —

Summe 9 0 9 0 —

III—2—1, rot .................. 20 13 24,75 8,25 _

III—2-6, » .................. 14 3 12,75 4,25 —

III—2-7, » ................. 12 5 12,75 4,25 —

III—2—8, » .................. 16 6 16,50 5,50 -

III—2—10, » .................. 9 4 9,75 3,25 —

III—2—12, » .................. 18 7 18,75 6,35 —

Summe 89 38 95,25 31,75 ± 4,88

III—2—2, gefleckt ............ 0 26 0 26 _

III—2-3, » ............ 0 28 0 28 —

Summe 0 54 0 54 —

Wie erwähnt waren die roten F2-Pflanzen von verschiedener Nuance, sie waren aber nicht zu klassifizieren. Um zu versuchen festzustellen, ob diese Nuancen verschiedenen Genotypen entsprechen, habe ich in einigen Fällen, wo es möglich war, die Nuance der F2-Pflanze notiert und die der F»-Pflanzen damit verglichen. Es zeigte sich dann, dass die F:i-roten nach ungleichen F2-roten auch ungleich waren und dass auch die fleckigen F3-Pflanzen verschiedene Grundfarbe je nach der Farbe ihrer roten Geschwister und der F2-Pflanze besassen. Es wurde dadurch möglich festzustellen, dass die Nuance einer roten Pflanze davon abhängt, welche Grundfarbe (schwach

TABELLE 15.

b\ -Pflanze F„ - P f 1 a n z e m

Bezeichnung Farbe Nuance der roten Grundfarbe der fleckigen

III—2—1 ...... ? violettrot schwachviolett

III—2-10...... violettrot violettrot schwachviolett

III—2—7 .....; dunkelrot dunkelrot rosa

III—2—8...... (tunkelrot dunkelrot rosa

III—2—6...... hellrot? hellrot weiss—schwach rosa

III—2—12...... hellrot dunkelrot und hellrot weiss—schwach rosa

violett, rosa oder weiss) die Blüte hat. Den Zusammenhang zeigt die Tabelle 15, wo die roten Nuancen »dunkelrot», »violettrot» und »hellrot» bezeichnet werden.

Wir sehen also, dass violettrot (Taf. I, Fig. 7), wenn E und Ii, dunkelrot (Taf. I,'Fig. 8), wenn E und bbCC, hellrot (Taf. 1, Fig. 9), wenn E und bbcc oder bbCc zusammen vorkommen, zustande kommt. Wie früher gezeigt wurde, sind die Heterozygoten Cc sehr hell und gehen in die weissen über. Dadurch ist die Spaltung nach der hellroten F2-Pflanze III—2—12 in dunkelrote (mit CC) und hellrote (mit Cc oder cc) zu verstehen.

Zwei Fi-Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell, nämlich III—i und III—j wurden selbstbestäubt, und die Zusammensetzung ihrer Nachkommenschaften zeigen die Tabellen 16 und 17.

TABELLE 16. F3 nach III—4.

« • •2 -a a ¡A es

o S a 0 u i s -

X & S a o * ~ s &

0 0 H .s v o —' £ £

u U K «

gefunden .................. 207 29 45 19 9 56 11

S——vy——'

236 45 95

berechnet nach 9:3:4 211,5 ± 9,620 70,5 ± 7,368 94 ± 8,398

TABELLE 17. F2 nach Ill—j.

rot, S. rot, S. gefleckt gefleckt.

hell hell, gelb rot gelb

gefunden .................. 31 3 10 20 5

34 10 23

berechnet nach 9:3:4 38,8125 ± 4,121 12,9375 ± 3,242 17,25 ± 3,597

In F2 nach beiden Fi-Pflanzen kam also das theoretische Verhältnis 9 : 3 : 4 vor, das zu erwarten war, da die Fa-Pflanzen EeFf waren. Die Übereinstimmung der gefundenen und der berechneten Zahlen ist ziemlich gut, nur waren die roten nach III—4 gar zu wenig. Die Ursache dazu kenne ich nicht, vielleicht sind aber einige irrtümlicherweise zur Klasse vom Typus rot, Seitenränder hell geführt worden. Da unter den roten keine gelbrandige waren, ist es immerhin möglich, dass die roten gelbrandigen als vom Typus rot, Seitenränder hell, gelb klassifiziert worden sind. Eine partielle Koppelung zwischen

E und F würde auch die Abweichung erklären, da aber sowohl nach III—j als auch in der Kreuzung X das normale Verhältnis vorkommt, halte ich eine solche für sehr unwahrscheinlich.

Auffallend ist, dass die F2-Pflanzen, die nicht zu einer der beiden roten Klassen gehörten, nach III—j alle einen scharfen Fleck besassen, während alle nach III—4 ohne einen solchen waren. Dies ist durch die schon erwähnte Koppelung zwischen E und g oder G zu erklären. In Übereinstimmung mit einer solchen ist auch die Tatsache, dass ich in keiner Nachkommenschaft einer selbstbestäubten Pflanze mit E mit Sicherheit gleichzeitig genotypisch scharf fleckige und helle ungefleckte erhalten habe. Nur der eine dieser Typen war in solchen Nachkommenschaften vorhanden. Dies war der Fall nach Selbstbestäubung von 1917—5—4, in F2 und F3 nach III—2 und III—4,-in F2 nach III—j, II—1 und II—25. Nur in F, nach X—2 waren drei phaenotypiseh gefleckte Pflanzen vorhanden, da aber in dieser Kreuzung die ZJeF/-Pflanzen auch phaenotypiseh gefleckt sein konnten, halte ich diese für genotypisch vom Typus rot, Seitenränder hell, und dies wird sicher richtig sein, da sie sonst die einzige Ausnahme der oben genannten Regel bilden würden.

Interessant ist, dass in diesen beiden F2-Generationen auch gelbrandige Formen ausgespaltet wurden, obgleich in keiner der Nachkommenschaften der beiden P-Pflanzen solche beobachtet worden waren. Wenn solche nicht nur zufällig ausblieben oder wirklich vorhanden waren aber übersehen wurden, wird man das Auftreten in F2 kaum anders erklären können als durch die Annahme von zwei verschiedenen Genen, die einzeln und auch in heterozygotischem Zustande die gelbe Färbung unterdrücken. Wenn je eins von diesen bei den P-Pflanzen vorhanden war, würden die Fj-Pflatizen in beiden heterozygotisch werden und in F2 würde eine Spaltung in nichtgelbe und gelbe im Verhältnis 15 : 1 eintreten. Da aber nicht in allen F2-Generationen eine solche Spaltung eintrat, müsste die eine P-Pflanze beide Gene, das eine aber heterozygotisch, das andere homozygotisch besessen haben. Die Zahleji in den beiden F2-Generationen nach III—4 und III—j stimmen aber mit dieser Annahme schlecht überein, und sogar noch schlechter als mit der Annahme einer 3 : 1 Spaltung. Die Zahlen waren nämlich 388 nichtgelbe und 57 gelbe, während nach dem Verhältnis 15:1 417,i87.'i : 27,812.1+ 5,'ii><) und nach dem Verhältnis 3 : 1 333,75 : 111,25 + 9,i3i zu erwarten waren. Die Abweichung vom Verhältnis 15 : l ist also fast sechsmal und die vom Verhältnis 3 : 1 auch beinahe sechsmal den mittleren Fehler und also in beiden Fällen gar zu gross. In

letztem Falle würde man aber die Abweichung dadurch erklären können, dass alle gelbe Individuen nicht als solche erkannt wurden, was in erstem Falle nicht möglich ist. Ich halte es deswegen für wahrscheinlich, dass die Zahlen dem theoretischen Verhältnis 3 : 1 entsprechen. Dass keine der P-Pflanzen gelbe Nachkommen hatte, kann dann in derselben Weise erklärt werden, indem die gelben nicht als solche erkannt oder möglicherweise ganz einfach übersehen wurden, weil ich damals eine Allsspaltung von gelben Typen nicht erwartete.

TABELLE 18. F3 nach III—4.

- Pflanze

"y 'S ■ .2 o „ H ? rosa-weiss №

Bezeichnung Farbe rot, S. ! rot, S. 1 gell) p "5 S a o Ï," "3 03 "y -G « r. * s -S « a — CA rosa-we gelb

III—4—3 ... rot, S. hell 17? 0? _ _ 1 3 4

III—4—11... rot, S. hell, gelb — 25 — — 1 — 6

III—4—12... » » » » - 10 — — 1 — 2

III—4—1 ... rot — — 22 5 — 4 —

III—4—5 ... » — — 20 — _ — _

III—4—16... schwachviolett — — — 10 4 3 1

III—4—19... » — — — 14 4 7 2

III—4—8 ... schwachviolett, gelb — — — — 4 — 1

III—4—15... » » — — — — 17 — 5

III—4—10... rosa—weiss, — — — — — 7 3

III—4—18... » » — — — — — 1 4

III—4—20... » » 28? 0?

III—4—6 ... rosa—weiss, gelb 31

III—4—9 ... » » » 26

III—4—17... » » i) 24

In F.i stimmen die Verhältnisse mit der Annahme einer 3 : 1 Spaltung gut überein. In zwei Fällen wurde die Zahl der gelben nicht sicher festgestellt, nämlich nach III—4—3 und III—4—20. Zwei Fü-Pflanzen (III—4—1, III—4—5) gaben keine gelben Nachkommen, vier (III—4—16, III—4—19, III—4—10 und III—4—18) spalteten in F:, in nichtgelbe und gelbe etwa im Verhältnis 3 : 1 (gefundene Ge samtzahl 42:18, berechnete 45 : 15 db 3,354). In keinem Falle kam die Spaltung 15 : 1 vor. 7 gelbe Fj-Pflanzen hatten nur gelbe Nachkommen (Gesamtzahl 153), so dass man hier nicht eine zu gelb re-

zessive nichtgelbe Form als Erklärung der Zahlenverhältnisse annehmen kann.

Da die gelbe Farbe meistens nur an den Rändern der Blüte vorkommt, ist es bei gelben im allgemeinen möglich zu entscheiden, welchen Farbentypus sie sonst besitzen. Eine Ausnahme bildet möglicherweise die roten, da ich keine Pflanze dieses Typus mit Gelb beobachtet habe. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass einige der von mir als rot, Seitenränder hell, gelb klassifizierten eigentlich genotypisch rot, gelb waren, wie ich schon erwähnt habe. Auffallend ist aber, dass unter den helleren Pflanzen die gelben verhältnismässig viel zahlreicher waren als unter denjenigen vom Typus rot, Seitenränder hell. Ob dies darauf beruht, dass die gelbe Färbung bei den hellen Typen sich leichter entwickelt und der Unterschied also nur phaenotypisch ist, oder ob hier eine Koppelung zwischen E und A vorliegt, kann natürlich nicht entschieden werden, solange die Zahlen selbst unsicher sind. Eine solche Koppelung würde aber auch das Fehlen von roten mit Gelb erklären können.

Unter den hellen F2-Pflanzen nach III—4 waren 28 schwachviolette und 67 weisse bis rosafarbige. Die letzteren konnten nicht scharf in zwei Klassen aufgeteilt werden und werden deswegen im folgenden als »weissliche» zusammengeführt. Das Verhältnis ist dann etwa 1 : 3 und würde also durch die Annahme von Rezessivität der schwachvioletten Form erklärt werden können. Dies kann aber nicht die richtige Erklärung sein, da aus F3 hervorgeht, dass schwachviolett über weisslich dominiert. Nach 4 schwachvioletten F2-Pflan-zen (III—4—16, III—4—19, III—4—8, III—4—15) spalteten nämlich die F:rGenerationen alle im Verhältnis 3 schwachviolett: 1 weisslich (gefundene Gesamtzahl 53:19, berechnete 54 : 18 rb 3,674), während alle 6 weissliche F2-Pflanzen nur weissliche Nachkommen hatten und zwar zusammen 124. Wie ich schon bei der Kreuzung V nachgewiesen habe, kann aber das Zahlenverhältnis durch die Annahme einer Koppelung zwischen B und E und zwar in der Weise, dass die Heterozygoten BbEe ihre Gameten ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be : 1 bE : 6 be gebildet werden. Diese Annahme stimmt, wie erwähnt wurde, mit den Resultaten in F, gut überein, und auch die Zahlen in F2 nach III—4 sind mit den berechneten in sehr guter Übereinstimmung. Es wurden gefunden 281 Pflanzen der beiden roten Klassen, 28 schwachviolette und 67 weissliche. während 282 + 8,396, 24,94 4r 4,825-und 69,n« + 7,509 berechnet waren. Die Abweichung war also bei allen Gruppen kleiner als der mittlere Fehler. Auch in F3 stimmen die gefundenen

Zahlen mit den zu erwartenden gut überein. Nach drei F2-Pflanzen (III—4—3, III—4—11, III—4—12) waren die schwachvioletten F3-Pflanzen in jedem Falle weniger zahlreich als die weisslichen, nur nach einer (III—4—1) waren sie zahlreicher, aber nur unbedeutend. Zusammen waren die in F3 gefundenen Zahlen 79 rote von beiden Typen, 8 schwachviolette und 19 weissliche und die berechneten 79,5 iL 4,458, 7,03 iL 2,562 und 19,47 iL 3,987. Die Übereinstimmung ist also auch hier sehr gut. In Tabelle 19 sind alle Fälle, wo in F2 und F3 der Kreuzungen III und V diese Spaltung vorkommt, zusammengestellt, und wie aus der Tabelle hervorgeht, ist die Ubereinstimmung der gefundenen und berechneten Zahlen in den meisten Einzelfällen und ganz besonders in der Summe dieser sehr gut.

TABELLE 19.

G e f u n d e n B e r e c h n e t

Elternpflanzc rot, S. schwach- rot, S. hell schwachvio-

hell und rot violett weisslich und rot lett weisslich

III—4......... 281 28 «7 282 24,94 69,06

III—4—1 ... 22 5 4 23,25 2,im 5,Ii!)

III—4—3 ... 17 1 7 18,75 1,66 4,30

III—4—11... 25 1 6 24 2,12 5,88

III—4—12... 10 1 2 9,73 0,8« 2,39

V-l ......... 81 6 23 82,5 7,3 20,2

V-l—4...... 18 1 13 16,s 1,46 4,04

Summe 454 43 112 456,75 ± 10,69 40,39 ± 6,141 111,86 ± 9,556

Aus diesen Resultaten geht also mit Sicherheit hervor, dass B und E mit einander gekoppelt waren und zwar ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be : 1 bE : 6 be. Natürlich braucht es nicht genau dieses theoretische Verhältnis zu sein, da die Verhältniszahlen nicht notwendig ganz sein müssen, es muss aber ein Verhältnis sein, dass diesem sehr nahe liegt. Nach der Chromosomentheorie können wir dann schlies-sen, dass die allelomorphen Paare B—b und E—e in demselben Chromosomenpaar Hegen und dass ein »crossing-over»-Prozent von etwa 2 . 100'

vorhanden ist.

Noch eine andere Koppelung ist in dieser Kreuzung vorhanden. Wie bei der Beschreibung der Farbentypen (S. 153) erwähnt wurde, habe ich bei Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell bis jetzt nicht mit Sicherheit die von mir »dunkelrot » bezeichnete Nuance angetroffen.

Da diese bei Pflanzen mit E und CC vorkommt, kann dies durch eine Koppelung von c und F erklärt werden, da dann nicht oder nur verhältnismässig selten Pflanzen, die gleichzeitig F haben und CC sind, entstehen können. Über den Grad dieser Koppelung kann ich noch nichts bestimmtes sagen, da ich noch nicht genügend genaue Beobachtungen darüber angestellt habe.

Weiss X schwachviolett, Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917 —17—6.

Die weisse P-Pflanze ist schon mehrmals erwähnt worden. Die schwachviolette wurde als amoena, weissblütig angegeben, war aber keine reine tmioena-Form, da sie nicht nur in mehreren äusseren Charakteren sondern auch darin, dass sie mit der W hitneyi-Pilanzc völlig fertile Fj-Bastarde bildete, von der Art amoena abwich. Ausserdem war sie nicht weissblütig, so eine Verwechslung wird wohl stattgefunden haben. Ihre systematische Stellung ist noch unsicher, da sie wahrscheinlich auch keine reine Whitneyi ist, ich führe aber hier ihre Kreuzungen mit Whitneyi zu den Varietätenkreuzungen dieser Art, da sie immerhin scheint ihr nahe zu stehen. Ich hoffe später eine Gelegenheit zu bekommen auf diese Fragen näher einzugehen.

Von 1917—17—6 selbst bekam ich leider keine Samen. Alle Pflanzen derselben Samenprobe waren aber ihr in der Farbe ziemlich ähnlich.

Die Fi-Pflanzen waren alle 44 violett und also dunkler als die P-Pflanze. Dies wird dadurch erklärt, dass bei der weissen Pflanze das Gen D vorhanden ist, das allein keine sichtbare Wirkung hat, mit dem Gen ß zusammen dagegen violette Farbe bewirkt. In F2 trat Spaltung in violette und schwachviolette, welche beide Typen aber durch Ubergänge verbunden waren, so dass eine Klassifizierung unmöglich war, und deswegen im folgenden zusammen als farbige bezeichnet werden, und weisse ein. Die gefundenen und die nach dem Verhältnis 3 farbig : 1 weiss berechneten Zahlen werden in der Tabelle 20 angegeben.

Die Fa-Generationen zeigen beide ziemlich grosse Abweichungen vom theoretischen Verhältnis, aber in entgegengesetzter Richtung. F2 nach XIV—1 enthält zu viel, F., nach XIV—30 zu wenig farbige. Bei jener ist die Zahl der Pflanzen so klein, dass man die Abweichung als nur zufällig betrachten kann, bei dieser ist sie aber bei ziemlich grossen Zahlen fast dreimal so gross wie der mittlere Fehler. Wenn beide zusammen gezählt werden, ist aber die Abweichung wenig grösser als

TABELLE 20. F-, nach XIV—1 und XIV—30.

/■\-PfIanze Gefunden Berechnet Abweich- Mittlerer

farbig weiss farbig weiss ung Fehler

XIV-1 ............... XIV-30, 1919 » 1920 ...... » 1919+1920 17 43 10 53 1 23 7 30 13,5 49,s 12,75 62,25 4,5 16,5 4,25 20,75 3,5 6,5 2,75 9,25 ± 3,'j45

Summe 70 31 75,75 25,25 5,75 ± 4,352

der mittlere Fehler, und die Spaltung kann sicher als dem theoretischen Verhältnis 3 : 1 entsprechend betrachtet werden, da die Resultate in F3 damit sehr gut übereinstimmen. Als Ursache der Verschiebung in F2 würde man vielleicht eine Selektion vermuten können. Es keimten nämlich von 100 Samen von XIV—1 nur 73, und nur 44 Keimpflanzen konnten pikiert werden, da die übrigen kurz nach der Keimung starben. Beim Auspflanzen ins Freie waren nur noch 24 lebend. Von XIV—30 wurden im Jahre 1919 die Samen in Erde gesät, und der Prozentsatz gekeimter Samen wurde nicht festgestellt. 1920 wurde ein neuer Teil dieser Samen in Petrischalen ausgesät. Von den 50 ausgelegten Samen keimten 46, nach dem Pikieren starben aber viele ab. In beiden Fällen starb also ein grosser Teil der Sämlinge frühzeitig ab, und eine Ausmerzung der weniger resistenten Typen hätte also stattgefunden haben können. Da aber das Resultat in den beiden Fällen gerade entgegengesetzt war, ist eine Selektion in bezug auf den Farbentypus jedoch unwahrscheinlich. Auffallend ist aber, dass in Fs nach XIV—30, wo alle Samen in Petrischalen gekeimt worden waren und meistens ein ziemlich hoher Prozent ausgepflanzt werden konnte (vergl. Tabelle 2 und Tabelle 21!), die Zahlen in den spaltenden Generationen dem Verhältnis 3 : 1 sehr nahe kamen (Tabelle 21).

Das Resultat in F., nach XIV—30 zeigt Tabelle 21. Von den 9 selbstbestäubten farbigen F3-Pflanzen hatten 3 nur farbige Nachkommen und 5 farbige und weisse im Verhältnis 3:1. Eine, XIV—30—12, hatte so wenig Nachkommen (4), dass sie nicht mit Sicherheit klassifiziert werden konnte. Bei einer monohybriden F2-Spaltung war das Verhältnis 1 : 2 zwischen der Zahl der konstanten farbigen und der Zahl der spaltenden F,-Generationen zu erwarten. Unter 8 F:rGenera-lionen waren also die theoretischen Zahlen 2,87 : 5,33 und die gefundenen 3 : 5, eine sehr gute Übereinstimmung. Die beiden weissen F2-Pflan-zen hatten, wie zu erwarten war, nur weisse Nachkommen.

TABELLE 21. F3 nach XIV—30.

Fa gefunden berechnet Abweich- Mittlerer

farbig weiss farbig weiss ung Fehler

XIV—30-5, farbig 18 0 18 0 _ _

XIV—30-8, »> 24 0 24 0 — —

XIV—30-2, » 23 0 23 0 — —

Summe 65 0 65 0 — —

XIV-30-12,farbig 4 0 9 •? —

XIV-30-1, farbig 27 8 26,29 8,75 + 0,75 _

XIV-30-3, » 24 11 26,25 8,75 - 2,25 —

XIV-30-6, » 10 1 8,25 2,75 + 1,75 —

XIV-30-11, » 10 6 12 4 -2 —

XIV-30-13, » 14 5 14,25 4,75 — 0,25 —

Summe 85 31 87 29 -2 ± 4,884

XIV—30—9, weiss 0 37 0 37 _ _

XIV—30-10, »> 0 32 0 32 —

Summe 0 69 0 69 — —

Übersieht über die Gene der Blütenfarbe.

A—a, ««-Pflanzen sind mehr oder weniger gelb. A unterdrückt die gelbe Färbung.

B—b, B bewirkt schwachviolette Farbe.

('—c, GC-Pflanzen' sind rosa, Cc-Pflanzen schwach rosa, fast weiss.

D—<1, D gibt mit B oder C zusammen violette Farbe, allein hat es keine sichtbare Wirkung.

E—e, E bewirkt rote Farbe.

F—/, F gibt mit E zusammen den Typus rot, Seitenränder hell, hat allein keine sichtbare Wirkung.

G—;/, G gibt einen roten Fleck, der bei GG-Pflanzen meistens grösser ist als bei Gg-Pflanzen.

H—h, H macht mit G zusammen einen grösseren Fleck als G allein und homozygotisch Meistens einen grösseren als heterozygotisch. Mit gg zusammen hat H keine sichtbare Wirkung.

I—i. I gibt rosa-violette Farbe aber wahrscheinlich nur bei Gegenwart von B.

Wahrscheinliche Konstitution der P-Pflanzen.

1917—1—5 AAEEFf, rot, Seitenränder hell.

1917—1—7 AABbEeFF, rot, Seitenränder schwachviolett.

1917—5—4 BbCCddEeffGgHh, rot.

1917—8—6 AAEEff, rot.

1917—9—6 aabbccddeeFFgg, gelb, mit schwachem roten Fleck.

1917—13—5 AABBccDDeegg, violett.

1917—13—a AAbbCCDDeeffgg, violett.

1917—17—6 AABBccddeegg, schwachviolett.

1917—19—6 aaBBccddeeGG, gelb, rot gefleckt.

1917—20—5 AAbbccDDeegg, weiss.

1917—26—a BbCcddeeFfGghh, schwachviolett, rot gefleckt. 1917—19—6—3 aaBBccddeeGG, gelb, rot gefleckt. 1917—26—a—12 AAbbccddeeGGhh, weiss, rot gefleckt.

Übet •sieht über die Resultate.

Die jetzt behandelten Kreuzungen in bezug auf die Blütenfarbe zeigen, dass hier überall regelmässige Spaltungen vorkommen und dass keine solche Komplikationen wie in der Gattung Oenothera vorhanden sind. Fast überall wurden Zahlen erhalten, die, wenn einzelne Merkmalspaare berücksichtigt werden, den Mendelzahlen sehr gut entsprechen. Die Spaltungen waren aber nicht immer von einander unabhängig, sondern hier, wie in den meisten genauer untersuchten Spezies, kamen Koppelungen verschiedener Gene vor. Es wurden in den erwähnten Kreuzungen folgende Koppelungen nachgewiesen: B und E ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be : 1 bE : 6 be, E und g in noch nicht festgestelltem Verhältnis, C und / auch in noch nicht festgestelltem Verhältnis. Für die übrigen vier Gene ist eine Koppelung bis jetzt nicht nachgewiesen worden, und vielleicht werden sie alle von anderen Farbengenen unabhängig vererbt, obgleich das Material noch nicht genügend analysiert ist um feste Schlüsse hierüber zu erlauben. Da miteinander gekoppelten Gene in demselben Chromosom liegen, kann man schlies-sen, dass B, E und G in demselben Chromosomenpaare, während C und F beide in einem anderen liegen. Man würde also aus dem Verhalten der Farbengene den Schluss ziehen müssen, dass G. Whitnegi wahrscheinlich wenigstens 6 Chromosomenpaare besitzt. Soviel ich weiss, ist die Chromosomenzahl bei Godetia noch nicht genau festgestellt, wenigstens gibt Tischler (1917) nichts darüber an.

Eine gewisse Parallele mit Antirrhinum (Baur 1910, 1919) bietet das Verhalten der gelben Pflanzen. Bei Antirrhinum kommt eine Serie Farben auf Gelb, eine andere entsprechende auf Elfenbein (gelblichweiss) vor. Auch bei G. Whitneyi kommt fast dieselbe Serie von Farbentypen mit Gelb (rot vielleicht ausgenommen) und ohne Gelb vor. Bei beiden ist nur oder hauptsächlich der distale Teil der Blüte gelb und der gelbe Typus rezessiv. Bei Antirrhinum ist aber eine rezessive weisse Form vorhanden, während mir bei (1. Whitneyi eine solche nicht bekannt ist, und bei Antirrhinum wird die Farbennuance durch das Gelb verändert, während bei G. Whitneyi das Gelb als rein Gelb neben der Anthocyaufarbe auftritt. Auch hat'in Antirrhinum der Gelbfaktor eine vergrössernde Wirkung auf die Blüte, da die rezessiv weissen kleinblütiger sind, bei G. Whitneyi sind dagegen die gelben Blüten im Mittel die kleinsten wie im Abschnitt Bliitengrösse näher erwähnt werden wird.

Interessant ist, dass bei G. Whitneyi anscheinend vier Gene, B, C, E und G, allein Anthocyaufarbe hervorbringen können, während dazu in den meisten Fällen sonst (Beispiele bei Wheldale 1916) zwei Gene zusammen nötig sind, welche Grundfaktoren für Anthocyanfarbe sind. Vielleicht ist bei der weissen Whitneyi-Form ein solches Gen vorhanden, mit welchem die genannten vier Gene jedes für sich allein Anthocyanfarbe hervorbringen können. Da die weisse Form kein »Albino» ist sondern Anthocyanfarbe z. B. in vegetativen Teilen, den Antheren und alternden Blütenblättern hervorbringen kann, ist dies sehr wahrscheinlich. Eine Parallele bietet das Verhalten bei Collinsia bicolor, wo ich (Rasmuson 1920 a) durch Kreuzung zweier fast rein weiss blühenden Formen violettblühende Pflanzen erhielt. Hier besass nämlich die eine weissblütige Form etwas Anthocyan in den vegetativen Teilen, während die andere rein grün war. Man würde danach vielleicht auch bei G. Whitneyi eine weissblütige, anthocyanfreie Form erwarten, die bei Kreuzung mit der schon bekannten weissen Form Pflanzen mit anthocyanfarbigen Blüten geben würde. Die Gene D, F, H und wahrscheinlich auch / haben allein keine sichtbare Wirkung sondern nur bei Gegenwart anderer bestimmter Gene.

Im vorigen haber ich fast immer von Dominanz gesprochen, auch wenn es viellicht richtiger wäre, von Epistasie zu sprechen, da aber dieser Ausdruck nur wenig benutzt wird und mir ziemlich überflüssig erscheint, habe ich ihn hier gar nicht verwendet. Auch wenn die Dominanz nicht ganz vollständig war, habe ich meistens jedoch von Dominanz gesprochen, sobald der eine Typus deutlich, wenn mich

etwas geschwächt, hervortrat. Wahrscheinlich liegt niemals bei Blii-tenfarben vollständige Dominanz vor, auch wenn es uns so erscheint, da aus den Versuchen von Cohrens (1903) hervorgeht, dass wir durch blosse oberflächliche Beobachtung uns sehr täuschen können.

In der /'Yiieneration nach der Pflanze III—4 fand ich ziemlich beträchtliche Unterschiede in der Bliitengrösse (Fig. 2, 7—10) und ich kam deswegen auf den Gedanken festzustellen, ob diese genotypischer Natur oder nur Modifikationen waren. Mehrere /"„-Pflanzen mit ganz

Fig. 2. Blüten verschiedener Pflanzen in Ft nach III—4. Obere Heihe: III—4—19, III—4—20. Untere Reihe: III—4—18, III—4 — 15, III—4—17.

verschiedener Bliitengrösse wurden zu diesem Zwecke unter gewöhnlicher Kontrolle selbstbestäubt. Ausserdem wurde von jeder einzelnen /■YPflanze die Länge eines Kronenblattes festgestellt, wobei immer wohlentwickelte Blüten genommen wurden. Im folgenden Jahre, 1920, wurden die durch Selbstbestäubung entstandenen Samen der beiden P-Pflanzen (die Kreuzung III war 1917—5—4 X 1917—26—a) sowie die durch Kreuzung enstandenen von 1917—5—4 ausgesät und später die Blüten der einzelnen Pflanzen gemessen und zwar ein Kronenblatt von jeder vorhandenen Blüte. In ähnlicher Weise wurden die Blüten zahlreicher F:.-Pflanzen nach verschiedenen F»-Pflan-zen gemessen. Diese Messungen sind in den Tabellen 22—25 mitgeteilt.

BLÜTENGRÖSSE.

TABELLEN 22-25. BLÜTENGRÖSSE IN KREUZUNG III. 1917—5—4 X 1917—26—a.

TABELLE 22. Kreuzung III. Nachkommen der P-Pflan:en.

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

1917-5—4, selbstbefr.

—a % 1920 22, 23, 27, 24,o

-b » 25, 28, 30, 27,7

—c » 30, 30, 30,o

Mittel — — 27,23

1917—26—a, selbstbefr.

-b 1 ■''/(, 1920 29, 33, 31,o

—n » 31, 31,o

—a » 29, 34, 31,ä

—e » 30, 31, 32, 33, 34, 32,o

—o » 31, 32, 33, 32,o

—m » 32, 34, 33,o

-g » 34, 34,o

—c » 35, 35,o

—h » 33, 34, 36, 37, 37, 37, 37, 39, 36,:«

—(I » 35, 36, 36, 36, 37, 39, 36,5

—f » 33, 40, 36,5

Mittel — — — 33,58

TABELLE 23. Kreuzung III. F1.

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattcs der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

III........................ —e 8/9 1920 » 30, 31, 30,0 31,o

—g » 32, 32,o

—h » 32, 32,o

—i » 33, 33,o

-j » 26, 33, 35, 36, 33,3

-k » 31, 32, 32, 32, 33, 33, 35, 35, 35, 36, 33,4

-1 » 31, 32, 32, 34, 35, 35, 36, 37, 34,o

—m » 35, 35, 35,o

—n » 32, 35, 35, 35, 36, 36, 37, 37, 37, 38, 35,8

Mittel — — 32,95

Die Mittel der Nachkommen der beiden P-Pflanzen waren 1920 27,23 bezw. 33,53 mm, und also war ein kleiner Unterschied in der Blütengrösse vorhanden. Bei der kleinen Zahl der Individuen braucht er ja nicht von grosser Bedeutung zu sein, auffallend ist aber,

dass die grösste Zahl ^ eines Nachkommen u von 1917—5—4 klei- « ner ist als die klein- fei ste eines Nachkommen von 1917—26—a. ¡5 Es ist deswegen sehr

wohl möglich, dass rj

dieser Unterschied ge- g> notypischer Natur ist, ^ und dies ist sogar ^ sehr wahrscheinlich, N da im Samenver- j zeichnis die Sorte, ^ welcher der Pflanze ^ 1919—26—a gehörte, H als grossbliitig be-zeiclinet wurde.

Die F,-Pflanzen stehen im Mittel den Nachkommen von 1917—26—a sehr nahe, und man würde also annehmen können, dass, wenn der Unterschied wirklich genotypisch ist, der

Mittel i> oo i-" oo r-" œ Q a « » e 96 OO X t^ i> co 00 CO CO

Blütenlänge in mm Si - II 1 II 1 ! 1 1 1 1

90 ** M | CM CM | n | | | | | SO SO |

N 1 II lH 1 1 I - 1 -1" f 1

■-o 1 1 Ith! 1 1 » t- rl

«5 " 1" 1 M II 1" 1 <o ta |

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■>* CM 1 1 1 1 - II 111- CI | SM

M 3 o ja u a h rot, Seitenränder hell.............................. » » » , gelb..................... rot ......................................................... schwachviolett ....................................... » , gelb.............................. rosa ...................................................... » , gelb ............................................ rosa Punkte und Striche ........................ » » » » , gelb ............... weisslicli ................................................ »> , gelb ...................................... Summe aller Pflanzen ............... » » » ohne Gelb » » » mit Gelb

grössere Typus annähernd dominiert. Die Zahlen der Fi-Pflanzen sowie die der Nachkommen der P-Pflanzen sind wahrscheinlich alle zu klein im Vergleich mit denjenigen der später zu erwähnenden F3-Pflanzen, obgleich diese in demselben Jahre erhalten wurden, da jene

Zahl der Individuen

_ Kurve ¡liier Pllmtzcn

.............. » )> » ohne Gelb

<»cmoca>c » J> » mit »

Fig. 3. Kurven der Blütengrösse in Fs nach III—4.

Pflanzen spät gesät und ausgepflanzt wurden und deswegen verhältnismässig klein und schwach blieben.

In Fi trat eine deutliche Spaltung ein, wie die Tabelle 24 zeigt. Die Blüten variierten kontinuierlich zwischen 24 und 49 mm. Zwar sind diese Zahlen wenig sicher, da nur ein einziges Kronenblatt jeder

TABELLE 25. Kreuzung III.

Bezeichnung der Pflanze

Gemessen

Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten

FsIII-4-17, gelb.......

F„III—4—17, selbstbefr.

—8 -5 -1 -7 -3 -2 -4 —6

'•/t 1920

26, 27, 28, 28, 30, 31,

26, 27, 28, 28, 28, 30, 31,

27, 29, 31, 31, 32, 35, 35, 36, 37,

31, 31, 32, 32, 33, 34, 35, 35, 36, 36, 30, 31, 34, 34, 35, 37,

32, 32, 32, 33, 34, 35, 35, 36,.36,

33, 33, 33, 34, 34, 34, 34, 35, 36, 37,

34, 34, 35, 35, 35, 36, 36, 38, 40, 41,

Mittel

.FjIII—4—-15, gelb.......

FjIII—4—15, selbstbefr.

-5 -1 -3 -2 -6 -4

1919 »/, 1920

28, 29, 30, 30, 30, 31, 31, 31, 33, 33,

30, 31, 31, 32, 32, 33, 33, 33, 36, 36,

30, 30, 31, 32, 32, 34, 34, 36, 36, 36,

31, 32, 32, 33, 33, 35, 35, 36, 38, 39, 33, 33, 34, 35, 36, 36, 36, 37, 37, 37,

32, 33, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 38, 39,

Mittel

F3III—4—6, gelb..........

FJII-4-6, selbstbefr.

1919 ■/b 1920

30, 31, 31, 31, 32, 32, 34, 36, 36,

27, 28, 29, 30, 31, 32, 35, 37, 38, 39,

36, 37, 38, 38, 39, 39, 39, 41, 41, 43, 29, 34, 40, 41, 41, 43, 43, 44,

37, 37, 39, 39, 41, 41, 43, 44,

Mittel

FjIII—4—16, nichtgelb,

spaltend ..................

FjIII—4—16, selbstbefr.

-3 -6 _2 -5 -4 -7 —1

"/7 1920 »

36, 38, 38,

38, 38, 39, 41, 41, 41,

39, 40, 41, 41, 42, 42, 39, 42, 42, 41, 42, 43,

38, 39, 40,

40, 40, 42, 42, 42, 43,

41, 43, 43,

42, 43, 43, 44, 44, 44, 44, 44, 44,

41, 42,

43, 43, 44,

44, 44, 44, 44, 46, 46,

44, 44, 45,

45, 45, 45, 45, 45, 46,

47, 47,

Mittel

Heredität II.

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten u 13 N — e <u j« SS s

FJII—4-12, gelb......... F,III—4—12, selbstbefr. —7 -3 —1 -4 -6 1919 »/s 1920 » » » » » 38, 31, 34, 35, 30, 30, 40, 32, 33, 40, 38, 38, 42, 45, 47, 47, 48, 50, 38,o 33,3 33,3 35,o 42,o 48,3

Mittel — — — 38,38

F,III—4—10, nieht-gelb, spaltend................... FaIII—4—10, selbstbefr. -6 -8 -9 —1 —4 1919 '«/, 1920 » » » » 40, 33, 35, 37, 37, 38, 39, 40, 41, 34, 37, 40, 42, 42, 43, 43, 45, 35, 38, 40, 43, 43, 45, 38, 39, 42, 44, 46, 40, 41, 41, 41, 43, 44, 45, 45, 46, 46, 40,o 37,5 40,8 41,o 41,8 43,2

Mittel — — 40,86

F,III—4—9, gelb.......... F.III—4—9, selbstbefr. -5 -8 -12 —4 1919 ">/s 1920 » » » 43, 32, 35, 35, 35, 30, 30, 33, 36, 36, 38, 39, 39, 33, 33, 34, 35, 37, 40, 41, 32, 34, 35, 37, 37, 38, 38, 40, 43.0 34,2 35.1 36,i 36,4

Mittel — — — 35,45

F,III—4—18, nicht-gelb, spaltend................... F.III-4—18, selbstbefr. —1 -4 -3 -2 1919 *»/, 1920 » » » 43, 38, 39, 40, 41, 43, 43, 44, 44, 42, 44, 45, 45, 46, 46, 47, 48, 48, 44, 45, 45, 46, 47, 47, 48, 49, 49, 50, 45, 48, 49, 50, 50, 50, 50, 51, 51, 51, 43,o 41,5 45,7 47,o 49,5

Mittel — — — 45,93

FjIII—4—1, nicht-gelb, konstant................... FjIII 4 1, selbstbefr. —8 —4 -5 1919 »/» 1920 » » 44, 17, 22, 24, 24, 25, 28, 29, 31, 31, 32, 32, 35, 35, 36, 29, 30, 30, 34, 35, 36, 36, 37, 37, 38, 44,o 21,8 31,4 34,2

Bezeichnung der Pflanze Gemessén Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

—7 —2 -3 -1 -6 "/« 1920 » » » 34, 34, 36, 37, 39, 39, 40, 41, 43, 43, 36, 38, 40, 41, 42, 43, 34, 38, 40, 40, 41, 41, 42, 44, 48, 37, 42, 45, 38, 39, 39, 41, 42, 44, 46, 47, 47, 48, 38,s 40,o 40.0 41,3 43.1

Mittel — — — 36,41

F.III—4—5, nicht-gelb, konstant................ FjIII—4—5, selbstbefr. —4 -5 -8 -3 -2 -1 1919 ls/8 1920 » » » » » 45, 16, 20, 23, 25, 22, 23, 27, 27, 23, 25, 27, 32, 35, 40, 45,0 16,0 22.7 24.8 25,o 32,o 37,5

Mittel — — — 26,33

F.III—4—3, nicht-gelb, spaltend................ FjIII—4—3, selbstbefr. —6 -5 -1 -4 -8 -7 -2 1919 15/. 1920 » » » » » » 45, 26, 30, 32, 27, 27, 29, 32, 32, 33, 34, 30, 31, 31, 32, 29, 33, 36, 37, 38, 38, 37, 38, 42, 42, 44, 45, 45, 45, 49; 40, 44, 46, 48, 45,o 29,3 30,6 31,o 35,2 37,o 43,8 44,5

Mittel — — — 35,oi

F.III -4—19, nicht-gelb, spaltend................... FjIII—4—19, selbstbefr. —1 —5 —2 -3 —7 -4 •°/T 1920 » » » » 46, 31, 31, 32, 33, 34, 36, 38, 39» 39, 40, 40, 40, 41, 41, 42, 46, 46, 46, 46, 47, 48, 48, 48, 42, 43, 44, 45, 45, 48, 49, 50, 50, 52, 45, 45, 48, 50, 50, 50, 51, 51, 52, 52, 47, 47, 48, 50, 50, 50, 51, 51, 52, 53, 46,o 32,8 39,6 45,8 46.8 49,4 49.9

Mittel — — — 44,05

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

F,III—4—20, nicht-gelb, konstant................... FjIII—4—20, selbstbefr. —4 -5 —7 —3 —1 -6 —2 1919 80/, 1920 » )i » » ii » 48, 29, 30, 31, 33, 33, 35, 41, 41, 40, 40, 41, 41, 42, 42, 43, 40, 40, 41, 42, 43, 44, 44, 46, 40, 42, 43, 43, 43, 47, 44, 45, 45, 46, 46, 46, 47, 47, 48, 48, 46, 48, 48, 50, 48,o 31,8 41,o 41,3 42,5 43,o 46,2 48,o

Mittel — — — 41,97

F,III 4—11, nicht-gelb, spaltend................... F,III 4 11, selbstbefr. -1 -8 —6 —9 —10 —4 1919 16/8 1920 » » » » » 34, 35, 35, 35, 38, 42, 41, 42, 44, 44, 44, 37, 41, 41, 43, 43, 44, 45, 47, 48, 41, 41, 43, 43, 44, 45, 45, 46, 46, 46, 46, 47, 49, 49, 51, 45, 46, 46, 47, 47, 48, 51, 52, 36,5 43,ö 43,2 43,5 47.7 47.8

Mittel — — — 43,62

Pflanze gemessen wurde. Immerhin geben sie annähernd die Spaltung wieder. Auffallend ist hier sofort, dass die gelben Individuen kürzere Kronenblätter als die übrigen desselben Farbentypus haben. Ich habe hier versucht die Typen auch bei den hellen Formen, die früher als »weiss bis rosa» oder »weisslich» bei den Zählungen über Blütenfarbe zusammengeführt wurden, zu klassifizieren um mehr Klassen zu bekommen, und auch bei. jeder dieser Klassen waren die gelben immer im Mittel die kleinblütigsten. Auch wenn alle Pflanzen mit Gelb für sich und die ohne Gelb für sich zusammengestellt werden, ist der Unterschied im Mittel in derselben Richtung, nämlich 3,906 ± 0,878. Die Variabilität ist aber stark transgredierend, so dass sowohl grossblütige gelbe als auch kleinblütige nichtgelbe Pflanzen vorkommen. Die Kurve der Blütengrösse (Fig. 3) zeigt bei allen Pflanzen und bei den Pflanzen ohne Gelb etwa dieselbe Form mit einem Hauptgipfel und einigen kleineren Gipfeln, bei den gelben hat sie dagegen keinen grösseren Gipfel sondern läuft mit einigen Unterbrechungen der Basis fast parallel.

Wir können also mit Sicherheit behaupten, dass die Konstitution aa eine Verkleinerung ^ der Blütengrösse bewirkt und I wahrscheinlich nicht durch Kop- | pelung mit einem Gen für kleine ^ Blüten sondern durch ihre phae- 2 notypische Wirkung, da die gel- X ben Teile ein schwächeres Wachstum zu haben scheinen. Besonders die Teile, die stark gelb sind, fallen immer durch ® ihre abweichende Form ins Auge. Sie sehen oft aus, als ** . ob sie im Wachstum gehemmt ^ ^ seien. Die gelben Seitenränder ^ ^ sind nach innen gebogen, und N ^ die nicht ganz offene Blüte tj §

bekommt dadurch oft Glocken- ® a

oder Tulpenform (Taf. I, Fig. fc^

17, 18, vergl. Taf. I, Fig. 19). 5

Diese Form behalten sie mei- W eS

stens auch später, und ausser- % U

dem sind die Kronenblätter oft j

runzelig, je stärker, je mehr o pq

ausgebildet die gelben Teile ^ ^

sind (Taf. I, Fig. 16). h

Dass die Unterschiede in "'H

der Blütengrösse vererbbar sind oa und dass wahrscheinlich mehr Gene als das Paar A—a daran beteiligt sind, geht

aus F3 her- ^

vor. In der Tabelle 25 sind die w

F3-Generationen nach der stei- h

genden Blütengrösse der F2- H

Pflanzen geordnet. Damit läuft W

aber das Resultat in F3 nicht <

streng parallel, und man kann also den Schluss ziehen, dass ziemlich grosse Modifikationen

Blüte n länge in mm Mittel 00 © © ® -H O 00 O o ce ta t> CM~ in so" -if co 46,087 46,875 40,833

1(5 xs ^ 1 1 1 TH TH 1

Ii" in IUI 1 1 1

cc IO " 1 ~ 1 lO m I

M lO ~ 1 ~ 1 IM CM |

m M | m 1 m in I

o 1« Sill O O 1 TH rH 1

Ol •")< lO TH t-x I «5 TH

00 rH | ÎD I O O 1 TH TH 1

r*. so 1 ~ 1 00 00 I

<0 rH I TH o TH TH TH

m 1 1 in "f" TH

TH YH rH 1-H ^ M N

co CO | | TH Tf CO rH

N in TH M | l> «5 th

W TH d | 1(5 ü H

O H» l r 1 <M CM |

Ol CO II II 1 1 1

00 to 1 1 II 1 1 1

t^. to 1 1 1 1 1 1 1

CO CO r r CM | cv

i.O CO 1 1 II 1 1 1

to 1 lN 1 W CM |

to CO lH 1 1 T-t j 1-1.

M CO II 1 1 1 1 1

CO II TH | TH

Farbe n ty pus rot, Seitenränder hell......"........................... » » » , gelb ........................ weisslich-schwachviolett.............................. » » , gelb ..................... Summe aller Pflanzen ............... » » » ohne Gelb » » » mit Gelb

vorkommen. Wenn wir aber von der F3-Generation nach III—4—5 absehen, wo die Resultate wegen der sehr kleinen Zahl vorhandener und untersuchter Blüten sehr unzuverlässig sind, finden wir die kleinsten Zahlen in F3 nach den kleinblütigsten F2-Pflanzen III—4—17 und III—4 —15. Auch hatten die grossblütigsten F2-Pflanzen III—4—20 und III—4 —19 grossblütige Fü-Nachkommen. Sonst scheinen die Zahlen in F3 von der Blütengrösse der F2-Pflanzen ziemlich unabhängig zu seih, und dies zeigt, dass die kontinuierliche Variabilität hauptsächlich durch Modi-

Zahl der Individuen

/6 ■

1? ■ Ii . i

Fig. 4. Kurven der Blütengrösse in t\ nach V—1.

fikation und nicht durch eine grosse Zahl von polymeren Genen zustande kommt. Klarer werden aber die Resultate, wenn man die Farbe der Pflanzen berücksichtigt. Die Mittel der konstant gelben Generationen nach III—4—17 (32,m), III—4—15 (33,es), III—4—6 (36,76), III—4—12 (38,38) und III—4—9 (35,45) sind meistens niedriger als die der spaltenden nach III—4—16 (42,33), III—4—10 (40,86), III —4—18 (45,93), III—4—3 (35,9i), III—4—19 (44,05) und III—4—11 (43,62) und die der konstant nichtgelben nach III—4—1 (36,41) und III—4—20 (41,97), obgleich auch hier Ausnahmen vorkommen. Auch hier ist also die Wirkung der Genenkonstitution deutlich bemerkbar.

Kurve aller Pflanzen » » »

» » »

ohne Gelb mit »

TABELLE 27. Kreuzung V. F,

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattes der ^ q V A

einzelnen Blüten SS

FSV-1-7, gelb........... 1919 34, 34,o

F,V-l-7, selbstbefr.

-3 "0/8 1920 27, 28, 30, 32, 35, 37, 40, 40, 43, 34,7

-4 » 37, 38, 37,5

—7 » 38, 38,o

—1 » 38, 39, 40, 42, 42, 44, 40,8

-6 » 42, 42,o

Mittel — — — 38,60

F,V—1—1, gelb............ 1919 36, 36,o

F„V-1—1, selbstbefr.

—2 1920 35, 37, 41, 43, 39,o

-18 » 38, 39, 41, 42, 43, 44, 45, 45, 42,.

-22 » 38, 39, 41, 41, 44, 45, 46, 47, 48, 48, 43,7

-17 » 39, 40, 46, 56, 45,3

—4 » 42, 43, 44, 46, 46, 46, 46, 48, 48, 48, 45,7

-15 » 39, 50, 50, 46,3

-14 » 40, 47, 47, 53, 46,8

-20 » 37, 46, 49, 50, 54, 47,2

—21 » 44, 46, 47, 47, 51, 51, 52, 53, 53, 55, 49,o

-24 » 46, 47, 48, 49, 49, 50, 50, 52, 53, 55, 49,e

Mittel — — — 45,5»

F„V—1-13, gelb. 1919 44, 44,o

F,V—1—13, selbstbefr.

—8 !0/e 1920 26, 28, 30, 31, 33, 34, 30,3

-5 » 31, 39, 42, 42, 44, 47, 51, 42,3

-9 » 40, 42, 42, 43, 43, 43, 45, 46, 48, 43,o

-14 » 36, 42, 43, 45, 46, 48, 48, 44,o

-2 » 43, 44, 44, 44, 46, 46, 48, 51, 45,8

-13 » 36, 40, 45, 45, 48, 50, 51, 53, 54, 55, 47,7

-12 » •42, 45, 46, 48, 48, 51, 51, 52, 47,9

—1 » 40, 45, 47, 50, 51, 51, 54, 54, 49,o

-10 » 46, 46, 47, 47, 48, 48, 51, 52, 53, 53, 49,i

-3 » 48, 49, 50, 53, 50,o-

Mittel — — — 44,97

Mittel der drei F,-Gene-

rationen nach gelben

F,-Pflanzen............... — — — 43,05

Bezeichnung der Pflanze Gemessen Länge je eines Kronenblattes der u -X U ^ N _ c V Ä

einzelnen Blüten ££

F2V—1—10, nicht-gelb,

spaltend................ 1919 41, 41,0

F3V—1—10, selbstbefr.

-2 »•/s 1920 35, 35, 37, 42, 43, 49, 53, 42,o

-5 » 34, 39, 44, 45, 52, 42,8

—16 » 41, 43, 45, 47, 47, 48, 50, 45,9

-9 » 32, 50, 52, 53, 46,8

-1 » 38, 41, 45, 52, 52, 54, 47,o

-6 » 42, 47, 48, 54, 55, 49,2

-21 » 43, 45, 51, 52, 54, 56, 50,a

—11 » 47, 50, 50, 50, 54, 55, 51,o

—3 » 41, 47, 52, 52, 55, 62, 51,5

-10 » 50, 51, 51, 55, 51,8

Mittel — — — 47,82

F2V—1—11, njcht-gelb,

spaltend................ 1919 42, 42,0

FSV-1—11, selbstbefr.

-12 ">/8 1920 40, 40, 42, 44, 45, 47, 54, 44,6

-1 » 40, 42, 42, 44, 45, 47, 48, 48, 49, 50, 45,5

—4 » 40, 43, 48, 48, 49, 49, 46,2

—3 » 40, 43, 46, 49, 50, 51, 52, 47,3

-7 » 36, 44, 45, 46, 50, 52, 53, 54, 47,5

-8 » 43, 44, 47, 48, 49, 51, 52, 47,7

-2 » 45, 46, 48, 49, 50, 50, 52, 52, 56, 49,8

—14 » 47, 48, 50, 50, 51, 53, 56, 50,7

-10 » 43, 49, 51, 54, 55, 55, 56, 51,9

—15 » 47, 48, 49, 50, 55, 55, 61, 52,i

Mittel — — — 48,33

F2V—1-4, nicht-gelb,

konstant.................. 44, 44,o

F.V-l—4, selbstbefr....

—9 ">/<> 1920 30, 30, 42, 34,o

-8 » 38, 38,o

-11 » 29, 35," 45, 45, 38,5

-18 » 42, 42,o

-19. » 37, 43, 50, 43,3

—7 » 36, 40, 48, 49, 49, 44,4

—14 » 41, 43, 45, 46, 47, 44,4

-12 » 42, 48, 45,o

-1 » 42, 47, 50, 46,3

-17 » 41, 47, 49, 52, 47,3

-21 » 38, 45, 47, 48, 49, 50, 52, 53, 57, 58, 49,7

Mittel — — 42,99

Bezeichnung der Pflanze

Gemessen

Länge je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten

ftj <8 a ffl

F,V—1-

konstant F.V-1-6,

-6, nicht-gelb,

selbstbefr. —5 -7 —3 -1 -21 -10 -6 —2 —14 —11

'/« 1920

32, 35, 37, 37, 39, 40, 47,

37, 37, 45,

36, 38, 41, 41, 42, 42, 45, 46, 46,

37, 39, 43, 44, 45, 47, 41, 46,

41, 44, 44, 44, 44, 46, 46,

40, 40, 46, 49, 51,

36, 45, 47, 48, 50, 50, 45, 48,

44, 51, 52, _

38.1 39,7 41,9 42,5 43,5

45.2 46,o 46,5 49,o

Mittel

F2V—1—12,, nicht-gelb,

spaltend ..................

12, selbslbefr.

—2 -10 —5 -18 -19 —4 -17 -11 —1 —7

s°/8 1920 »

36, 36, 38, 40, 41, 47,

37, 41, 42, 42, 44, 44,

39, 47, 47,

37, 40, 42, 45, 45, 48, 48, 50,

41, 42, 44, 45, 45, 46, 46, 48, 48, 50,

40, 44, 44, 44, 45, 51, 52, 53,

38, 42, 45, 47, 48, 49, 50, 50, 52, 44, 44, 48, 49, 49, 50, 53, 55, 46, 47, 47, 51, 52, 52, 55,

46, 46, 48, 50, 51, 53, 53, 55,

46.8 49,o 50,o 50,3

Mittel

F2V—1-5, nicht-gelb, spaltend

FaV—1-5, selbstbefr.

—17 -19 -20 -10 -5 -6 -14 -3 -16 -18

"/s 1920

40, 41, 41, 45, 45, 50,

43, 46,.49,

39, 39, 42, 44, 46, 46, 48, 50, 57, 58,

41, 45, 45, 47, 47, 49, 50, 52, 33, 44, 46, 47, 49, 52, 53, 55, 55,

41, 45, 46, 47, 48, 50, 51, 51, 52, 53,

44, 45, 48, 48, 49, 51, 51, 51, 56, 58, 44, 47, 49, 50, 50, 50, 52, 52, 54, 57, 44, 46, 56, 58,

46, 49, 49, 51, 51, 53, 54, 54, 56, 56,

43,7 46,o' 46,9

47.0 48,2

50.5 51,o 51,9

Mittel

Mittel der sechs Fa-Ge-nerationen nach nichtgelben F,-Pflanzen ...

Möglicherweise ist noch ein anderer genotypischer Grössenunterschied vorhanden, da die in hezug auf die gelbe Farbe ähnlichen /^Generationen ganz verschiedene Mittel haben können. So z. B. die gelben nach III—4—17 (32,60) und III—4—12 (38,a»), oder die nichtgelben spaltenden nach III—4—3 (35,9i) und III—4—18 (45,93). Bei den letzteren würde die Verschiedenheit vielleicht teilweise durch die Spaltung erklärt werden können, da bei den gemessenen F3-Pflanzen die Farbe nicht notiert wurde. Aber auch bei den konstant gelben und den konstant nichtgelben (nach III—4—1 36,4i, nach III—4—20 41,97) sind die Unterschiede ziemlich gross und können hier nicht durch eine Farbenspaltung erklärt werden. Die Zahl der Pflanzen ist zwar in allen Fällen klein und die Modifikationen sind gross, da aber schon bei den nichtgelben Nachkommen der P-Pflanzen eine Verschiedenheit in der Blütengrösse vorhanden war, halte ich es dennoch für sehr wahrscheinlich, dass hier wenigstens noch ein anderes Genenpaar als A—a an der Spaltung Beteiligt war.

Die Abhängigkeit der Blütengrösse von der gelben Farbe tritt auch in einer andern Kreuzung (V = 1917—9—6X1917—1—7) deutlich hervor. Hier habe ich aber nur bei F2- und F3-Pflanzen Messungen ausgeführt, da ich von der einen P-Pflanze, 1917—9—6, keine Nachkommen hatte. In F2 wurde von jeder Pflanze ein Kronenblatt, in F:i dagegen ein Kronenblatt von jeder vorhandenen Blüte mehrerer Individuen gemessen. Die Messungen sind in den Tabellen 26—27 mitgeteilt.

Auch hier begegnet uns in F2 dieselbe Erscheinung, dass die gelben Pflanzen im Mittel immer kürzere Blütenblätter als die nichtgelben haben, sowohl wenn die einzelnen Farbentypen für sich als auch wenn sie alle zusammen genommen werden. Der Unterschied zwischen dein Mittel aller gelben und demjenigen aller nichtgelben ist 6,042 + 1,606 also etwas grösser als bei der vorigen Kreuzung. In F3 sind die Unterschiede nicht gross. Nur in einem Falle, nach V—1—7, liegt das Mittel unter 40, hier sind aber nur wenige Blüten gemessen und das Mittel ist deshalb unsicher und vielleicht zu klein, da wenn wenig Blüten an einer Pflanze vorkamen, diese im allgemeinen schlecht entwickelt war. Ein wirklicher Unterschied besteht aber auch hier zwischen den Nachkommen der gelben und denjenigen der nichtgelben F2-Pflanzen. Das Mittel der gelben F3-Generationen war 43,05 und also beinahe so niedrig wie das niedrigste Mittel der einzelnen nichtgelben F3-Generationen, 42,99. Das Mittel aller dieser war 46,16 und also 3,13 höher als das Mittel der gelben. Wenn auch die unsichere Zahl bei

V—1—7 es möglich macht, dass das Mittel der gelben etwas höher liegen würde, so ist jedoch auffallend, dass von den sechs nichtgelben oder spaltenden F3-Generationen nur zwei (merkwürdigerweise beide konstant nichtgelben, was durch die sehr kleine Zahl der gelben Individuen in den spaltenden F3-Generationen wahrscheinlich erklärt werden kann) ein niedrigeres Mittel als die beiden höchsten der gelben F3-Generationen haben. Es ist also sicher, dass auch bei dieser Kreuzung die gelbe Farbe ähnliche Einwirkung auf die Blütengrösse wie bei der Kreuzung III hat. Ob ausserdem noch ein Genenunterschied in bezug auf die Blütengrösse hier vorhanden war, ist noch unsicher, auch hier gehörte aber eine der P-Pflanzen (1917—1—7) einer als grossblülig bezeichneten Sorte. Rein phaenotypisch. war aber der Grössenunterschied in der Kreuzung V viel weniger auffallend als in der Kreuzung III.

Aus diesen Resultaten geht also mit Sicherheit hervor, dass die gelben Blüten kleiner sind als die nichtgelben. Dies ist von Interesse, weil in Antirrhinum umgekehrt der Gelbfaktor die Blüten vergrössert, da hier die rezessiven weissen kleinblütiger sind (Baur 1919). Die Modifikationen sind bei G. Whitneyi sehr gross und hauptsächlich dadurch, nicht durch Polymerie, kommt die grosse kontinuierliche Variabilität zustande. Wahrscheinlich kommt jedoch noch ein anderes Genenpaar als A—a für den Unterschied in der Blütengrösse, besonders in der Kreuzung III, in Betracht.

GEFÜLLTE BLÜTEN.

Während bei meinem amoena-Material die Pflanzen mit gefüllten Blüten sehr häufig waren, habe ich nur in einem Falle bei Whitneyi wirklich gefüllte Blüten gefunden und zwar zuerst in einer F2-Generation im Jahre 1919. Um festzustellen, wie oft Blüten mit mehr als 4 Kronenblätter bei Whitneyi vorkommen, habe ich 1920 eine Zählung bei einer grossen Zahl von Blüten ausgeführt. In 46 Whitneyi-Parzellen wurden vom Gärtner, um unbewusste Selektion meinerseit zu vermeiden, etwa zehn Blüten jeder Parzelle genommen, und von diesen Blüten habe ich die Zahl der Kronenblätter festgestellt. Das Resultat war, dass von den 425 untersuchten Blüten nur eine 5 und eine 3 Kronenblätter, alle die übrigen dagegen 4 besassen. Das Vorkommen überzähliger Blüten in normalen Parzellen (als Modifikation) muss deshalb als sehr selten bezeichnet werden.

Im Jahre 1919 hatte ich in F2 der Kreuzung X (1917—20—5 X

1917—1—5) eine Pflanze mit einer überzähligen Blüte beobachtet. Die Zahl der Kronenblätter wurde nicht notiert, da ich die Erscheinung nur für eine Modifikation hielt. Im folgenden Jahre fand ich in der Nachkommenschaft dieser Pflanze nur Individuen mit einer grösseren oder kleineren Zahl überzähliger Blüten, und ich habe deswegen eine eingehende Untersuchung der verwandten Formen ausgeführt.

Die beiden P-Pflanzen und die Fj-Pflanze selbst habe ich natürlich jetzt nicht mehr untersuchen können. Dagegen hatte ich sowohl Nachkommen der P-Pflanze 1917—20—5 als auch neue Fj-Pflanzen, während ich von der anderen P-Pflanze dieses Jahr keine Nachkommen besass. Die vier Nachkommen von 1917—20—5 sowie alle F^Pflanzen besassen nur ganz einfache Blüten, während natürlich die Möglichkeit vorhanden ist, dass die Nachkommen von 1917—1—5 gefüllte gehabt haben könnten.

In F2 kam wie schon erwähnt eine Pflanze vor, die wenigstens eine überzählige Blüte besass. Bei den übrigen wurde 1919 keine solche bemerkt, sie wurden aber in dieser Hinsicht nicht genau untersucht. Das Resultat in F3 zeigt die Tabelle 28. Die F2-Pflanze mit der überzähligen Blüte, X—2—6, hatte 5 Nachkommen, die alle mehr oder weniger stark gefüllte Blüten trugen, und die F2-Pflanze muss also genotypisch gefüllt gewesen sein. Es kamen zwar auch einfache Blüten vor, diese waren aber nicht zahlreicher als die überzähligen. Bei einer Pflanze war sogar keine 4-zählige und auch keine 5-zählige vorhanden. Eine andere Pflanze war in der Weise eigentümlich, dass sie zwei Hauptzweige trug und, während die Blüten des erstblühenden Zweigs alle ziemlich stark gefüllt waren, waren die Blüten des später blühenden Zweigs anfangs ganz einfach, später traten aber auch 5-zählige auf. Dies zeigt, dass der Charakter »gefüllt» in ihrer Ausbildung bedeutend modifiziert werden kann, wie es schon für andere Spezies bekannt ist (de Vries 1901).

Die F3-Generationen nach anderen F2-Pflanzen gaben verschiedene Resultate. In zwei (nach X—2—7 und X—2—4) kamen gar keine bezw. nur eine einzige Pflanze mit irgend einer überzähligen Blüte vor, dagegen kamen hier mehrere Blüten mit nur 3 Kronenblättern und zwar bei verschiedenen Pflanzen vor. Das Mittel der F3-Pflanzen wurde deshalb kleiner als 4. Da eine solche 3-zählige Blüte bei der erwähnten Zählung nur einmal unter 425 Blüten vorkam, wird wahrscheinlich hier eine genotypische Neigung zur 3-Zähligkeit vorhanden sein. Leider bekam ich von keiner dieser Pflanzen Samen,

TABELLE 28. Kreuzung X. F2 und Fs.

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

FSX—2—4............... weiss nicht gez.

FSX—2—4, selbstbefr.

—a » "/• 1920 3, 3, 3, CO ** 4, 3,6

-b » » 3, 4, 4, 4, 4, 3,8

—c » » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 3,9

-d >> » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

— e » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-f » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-g » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—h » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—i » » 4, 4, 4, 4, .4, 4, 4, 4, 4, 6, 4,2

Mittel — — — 3,94

PJL—2—7............... rotviolett nicht gez.

FsX-2-7, selbstbefr.

—a » 17/e 1920 3, 4, 4, 4, 4, 3,8

-b » » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 3,9

—c » » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 3,9

-d » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

—e. » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

-f » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-g » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-h » » 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—i » » 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

Mittel — — — 3,96

FSX—2—5............... rot, Seiten-

ränder hell nicht gez.

FSX—2-5,selbstbefr.

—a » "/» 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-b » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—c » » 4. 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-d » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—e » » 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-f » » 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-g » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

-h » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

Mittel — — — — 4,03

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

FtX—2—8 ............... rotviolett nicht gez.

F,X—2—8, selbstbefr.

—a » "/» 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

-b rosaviolett » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—c rotviolett » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

-d » » 4, '4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,3

— e weiss » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

-f rosaviolett » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 6, 8, 5,o

Mittel — — — 4,28

FaX—2—6 ............... rot eine Blüte mit mehr als

F„X—2—6, selbstbefr.

-3 » 1S/» 1920 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 7, 4,7

-5 » » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 6, 9, 5,2

—1 » » 4, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 7, 8, 8, 6,2

-4 » » f 6,7, 7, 8,9,9,10,10,11,12, 5,6,6,7,10,10,11,11,11,12, 8,9 8,9

-2 » * 1 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, (später blühender Zweig) (4,2)

Mittel — — — — 6,78

TABELLE 29. Kreuzung X. Kreuzungen von F2-Pflanzen.

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

X-2-3 X X-2-6... weiss X rot

—a rot, Seitenränder vio-

lett "/» 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—b » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

—c » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

Mittel — — 4,o

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Bifiten Mittel der Pflanze

X—2—2 X X—2—6 ... —a -b —c -d —e -f -g —h —i weiss X rot rot, Seitenränder hell » » » » » » » » "/• 1920 » » » » » » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,o 4,o 4,o 4,o 4,o 4,o 4,o 4,2 4,2

Mittel — — — — 4,04

X—2—4 X X—2—6... —a -b —c -d —e —f weiss X rot rol, Seitenränder hell » » » rot » »'/• 1920 » » » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,0 4,o 4,o 4,o 4,» 4,2

Mittel — — — — 4,06

ich hoffe aber durch weitere Versuche die Frage, ob die 3-zählige Blüte hier genotypisch ist oder nicht, beantworten zu können.

Von den übrigen zwei F3-Generationen bestand die eine aus 8 Pflanzen, von denen 6 nur 4-zählige, 2 aber je eine 5-zählige Blüte besassen. Die andere bestand aus 6 Pflanzen, aber von diesen hatten nur 2 alle Blüten 4-zählig, bei den übrigen 4 war eine oder mehrere Blüten 5—8-zählig. Wenigstens eine dieser Pflanzen, X—2—8—f, muss als genotypisch gefüllt betrachtet werden, und hier ist also höchst wahrscheinlich eine genotypische Spaltung eingetreten. Die F2-Pflanze X—2—8 muss also heterozygotisch gewesen sein.

Einige Kreuzungen zwischen der gefüllten F2-Pflanze X—2—6 und anderen F2-Pflanzen waren ausgeführt, und die Zahl der Kronenblätter bei den Pflanzen in drei solchen Kreuzungen wurde festgestellt (Tabelle 29). Von den 18 untersuchten Pflanzen besassen 14 nur 4-zählige Blüten, die übrigen 4 dagegen je eine oder zwei 5-zählige.

Das Auftreten der gefüllten Pflanze in F2 wird man höchst

wahrscheinlich nicht als eine Mutationserscheinung sondern als eine Ausspaltung des rezessiven Typus nach einer Kreuzung betrachten müssen, da alle Resultate in Fu F2, Fs und den F2-Kreuzungen zeigen, dass der gefüllte Typus rezessiv ist. Die P-Pflanze 1917—1—5 wird genotypisch gefüllt (oder möglicherweise heterozygotisch einfach) gewesen sein, was, wie später gezeigt werden wird, durch die Artkreuzungen bestätigt wird. Wenn ein Gen für einfache Blüten M und sein Allelomorph m genannt wird, würde diese P-Pflanze mm (oder vielleicht Mm) gewesen sein. 1917—20—5 war, wie aus allen Kreuzungen hervorgeht, MM und die Fi-Pflanze X—2 Mm. In F2 wurde dann die Pflanze X—2—6 als gefüllte mm-Form ausgespaltet, und ihre Nachkommen wurden demnach alle mm, gefüllt. Dass nur eine F2-Pflanze als gefüllt notiert wurde, wird wohl auf mangelnde Beobachtung beruhen, da nur die zu selbstbestäubenden Pflanzen, die 9 waren, etwas genauer untersucht wurden. Von den übrigen F2-Pflanzen war X—2—8 sicher heterozygotisch, Mm, die anderen drei MM oder Mm. In letzterem Falle würden ja auch deutlich gefüllte Pflanzen in ihren Nachkommenschaften ausgespalten worden sein, dass dies nicht der Fall war, kann durch die kleine Zahl erklärt werden. Bei dem sonst so seltenen Auftreten von 5-zähligen Blüten scheint es mir wahrscheinlich, dass die vielen Pflanzen mit solchen hier Heterozygoten sind. Sonst würden ja die homozygotischen F2-Pflanzen zahlreicher als die heterozygotischen sein, was mit der Theorie nicht übereinstimmen würde. Vielleicht ist durch die Neigung zur 3-Zähligkeit in gewissen F3-Generationen auch eine Komplikation vorhanden.

Vielleicht würde es richtiger scheinen, hier eine dihybride Spaltung anzunehmen. Die gefundenen Zahlen würden in F2 und F3 besser damit übereinstimmen. Da aber bei 1917—20—5,' wie aus den Artkreuzungen hervorgeht, nur ein Gen für einfache Blüten vorhanden war, müsste dann auch ein solches Gen bei 1917—1—5 vorhanden gewesen sein. Dies stimmt aber nicht mit den Resultaten der Kreuzung dieser Pflanze mit einer gefüllten amoena-Form und wird deswegen wenig wahrscheinlich. Ich halte darum die oben gegebene Erklärung für die richtige.

Die Resultate sind also sämtlich in guter Ubereinstimmung mit der Annahme von vollständiger oder fast vollständiger Dominanz des einfachen Typus und einer wahrscheinlich einfachen genotypischen F2-Spaltung.

G. Whitneyi ähnelt also in dieser Beziehung einigen anderen

Pflanzen wie Nicotiana (Lodewijks 1911), Chelidonium majus (Dahl-gren 1918, Sax 1918), Primula sinensis (Gregory 1911, hier kommt auch ein zweiter genetisch nicht untersuchter gefüllter Typus vor) und Dianthus barbatus (Saunders 1917), bei welchen Pflanzen die einfache Form über die gefüllte dominiert. Umgekehrt dominiert der gefüllte Typus mehr oder weniger bei Dianthus caryophylleus, Me-conopsis cambrica und Althaea (Saunders 1917). In allen diesen Fällen kommt in Fs einfache Spaltung ohne irgendwelche Komplikationen vor. Auch in einer Artkreuzung von Fuchsia dominiert nach Frimmel (1920) die gefüllte Form, eine F2-Generation ist aber hier nicht erzogen worden.

Kompliziertere Verhältnisse liegen bei Begonia, Petunia und Matthiola vor. In Begonia (Bateson and Sutton 1919) dominiert die einfache Form, und in F., werden wieder gefüllte Individuen ausgespaltet, aber in einer kleinen und stark variierenden Zahl. Als die Art B. Davisii in die Kreuzungen eingeführt wurde, wurden die Verhältnisse noch komplizierter, indem gefüllt X Davisii (einfach) nur gefüllte und die reziproke Kreuzung einfache Pflanzen und solche mit Spuren von Petalodie gab. Die Pollenkörner von Davisii würden demnach alle die Anlage für Gefülltsein, die Eizellen wenigstens teilweise die Anlage für einfache Blüten haben, die Resultate sind aber noch nicht ganz klar. Bei Matthiola kommen gefüllte, völlig sterile Pflanzen und sowohl konstant einfache als auch immer gefüllte (etwa im Verhältnis 9 von 16) abspaltende einfache Rassen vor. Nach mehrjährigen Versuchen mit diesen Formen (Bateson, Punnett and Saunders 1905, 1906, 1908, Saunders 1940, 1911), ist Miss Saunders zu den folgenden Hauptschlüssen gekommen. Der einfache Typus dominiert, wird aber nur durch das Zusammenwirken zweier Gene X und Y bewirkt, welche bei den konstant einfachen Sorten eine absolute, bei den Eizellen der immer gefüllte abspaltenden dagegen eine partielle Koppelung (7 : 1 oder 15 : 1) zeigen. Die Pollenkörner der immer spaltenden einfachen sind alle xy. Goldschmidt (1913) und Frost (1915) haben versucht die Resultate in anderer Weise zu erklären, jener als ein Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung, dieser hauptsächlich durch die auch von Goldschmidt gemachte Annahme, dass bei den spaltenden einfachen Rassen auch die Anlage für einfache Blüten tragende Pollenkörner vorkommen aber befruchtungsunfähig sind. Miss Saunders (1913, 1916 a) hat jedoch gezeigt, dass diese Hypothesen schlechter oder wenigstens nicht besser als ihre eigene den Tatsachen entsprechen, und ich gehe des-

HcredUa* II. 14

wegen hier nicht genauer auf sie ein. Petunia würde nach der Auffassung von Miss Saunders (1910, 1916 b) in einigen Beziehungen Matthiola ähneln, nämlich darin, dass einfach über gefüllt dominiere und dass die Pollenkörner und die Eizellen bei den einfachen Pflanzen verschieden veranlagt seien, indem die Pollenkörner alle gleich, die Eizellen dagegen verschieden seien, und sie ist geneigt auch hier mehr als einen Faktor anzunehmen, da bei Bestäubung mit Pollen von gefüllten Pflanzen die gefüllten in zu grosser Zahl auftreten. Dagegen sind in Petunia die gefüllten nicht völlig steril sondern besitzen tauglichen Pollen, und die Pollenkörner würden hier alle den dominanten Faktor (einfach), nicht wie in Matthiola den rezessiven, tragen. Frost (1915) hat aber gezeigt, dass die Tatsachen besser durch die Annahme, dass Gefülltsein dominiere und dass eine schwache selektive Elimination von »einfachen» Eizellen vorkomme, wodurch die Komplikationen wegfallen, erklärt werden können, und Miss Saunders (1916 a) stellt sich seiner Theorie gegenüber nicht ganz abweisend.

Wir sehen also, dass der Charakter »gefüllte Blüten» bei verschiedenen Pflanzen eine ganz verschiedene genetische Grundlage haben kann, indem er zuweilen dominant, zuweilen rezessiv ist und zuweilen ganz einfache Verhältnisse, zuweilen aber sehr komplizierte zeigt.

Da mein Material an gefüllte W hitneyi-P flemzen noch sehr klein ist, habe ich noch nicht feststellen können, ob der gefüllte Typus in irgend einem genetischen Zusammenhang mit anderen Charakteren, wie dies von Lodewijks (1911) für Nicotiana, Miss Saunders für Matthiola (1911) gezeigt worden ist, und auch bei G. amoena, wie später näher erwähnt werden wird, der Fall ist.

BLATTFARBE.

In bezug auf die Blattfarbe kommen verschiedene Typen von Whitneyi vor, die aber schwer zu beschreiben und zu klassifizieren sind, da sie meistens in einander übergehen. Oft kann man einen Unterschied sicher feststellen, nur wenn man viele Nachkommen der betreffenden Pflanzen erzieht und diese Nachkommenschaften vergleicht. In dieser Weise ist es aber möglich zu beweisen, dass genotypische Unterschiede in der Blattfarbe bestehen.

Bei meinen Kreuzungen habe ich in wenigstens zwei Fällen Resultate erhalten, welche zeigen, dass genotypische Spaltung in bezug auf die Blattfarbe vorkommt, obgleich diese Spaltung wegen der Modifikationen und der Schwierigkeit die Pflanzen zu klassifizieren noch nicht genotypisch analysiert werden konnte.

Kreuzung X, 1917—20—5 X 1917—1—5.

Da ich in Fs dieser Kreuzung im Jahre 1919 eine Spaltung in der Blütenfarbe bekam, habe ich im Jahre 1920 gleichzeitig Nachkommen der P-Pflanze 1917—20—5, Fa-Pflanzen und F3-Pflanzen erzogen um sie mit einander vergleichen zu können. Von der anderen P-Pflanze 1917—1—5 habe ich auch Samen ausgelegt, bekam aber gar keine Pflanzen.

Die Nachkommen von 1917—20—5 hatten graugrüne, ziemlich helle Blätter. Die Fi-Pflanzen waren dagegen ziemlich dunkel, und ich vermute deshalb, dass die P-Pflanze 1917—1—5 entweder genotypisch dunkler als 1917—20—5 war oder ein anderes Gen für Blattfarbe besass. In F2 trat 1919 eine Spaltung in verschiedene nicht klassifizierbare dunkelgrüne und grüne Nuancen ein, es kam aber auch eine Pflanze vor, die sehr hell grün, viel heller als 1917—20—5, war. Diese Pflanze X—2—5 stellte also einen ganz neuen Typus dar. Sie und mehrere andere F2-Pflanzen, über deren Blattfarbe keine Notizen gemacht wurden, wurden für die Untersuchung über die Blütenfarben selbstbestäubt. In den 1920 erzogenen Fs-Generationen zeigte sich aber eine ganz verschiedene Blattfarbe, woraus" hervorgeht, dass die F2-Pflanzen in dieser Beziehung genotypisch verschieden waren.

Die Nachkommen der hellgrünen Pflanze X—2—5 waren alle hellgrün, » » von X—2—7 waren grün,

» » » X—.2—6 waren dunkelgrün,

» » » X—2—4 waren dunkelgrün, grün oder hellgrün.

Die Kreuzung X—2—2 X X—2—6 gab dunkelgrüne Pflanzen, » » X—2—4 X X—2—6 gab dunkelgrüne und grüne

Pflanzen.

»Hellgrün» bedeutet hier etwa dieselbe Nuance wie die von X—2—5, »grün» etwa wie die von 1917—20—5, »dunkelgrün» ungefähr wie die der Fi-Pflanzen, obgleich in bezug auf die beiden letzten kontinuierliche Abstufungen auch vorkamen. Die Resultate zeigen, dass X—2—5 genotypisch hellgrün, X—2—6 genotypisch dunkelgrün, X—2—7 genotypisch grün und X—2—4 heterozygotisch, in Fs wieder spaltend war. Eine genaue genotypische Analyse ist hier nicht möglich, da die Pflanzen nicht scharf klassifiziert werden konnten. Es ist deswegen sehr wohl möglich, dass auch X—2—6 und X—2—7 heterozygotisch waren, obgleich in ihren F3-Generationen eine so deutliche Spaltung wie nach X—2—4 nicht festgestellt werden konnte. Da

hier ein ganz neuer Typus, der hellgrüne, auftrat, und in F2 unter 46 Individuen nur eine Pflanze dieses Typus vorhanden war, wird man wenigstens mit zwei Genen rechnen müssen, die an dieser Spaltung teilgenommen haben, und von denen je eins bei jeder P-Pflanze vorhanden war. Bei der hellgrünen F2-Pflanze würden dann diese Gene durch ihre Allelomorphe ersetzt sein. Da die intermediären Individuen die zahlreichsten sind, ist wahrscheinlich vollständige Dominanz nicht vorhanden, sondern die Heterozygoten werden wohl eine Zwischenstellung, obgleich dem dunkeln Typus näher, einnehmen.

Auch die beiden Kreuzungen von F2-Pflanzen stimmen gut mit den übrigen Resultaten überein. Von X—2—2 hatte ich keine Nachkommen, von X—2—6 waren sie ähnlich wie die Fi-Pflanzen dieser Kreuzung dunkelgrün. In der anderen Kreuzung X—2—4 X X—2—6 trat Spaltung in Fj in dunkelgrüne und heller grüne ein, was ja auch bei unvollständiger Dominanz des dunkelgrünen Typus zu erwarten war, da X—2—4 heterozygotisch war.

Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—17—6.

Auch von dieser Kreuzung wurde 1920 gleichzeitig Nachkommen der einen P-Pflanze 1917—20—5, Fj-Pflanzen und F3-Pflanzen und ausserdem eine neue F2-Generation erzogen. Von der systematisch zweifelhaften P-Pflanze 1917—17—6 habe ich überhaupt keine Samen bekommen, sie war aber wenigstens ziemlich dunkelgrün wie auch die übrigen Pflanzen derselben Samensorte, die ich zum Vergleich 1920 erzogen hatte. Die Nachkommen von 1917—20—5 waren, wie schon erwähnt, ziemlich hell, graugrün. Die F^Pflanzen waren ziemlich dunkelgrün, und in beiden F2-Generationen, sowohl der von 1919 als der neuen von 1920, trat Spaltung in dunkelgrüne, heller grüne (etwa wie die Nachkommen von 1917—20—5) und Zwischenformen ein. Eine Klassifizierung war aber in keinem Falle möglich. Um festzustellen, ob die verschiedenen Typen nicht nur Modifikationen sondern wirklich genotypisch verschieden waren, habe ich 1919 die Farbe einiger F2-Pflanzen und 1920 die Farbe der entsprechenden Fa-Generationen notiert und das folgende Resultat erhalten.

Die dunkelgrüne F2-Pflanze XIV—30—5 hatte dunkelgrüne Nachkommen.

Die dunkelgrüne F2-Pflanze XIV—30—10 hatte dunkelgrüne Nachkommen.

Die intermediäre F2-Pflanze XIV—30—11 hatte dunkelgrüne und hellere Nachkommen.

Die relativ helle F2-Pflanze XIV—30—9 hatte helle und etwas dunklere Nachkommen.

Die übrigen 7 selbstbestäubten /'"..-Pflanzen, die alle ungefähr intermediär waren, hatten Nachkommen, die alle auch ungefähr intermediär waren oder Spaltungen zeigten.

Es geht also aus diesen Resultaten hervor, dass die Farbe der F3-Pflanzen in der Hauptsache mit derjenigen der entsprechenden F2-Pflanze übereinstimmt, wenn nicht Spaltungen vorkommen, die aber meistens nach intermediären F2-Pflanzen einzutreten scheinen, was auch auf unvollständige Dominanz hindeutet. Eine genotypische Analyse ist auch hier nicht möglich, es scheint aber die Spaltung hier in anderer Weise verlaufen zu sein als bei der Kreuzung X, da hier kein extremerer Typus als die P-Pflanzen sondern nur verschiedene Gradationen zwischen diesen ausgespaltet wurden. Man kann die beiden Kreuzungen in folgender Weise erklären. Wenn man z. 15. zwei Gene für Blattfarbe N und 0 annimmt, deren Wirkungen ungefähr aber vielleicht nicht völlig gleich sind und summiert werden können, und dann die ziemlich helle 1917—20—5 NNoo, die dunkelgrüne 1917—17—6 NNOO und die P-Pflanze unbekannter Farbe 1917—1—5 nnOO bezeichnet, so wird die Kreuzung XIV NNoo X NNOO und die Kreuzung X NNoo X nnOO gewesen sein. In jener Kreuzung werden die Fi-Pflanzen NNOo, und in F2 kommen nur die P- und F^Typen vor. In dieser Kreuzung werden die FVPflanzen NnOo, also wahrscheinlich dunkler als beide P-Pflanzen, und hier können sowohl Typen heller als beide P-Pflanzen, nämlich mit den Konstitutionen Nnoo, nnOo und nnoo, als vielleicht auch solche dunkler als die Fj-Pflanzen und damit natürlich auch dunkler als beide P-Pflanzen, nämlich die der Konstitutionen NNOo, NnOO und NNOO auftreten. Die hellgrüne F2-Pflanze wird wahrscheinlich nnoo gewesen sein. Prinzipiell halte ich diese Erklärung für sicher richtig, nur ist die Zahl der Gene und also auch die Formeln noch ganz hypothetisch.

Die Resultate dieser beiden Kreuzungen zeigen also, dass bei G. Whitneyi vererbbare Unterschiede in der Blattfarbe vorkommen und dass nach Kreuzungen verschiedener Typen eine genotypische Spaltung in F2 eintritt, die aber noch nicht genau analysiert werden konnte.

Auch eine weissgescheckte Form habe ich in meinem Material gefunden, die aber stark variabel war. Da die Art ihrer Vererbung noch nicht ganz klar ist, werde ich aber hier nicht näher auf sie eingehen.

BLATTFORM.

Die Blattform ist bei G. Whitneyi sehr schwer zu analysieren, da es keine gut abgegrenzte Typen gibt, sondern kontinuierliche Ubergänge zwischen breitblätterigen und schmalblätterigen Formen vorkommen. Da ausserdem dieser Charakter stark modifikativ beeinflusst wird, so dass die Blätter ein und derselben Pflanze sehr verschieden sein können, ist es nie möglich mit Sicherheit die genotypische Blattform einer einzelnen Pflanze nach ihrem Phaenotypus festzustellen. Nur wenn man Nachkommen einer Pflanze untersucht, kann man diese sicher feststellen. Auch ist es notwendig mehrere Blätter jeder Pflanze zu messen, da man bei oberflächlicher Schätzung der Blattform sich schwer täuschen kann, was eine Folge der grossen Variabilität der Blätter ein und derselben Pflanze ist. Meistens habe ich bei jeder untersuchten Pflanze 10 wohlentwickelte Blättei gemessen, und dies ist fast immer genügend, um ein einigermassen sicheres Mittel der Pflanze zu bekommen, was ich in der Weise feststellen konnte, dass ich bei einigen Pflanzen viel mehr Blätter mass und das Mittel dieser mit dem Mittel der ersten 10 Blätter verglich. Eine vollständige genetische Analyse der Blattform würde also nur möglich sein, wenn man von einer grossen Zahl von Pflanzen aus Kreuzungen und Selbstbestäubungen Nachkommen erziehen und bei allen etwa 10 Blätter genau messen könnte. Dazu würde aber sehr viel Zeit nötig sein, und ich habe bis jetzt mit Sicherheit nur feststellen können, dass genotypische Unterschiede in der Blattform vorkommen, und dass solche auch in F2 nach einer Kreuzung auftreten, d. h. dass dieser Charakter spaltet.

Da die Grösse der Blätter einer Pflanze im allgemeinen stärker variiert als ihre Form habe ich nicht nur Länge und Breite sondern

LänSG

auch die relative Länge d. h. gre^e jedes Blattes festgestellt. Diese

Grösse wird auch, wie die folgende Überlegung lehrt, einen deutlicheren Ausschlag für die Unterschiede geben können, wenn Länge und Breite mehr oder weniger unabhängig von einander vererbt werden. Wenn man annimmt, dass die Länge zwischen a und 2a, die Breite zwischen b und 2b variiert, so wird das Verhältnis zwischen der grössten und

der kleinsten Länge bezw. Breite — bezw. —, in beiden Fällen also

gleich 2. Die relative Länge kann aber in diesem Falle zwischen 0J

und —- variieren, da hier die kleinste Länge mit der grössten Breite, b

TABELLEN 30—32. BLATTFORM IN KREUZUNG XI. 1917—20—5 X 1917—13—5.

TABELLE 30. Kreuzung XI. Nachkommen der P-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Geraessen s * B 13 e M a S s M 1

S s S S S 35 S s S

1917-20-5, selbstbefr.

-d 1918 48 76 60,6 16 30 20,9 2,37 3,38 2,94

—a » 51 72 62,8 17 26 20,9 2,50 3,26 3,02

—c » 47 87 62,8 17 26 20,3 2,45 3,55 3,08

—e » 54 82 68,7 16 27 21,4 2,55 3,88 3,24

—f » 51 92 69,1 16 22 19,4 2,95 4,18 3,53

-g » 47 69 59,4 13 22 17,3 2,61 4,92 3,54

-b » 48 68 55,2 11 18 14,9 3,33 4,91 3,75

—h » 43 71 56,6 14 17 15,i 3,06 4,29 3,76

—j » 44 67 56,6 12 20 15,o 3,15 5,17 3,84

—i » 46 58 52,i 12 17 14,6 3,41 4,23 3,89

Mittel » 52,i 69,4 60,4 14,6 21,4 18,o 2,94 3,89 3,46

1917-13-5, selbstbefr.

—c »/i» 1920 26 49 35,6 8 13 10,2 2,60 4,75 3,53

—b » 38 63 47,2 9 14 11,3 3,50 5,2? 4,21

—a » 39 58 44,i 7 12 9,2 3,67 6,44 4,86

—d » 33 54 39,9 6 10 8,2 3,67 5,83 4,92

Mittel | » 35,s | 47,21 41,7 8,2 11,3 9,7 3,53 4,92 4,38 !

TABELLE 31. Kreuzung XI. Fj.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen s S Max. Mittel ri S M CS S Mittel d Ü M CS S Mittel

XI—2 ........................... 1918 51 71 59,6 17 23 20,o 2,55 3,15 2,99

TABELLE 32. Kreuzung XL F2.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen x' "3 B" ¡4 13 a >4 'S

08 s i 53 CS s S3 Ü s s

XI—2, selbstnefr.

-12 1919 45 73 61,0 16 21 19,o 2,25 3,84 3,12

-24 » 49 70 60,1 13 25 18,o 2,45 5,00 3,13

—10 » 51 80 56,8 15 21 17,9 2,70 3,94 3,19

—19 » 47 60 51,9 15 17 16,3 2,82 3,53 3,19

-18 » 54 67 59,o 15 20 17,8 2,95 3,88 3,42

— 1 » 43 61 52,2 13 20 15,3 2,53 4,46 3,46

—15 » 59 80 68,9 17 23 20,o 2,68 4,00 3,40

-20 » 52 80 64,5 15 2t 18,o 3,00 4,13 3,60

— 8 » •50 69 62,o 14 22 17,3 3,05 4,29 3,01

— 2 » 57 85 73,i 16 25 20,1 2,71 4,79 3,69

—13 » 45 56 51,3 12 17 13,9 3,29 3,93 3,70

— 5 » 59 77 68,i 16 20 18,2 3,21 4,63 3,76

— 7 » 49 69 58,4 13 21 15,7 3,05 4,69 3,76

—11 » 43 70 53,3 12 15 14,o 3,20 4,67 3,81

— 4 » 49 63 56,5 12 18 14,9 3,00 4,33 3,85

-14 » 50 66 54,o 11 18 13,9 3,06 4,73 3,95

-22 » 55 72 63,o 14 19 15,5 3,47 4,80 4,07

—23 » 54 64 59,o 12 17 14,6 3,71 4,54 4,12

—21 » 58 67 62,i 14 18 15,3 3,39 4,57 4,19

-17 » 50 69 57,» 10 15 13,4 3,6» 5,10 4,35

— 9 » 49 67 59,i 11 18 13,4 3,50 5,15 4,45

— 3 » 52 66 59,o 12 15 13,3 4,00 4,92 4,47

-16 » 54 67 59,5 11 14 12,4 4,21 5,15 4,81

— 6 » 52 64 57,« 10 13 11,3 4,46 5,60 5,11

Mittel » 51,3 73,i 59,6 11,3 20,i 15,9 3,12 5,11 3,84

und umgekehrt, kombiniert werden kann, und das Verhältnis zwischen

2 a . 2 b

der grössten und der kleinsten relativen Länge wird also —- = 4.

Dagegen sind die beiden Typen ^ und die ganz verschiedene Grösse

der Blätter liaben, in der relativen Länge gleich. Wenn man nur Unterschiede nachweisen will, dann geht dies am besten durch Bestimmung der relativen Länge, will man eine genaue genetische Analyse ausführen, muss man aber die absolute Länge und Breite berücksichtigen. In meinen Tabellen habe ich überall für jede Pflanze, die gemessen wurde, Min., Max. und Mittel der Länge, Breite und

TABELLEN 33—35. BLATTFORM IN KREUZUNG XV. 1917—20—5 X 1917—19—6.

TABELLE 33. Kreuzung XV. Nachkommen der P-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen à K 'S s a" ►i 1 à M 'S

S 1 i % CS s S i S i

1917-20-5, selbstbefr.

—d 1918 48 76 60,8 16 30 20,9 2,37 3,38 2,94

—a » 51 72 62,8 17 26 20,9 2,50 3,26 3,02

—c » 47 87 62,8 17 26 20,3 2,45 3,55 3,08

—e » 54 82 68,7 16 27 21,4 2,55 3,88 3,24

-f » 51 92 69,4 16 22 19,4 2,95 4,18 3,53

-g » 47 69 59,4 13 22 17,3 2,61 4,92 3,54

—b » 48 68 55,2 11 18 14,9 3,33 4,91 3,75

—h » 43 71 56,6 14 17 15,i 3,06 4,29 3,76

—i » 44 67 56,6 12 20 15,o 3,15 5,17 3,84

—i » 46 58 52,i 12 17 14,6 3,41 4,23 3,89

Mittel — 52,i 69,4 60,4 14,6 21,4 18,o 2,94 3,89 3,46

1917—19—6, selbstbefr.

-7 1918 49 69 59,2 13 18 15,4 3,50 4,27 3,85

-8 » 44 83 59,s 10 21 14,3 3,48 4,60 4,13

-1 » 45 64 51,2 8 17 12,4 3,20 6,75 4,3i

—5 » 50 81 60,8 12 19 14,o 3,85 4,85 4,34

-6 » 50 82 66,8 10 20 15,5 3,84 5,20 4,36

-4 » 36 74 47,6 8 15 10,3 3,60 5,56 4,63

-3 » 51 84 66,0 10 22 14,2 3,82 5,58 4,73

-2 » 51 60 55,9 9 11 10,2 5,00 6,33 5,50

Mittel — 47,6 66,8 58,4| 10, t\ 15,6 13,s| 3,85 5,50 4,48

relativen Länge angegeben. Eine Berechnung des mittleren Fehlers habe ich nicht ausgeführt, weil die Zahlen dazu gar zu klein sind.

Die Kreuzungen XI (1917—20—5 X 1-917—13—5, Tab. 30—32) und XV (1917—20—5 X 1917—19—6, Tab. 33—35) habe ich beide nur bis in F2 untersuchen können. Die eine P-Pflanze (1917—20—5) war für beide gemeinsam, und ihre Nachkommen zeigten ein Mittel der relativen Länge von 3,46. Die Mittel bei den Nachkommen der beiden anderen P-Pflanzen waren fast gleich, 4,38 bei 1917—1'3—5 und 4,-is bei 1917—19—6. In Fi habe ich von der Kreuzung XI nur eine Pflanze mit dem Mittel 2,99, bei der Kreuzung XV dagegen 8 Pflanzen mit dem Mittel 3,B2 gemessen. Man würde ja eher dieselbe Zahl

TABELLE 34. Kreuzung XV. Fi.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Geraessen g X 'S H-» s * 'S B ►5 'S

S ¡S s 53 55 i 53 5S

XV ...........................-g 1918 51 68 58,8 16 24 19,2 2,50 3,69 3,16

—a » 45 81 56,7 15 20 16,0 2,61 4,05 3,35

-b » 45 79 60,4 14 21 17,7 3,oo 3,85 3,39

—f » 54 75 66,2 14 25 19,6 2,88 4,14 3,42

—c » 48 78 63,5 14 21 17,i 3,11 4,53 3,71

—e » 62 94 80,8 16 24 19,o 3,26 4,06 3,73

-d » 62 97 82,6 16 27 21,5 2,86 4,94 3,89

—h » 58 116 70,6 13 25 16,0 3,53 5,07 4,28

Mittel - 56,?! 82,« 67,5 16,0 21,5 18,4 3,16 4,28 3,62

TABELLE .35. Kreuzung XV. F2.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen B * 1 s M. "<u s b' ¡4 "u

i S 53 s 1 i i S s

XV-1, selbstbefr.

—S '/» 1920 49 71 57,o 16 21 17,7 2,94 4,18 3,24

—0 » 33 60 44,3 10 17 12,9 3,12 3,80 3,46

—a » 35 52 43,8 11 14 12,5 3,14 4,73 3,52

-g » 44 54 50,o 12 14 13,0 3,67 4,00 3,84

-f » 54 62 57,2 13 18 14,2 3,44 4,43 4,07

-k » 43 64 54,o 11 15 12,9 3,31 4,67 4,16

—I » 32 58 46,9 8 13 11,1 3,20 4,70 4,22

—h » 43 72 60,4 11 19 14,4 3,69 4,92 4,24

—n » 37 66 51,3 9 14. 12,0 4,00 4,71 4,26

—P » 41 63 51,6 10 14 11,8 3,i>5 5,10 4,39

—e » 48 67 55,o 11 15 12,5 4,07 5,17 4,41.

—i » 51 93 64,2 12 17 14,1 3,93 5,47 4,53

—d » 48 62 52,o 10 12 11,5 4,00 6,20 4,55

-j » 48 58 53,8 9 15 11,8 3,79 5,67 4,63

—m » 34 55 45,i 6 13 9,9 4,08 5,67 4,71

—c » 41 78 52,4 9 15 12,0 3,73 5,25 4,82

-b » 35 48 40,7 6 10 7,9 4,80 5,83 5,22

—r » 41 59 50,4 8 12 9,8 4,55 6,25 5,45

-2 » 33 40 37,o 5 7 6,1 5,50 7,20 6,10

Mittel — 37,o 64,2 50,o 6,i 17,7 12,0 3,24 6,10 4,41

TABELLEN 36—40. BLATTFORM IN KREUZUNG III. 1917—5—4 X 1917—26—a.

TABELLE 36. Kreuzung III. Nachkommen der P-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen B S •s a M « % «M a M es "3

S % S S S s S S s

1917-5-4, selbstbefr.

—a I0/« 1920 34 53 45,2 11 14 12,2 3,09 4,42 3,71

-b » 37 55 49,4 10 15 12,6 3,43 4,25 3,87

Mittel — 45,2 49,« 47,s 12,2 12,6 12,4 3,71 3,87 3,79

1917-26—a, selbstbefr.

—e lä/8 1920 46 65 56,8 16 20 17,3 2,83 3,71 3,29

-g » 42 62 47,1 12 19 14,2 2,80 4,00 3,34

—a » 50 67 55,4 15 17 16,0 2,94 4,19 3,47

—b » 45 80 62,i 14 21 17,3 3,07 4,oo 3,56

-d » 35 67 48,7 10 17 13,6 2,75 4,85 3,60

—c » 35 55 43,» 9 13 11,7 3,42 4,23 3,76

-1 » 56 75 66,i 15 19 16,5 3,50 4,40 4,02

-h » 40 60 47,8 10 15 11,8 3,81 5,00 4,06

-k » 59 77 70,» 15 19 17,0 3,69 4,81 4,19

—i » 47 69 59,3 13 15 13,7 3,86 5,23 4,34

-f » 62 80 72,7 15 19 16,6 4,13 4,53 4,37

Mittel | — 43,»! 72,7 57,3 11,7 17,3 15,i 3,2? 4,37 3,82

TABELLE 37. Kreuzung III. F ¡.-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen a M "3 a M ? a' i 3

S S S S S i S s i

III...........................-d "/» 1920 34 64 42,o 8 18 12,7 2,92 4,75 3,36

—c » 47 65 54,5 13 19 15,9 2,78 4,15 3,47

—b » 36 53 48,o 9 23 14,2 1,83 5,56 3,68

—a » 34 65 54,4 10 16 13,2 3,09 5,90 4,21

Mittel 42,o 54,5 49,7 12,7 15,9 14,0 3,se 4,21 3,68

TABELLE 38. Kreuzung III. F<.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen £ X S à ti î» n rt' "3

£ S i S S S S S i

III—2, selbstbefr.

— 9 1919 52 65 56,8 16 19 18,0 2,78 3,44 3,15

—14 » 48 65 53,8 13 20 16,6 2,80 4,06 3,27

- 8 » 57 73 65,3 17 21 18,6 2,86 4,17 3,52

—13 » 56 76 68,o 17 21 19,o 2,81 4,29 3,60

-11 » 58 73 66,8 15 19 17,i 3,22 4,56 3,92

—12 » 69 81 74,8 15 18 16,7 4,06 5,93 4,49

—10 » 63 73 67,» 12 16 14,7 3,94 5,67 4,65

Mittel 1919 53,8 74,8 64,7 14,7 19,o 17,2 3,15 4,65 3,80

—1 ,a/8 1920 25 37 31,2 9 13 10,4 2,45 3,67 3,02

—t » 38 59 48,3 12 19 14,9 2,92 3,67 3,25

—0 » 31 46 39.0 10 17 12,1 2,47 4,18 3,27

—a » 45 60 55,2 15 19 16,5 2,65 4,29 3,38

—e » 51 63 55,o 14 19 16,7 2,83 4,50 3,50

—i » 46 63 54,i 14 18 15,2 3,20 4,20 3,57

-b » 53 71 63,8 16 21 17,8 3,05 4,13 3,61

—u » 26 53 37,8 8 14 10,5 2,36 4,22 3,61

—r » 38 56 49,6 11 17 13,7 2,82 4,00 3,64

-d » 39 58 49,8 11 17 15,1 3,06 4,46 3,65

—j » 63 77 71,2 16 22 19,5 3,41 3,94 3,66

—c » 41 70 57,» 12 18 15,4 3,38 4,27 3,76

-h » 56 98 71,6 16 21 18,0 3,10 4,88 3,79

-f » 54 63 60,2 14 19 15,9 3,00 4,57 3,83

-P » 42 60 51,2 11 17 14,7 2,71 5,36 3,89

—n » 51 78 66,2 14 20 16,9 3,45 4,33 3,93

-k » 39 48 42,5 10 12 10,8 3,18 4,60 3,95

—m » 31 50 41,3 8 13 10,4 3,18 5,00 4,00

-g » 53 75 61,0 12 20 13,7 3,59 5,17 4,54

—s » 41 61 52,6 9 14 11,6 3,38 5,80 4,57

Mittel 1920 31,2 71,6 53,o 10,i 19,5 14,s| 3,02 4,57 3,72

erwartet haben, die erste ist aber ziemlich unsicher, da sie bei nur einer Pflanze gewonnen wurde. In F2 ist aber auch das Mittel bei der Kreuzung XI niedriger als bei der Kreuzung XV (3,84 bezw. 4,41). Auch die Variabilität ist im letzteren Falle grösser (3,24—6,io) als im ersteren (3,i2—5,n), obgleich weniger Individuen vorhanden sind. Die Variabilität geht aber nur in der Richtung nach oben weiter, dagegen nicht so weit nach unten wie in der Kreuzung XV. Man wird deshalb als Erklärung annehmen müssen, dass schon in Fi eine Spaltung

TABELLE 39. Kreuzung III. F3 nach der I<\-IJflanze III—2.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen d K % «W d M 'S s >4 "3

S s s S s S S S

F,III- -2-1 .................. schmalblât-

F.III- -2—1, selbstbefr. terig

-2 15/s 1920 30 51 36,2 6 13 9,o 3,15 5,50 4,11

-3 » 35 51 43,2 8 13 10,2 3,50 5,44 4,30

-5 » 35 50 43,0 7 13 10,o 3,46 5,75 4,49

-6 » 38 58 48,2 7 15 9,8 3,87 6,57 5,02

Mittel - 36,2 48,2 42,8 9 10,2 9,8 4,11 5,02 4,58

FSIII- -2—2 .................. breitblätterig

F„III- -2—2, selbstbefr.

-6 16/a 1900 37 51 43,3 13 24 17,0 2,ii 3,23 2,60

-3 » 34 63 46,5 13 21 17,6 2,ii 3,05 2,02

-4 » 41 53 46,4 13 19 15,5 2,50 3,38 3,02

-2 » 31 61 43,3 10 21 15,2 2,M 3,20 3,05

Mittel — 43,3 46,5 44,o 15,2 17,o 16,4 2,60 3,05 2,82

F,III- -2-9 .................. 1919 52 65 56,o 16 19 18,o 2,70 3,44 3,15

F,III- -2—9, selbstbefr.

-b 21/s 1920 30 36 33,3 9 14 11,3 2,57 3,33 3,00

—a » 26 30 27,5 7 12 9,4 2,n 3,80 3,06

Mittel — 27,5 33,3 30,4 9,4 11,3 10,4 3,oo 3,06 3,03

FjIII- -2-12.................. _ 69 81 74,8 15 18 16,7 4,06 5,33 4,4»

FSIII -2—12, selbstbefr.

-b "/8 1920 32 47 38,8 12 17 14,3 2,3i 3,14 2,72

—e » 42 77 56,o 15 27 20,1 2,62 3,00 2,84

-d » 32 42 42,5 11 17 13,2 2,20 3,36 2,87

—i » 35 59 43,3 11 17 14,1 2,38 3,77 3,08

—c » 35 55 42,5 10 21 13,8 2,62 3,67 3,18

—a » 41 72 55,4 14 19 16,4 2,87 4,00 .3,37

-h » 35 70 47,2 10 17 14,0 4,29 3,39

-g » 43 58 50,8 10 19 16,1 2,72 4,60 3,49

-j » 34 59 49,4 11 18 14,0 3,0« 4,27 3,54

—f » 28 38 32,o 8 10 8,o 3,io 4,25 3,61

Mittel — 32,o 56,«! 45,o 8,»j 20,i| 14,5 2,72 3,61 3,21

TABELLE 40. Kreuzung III. Fs nach der F ^Pflanze III—

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen à S 1 â 13 y d « 'S

S 3 • N S £ S £ i 1 I

Ft III—4—1 .................. schmalblät-

FB III—4—1, selbstbefr. terig

-b 18/s 1920 39 58 45,2 10 16 11,8 3,oo 5,27 3,88

—c » 42 61 54,9 11 16 13,9 3,62 4,36 4,00

—e » 35 54 46,o 9 14 11,4 2,50 4,90 4,10

-d » 40 54 47,7 10 13 11,3 3,64 5,00 4,23

-g » 43 62 49,2 10 17 12,7 3,05 5,00 4,36

—j » 44 60 51,i 11 12 11,5 3,67 5,45 4,43

—h » 39 48 44,o 8 12 10,2 3,50 5,25 .4,44

—i » 43 62 54,o 11 14 12,1 3,58 5,64 4,47

—a » 37 53 43,o 8 10 9,3 3,70 5,89 4,66

-f » 43 56 50,6 8 13 10,7 3,38 6,50 4,84

Mittel . — 43,o 54,o 48,6 9,3 13,9 11,5 3,88 4,84 4,34

.Fa III—4—3..................

Fs III—4—3, selbstbefr.

-g "/8 1920 46 63 53,« 15 29 18,4 1,79 4,20 3,01

—h » 62 89 71,7 19 26 21,7 2,82 3,52 3,31

-d » 47 63 53,3 14 19 15,7 2,47 4,20 3,43

—i » 48 67 58,i 15 18 16,3 3,00 4,20 3,57

—e » 46 64 54,5 13 18 15,0 3,07 4,31 3,65

—f » 56 83 72,4 15 23 19,9 3,26 4,24 3,66

—c » 69 101 83,3 1-7 28 22,2 3,09 4,48 3,78

—b » 59 101 78,2 14 25 20,1 2,54 5,93 3,97

—a » 64 109 90,2 15 26 19,9 3,29 6,00 4,51

Mittel — 53,3 90,3 68,4 15,o 22,2 18,8 3,01 4,51 3,65

F2III 4 20.................. 1919 57 88 72,2 11 17 13,8 4,29 6,00 5,23

F„ III—4—20, selbstbefr.

-f 2l/ä 1920 31 47 40,4 8 19 11,1 2,00 4,89 3,83

-h » 45 59 52,5 11 15 12,8 3,47 4,92 4,12

—c » 45 57 52,9 10 18 12,9 3,06 5,70 4,23

-j 35 53 46,o 10 16 10,9 3,3i 5,30 4,29

-g » 41 59 51,8 9 14 11,3 4,oo 5,00 4,55

—i » 30 50 36,5 6 10 7,4 4,67 5,67 4,95

—a » 38 53 45,6 7 10 8,6 4,75 6,00 5,31

-b » 35 .52 46,9 7 10 7,6 4,38 6,50 5,58

-d » 33 47 40,3 5 9 7,0 5,00 9,00 5,92

—e » 40 59 50,9 6 12- 8,i 4,08 9,33 6,86

Mittel — 36,5 52,9 46,4 7,o 12,9 9,8! 3,83 6,66 4,94

TABELLEN 41—43. BLATTFORM IN KREUZUNG VI. 1917—9—6 X 1917—13—5.

TABELLE 41. Kreuzung VI. P-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen Q H "u d i 'S d $ "v

S S S S £ s S s i

1917-9-6 .................. nicht gem.

1917-13-5, selbstbefr.

—c <lho 1920 26 49 35,6 8 13 10,2 2,60 4,75 3,53

—b » 38 63 47,2 9 14 11,3 3,50 5,27 4,21'

—a » 39 58 44,i 7 12 9,2 3,67 6,44 4,86

-d » 33 54 39,9 6 10 8,2 3,67 5,83 4,92

Mittel — 35,« 47,2 41,7 8,2 11,3 9,7 3,53 4,92 4,38

TABELLE 42. Kreuzung VI. F2.

Länge Bçeite Relative Länge

Pflanze Gemessen d * 13 d «H 4> •M d i "3 a

S S S S S § S s S

FtVI—2 .................. nicht gem.

F,VI—2, selbstbefr.

—1 1919 69 90 78,1 19 24 21,3 3,43 3,95 3,65

-3 » 63 82 74,i 12 15 13,i 4,85 6,31 5,07

-2 » 74 92 82,8 14 17 15,5 4,88 5,87 5,30

—4 » 80 96 87,o 14 18 15,4 5,24 6,07 5,67

Mittel — 74,i 87,o 80,5 13,i 21,3 16,3 3,65 5,67 4,94

eintrat und dass in der Kreuzung XI die selbstbefruchtete gemessene Fj-Pflanze genotypisch mehr breitblätterig als die selbstbefruchtete, nicht gemessene Fi-Pflanze der Kreuzung XV war. Diese Spaltung in Fi wird dadurch noch wahrscheinlicher, dass die Nachkommen von 1917—13—5 bezw. 1917—19—6 bei kleineren Zahlen viel grössere Variabilität als die Nachkommen von 1917—20—5 zeigten, und ihre Eltern deswegen höchst wahrscheinlich heterozygotisch waren. Die Variabilität in F2 ist so gross, dass sie als Ausdruck einer genotypischen Spaltung angesehen werden muss, obgleich dies mit. Sicherheit nur durch die Analyse verschiedener FB-Generationen festgestellt werden kann. Eine solche habe ich bei diesen Kreuzungen bis jetzt nicht

TABELLE 43. Kreuzung VI. Fs.

Länge Breite Relative Lângé

Pflanze Gemessen a M "3 c « «3 jj s X "3

£ cf 5 £ £ S £ £ £

F.VI-2-1 1919 69 90 78,1 19 24 21,3 3,43 3,95 3,65

FaVl-2-l, selbstbefr.

—h le/8 1920 29 52 37,3 10 19 13,3 2,20 3,47 2,83

-f » 32 65 44,i 13 19 15,4 2,41 3,63 2,84

—c » 28 57 37,5 10 16 12,9 2,00 3,85 2,91

—e » 26 56 39,6 11 17 13,2 2,21 4,00 2,98

-d » 42 53 46,5 13 17 15,0 2,63 3,79 3,13

—a » 31 54 43,4 il 17 13,5 2,58 3,91 3,24

-g » 34 58 48,3 11 21 •14,4 3,09 3,71 3,33

-b » 40 63 40,o 11 20 14,4 2,75 3,83 3,45

Mittel — 37,3 49,o 43,a 12,9 15,4 14,0 2,83 3,45 3,09

FjVI—2—3 1919 63 82 74,i 12 15 13,i 4,85 6,31 5,07

F3VI-2-3, selbstbefr.

-g "/» 1920 32 56 45,o 8 15 12,5 2,85 4,50 3,64

—i » 30 45 38,o 8 15 10,6 2,50 4,58 3,71

-b » 39 63 49,8 10 16 12,8 3,29 4,50 3,90

—a » 38 52 45,7 7 15 11,7 2,93 6,13 4,ii

-f » 36 53 41,8 8 11 10,0 3,60 4,82 4,18

-h » 42 64 52,o 12 13 12,3 3,23 5,33 4,24

—c » 52 63 52,2 9 15 12,7 3,71 5,78 4,56

—e » 52 72 59,8 9 19 12,7 2,74 6,33 4,94

-d » 40 65 49,6 8 11 9,4 4,78 5,91 5,26

Mittel — 38,o 59,» 48,2 9,4 12,8 11,6 3,64 5,26 4,28

F.VI-2-2 1919 74 92 82,8 14 17 15,5 4,88 5,87 5,36

F3VI—2—2, selbstbefr.

—a "/8 1920 37 50 44,o 9 13 10,4 3,31 5,33 4,29

—c » 52 77 61, ï 12 17 14,1 3,94 4,92 4,41

-f » 45 61 54,7 8 16 12,7 3,60 7,38 4,40

-g » 30 60 46,4 8 14 10,4 3,33 5,22 4,48

-d » 47 58 53,4 10 14 11,5 3,92 5,30 4,68

—e » 41 60 50,7 8 12 10,2 4,70 5,63 5,00

—h » 41 60 52,e 8 12 10,1 4,58 6,13 5,29

—b » 52 66 59,4 8 13 11,4 4,46 6,63 5,81

Mittel — 44,o 61,71 52,9 10,i 14,i 11,4 4,29 5,31 4,74

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen d « « 1 à M M 'S •M d i 'S ts

S S Ü S s i i s i

FjVI—2—4 .................. 1919 80 96 87,o 14 18 15,4 5,24 6,07 5,07

FSVI—2—4, selbstbefr.

—e 1920 38 45 42,i 10 14 11,0 3,00 4,09 3,57

-b » 43 60 52,o 10 15 12,7 3,31 5,45 4,20

—d » 40 68 54,2 9 15 12,5 3,46 5,23 4,35

—a » 44 58 52,2 10 15 11,0 3,36 5,10 4,45

-f » 43 73 56,8 10 15 12,3 4,08 5,73 4,61

-g » 42 70 54,2 9 15 11,5 3,38 5,89 4,62

—i » 43 69 62,8 13 14 13,1 3,31 5,31 4,79

-h » 51 81 61,3 11 15 12,7 4,23 5,40 4,85

-j » 51 79 63,i 12 14 12,7 4,08 5,92 4,98

— c » 44 65 53,6 8 14 11,0 3,38 6,00 4,99

Mittel — 42,i 63,i 55,2 11,0 13,i 12,2 3,57 4,99 4,54

ausgeführt, in Analogie mit den später zu erwähnenden glaube ich aber auch hier auf genotypische Unterschiede schliessen zu dürfen.

Da die relative Länge von der absoluten Länge und der Breite abhängig ist, muss eine Spaltung in bezug auf die erstere durch Spaltung in bezug auf wenigstens eine der letzteren Grössen verursacht worden sein. Bei der Kreuzung XV ist der Unterschied in der mittleren Länge bei den Nachkommen der beiden P-Pflanzen sehr klein, dagegen ist der Unterschied in der mittleren Breite gross. Die Fi-Generation zeigt die grössere Breite, die F2-Generation eine sehr grosse Variabilität in diesem Charakter. Die F2-Spaltung in der relativen Länge wird deswegen hier in der Hauptsache als Folge der Spaltung in bezug auf die Breite, weniger als Folge der immerhin wahrscheinlichen Spaltung in der Länge, betrachtet werden. Bei der Kreuzung XI ist der Unterschied zwischen den Nachkommen der P-Pflanzen auch in der Länge deutlich, aber auch hier grösser in der Breite. Die Fx-Pflanze hat auch hier die grösste Länge und Breite, die Spaltung in F2 ist aber hier nicht so gross in der Länge und auch nicht in der Breite. _ Dadurch wird auch die Variabilität in bezug auf die relative Länge auch nicht so gross wie in der Kreuzung XV. Es müssen also hier weniger Gene an der Spaltung teilgenommen haben.

In diesen beiden Kreuzungen scheint nach den Resultaten in Fa die grösste Länge bezw. Breite zu dominieren. Dies wird aber wahrscheinlich nur unvollständig sein, da in F2 das Mittel in der Mitte zwischen Min. und Max. liegt.

Heredlhis II. 15

TABELLEN 44—48. BLATTFORM IN KREUZUNG XIV. 1917—20—5 X 1917—17—6.

TABELLE 44. Kreuzung XIV. P-Pflanzen.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen B M £ a M 'S a M 'S s

B 1 i S S Ü S i

1917-20-5, selbstbefr.

—d 1918 48 76 60,8 16 30 20,9 2,37 3,38 2,94

—a » 51 72 62,8 17 26 20,9 2,50 3,26 3,02

—c » 47 87 62,8 17 26 20,3 2,45 3,55 3,08

—e » 54 ■82 68,7 16 27 21,4 2,55 3,88 3,24

—f » 51 92 69,4 16 22 19,4 2,05 4,18 3,53

-g » 47 69 59,4 13 22 17,3 2,61 4,92 3,54

-b » 48 68 55,2 11 18 14,9 3,33 4,91 3,75

—h » 43 71 56,6 14 17 15,1 3,06 4,29 3,76

-j » 44 67 56,e 12 20 15,o 3,15 5,17 3,84

—i » 46 58 52,i 12 17 14,6 3,41 4,23 3,89

Mittel — 52,i 69,4 60,4 14,6 21,4 18,o 2,94 3,89 3,46

-1 1920 46 73 56,o 13,o 17,o 14,6 3,07 4,50 3,84

1920—317= 1917—17

—c «1» 1920 40 56 48,4 9 15 13,i 3,29 4,89 3,75

-f » 36 65 52,o 11 17 13,3 3,00 4,64 3,93

—a » 35 52 40,5 9 13 10,i 3,36 5,00 4,03

-b » 34 64 46,2 8 15 11,4 3,36 5,63 4,16

—1 » 51 86 62,2 13 17 14,9 3,56 6,14 4,20

—2 » 47 66 56,2 10 15 12,2 4,33 5,08 4,63

—h » 38 54 44,« 8 11 9,3 4,30 5,88 4,85

-g » 45 68 57,5 9 14 11,4 4,54 6,00 5,07

—e » 41 55 51,i 9 11 9,9 4,50 5,89 5,21

-d » 62 71 66,7 9 16 13,1 3,88 7,22 5,29

Mittel — 40,5 66,7 52,6 9,3 14,o 11,9 3,75 5,29 4,51

Bei der Kreuzung III (1917—5—4 X 1917—26—a, Tab. 36—40) hatten die Nachkommen der beiden P-Pflanzen dasselbe Mittel in bezug auf die relative Länge. Auch die F^ und die F2-Generation zeigten dasselbe Mittel und die letztere zwar sowohl 1919 als 1920. In F2 kam einige Variabilität vor, die aber nicht so gross war wie in den früher erwähnten Kreuzungen. Wenn man also hier zeigen kann, dass eine genotypische Spaltung vorliegt, kann man mit Sicherheit schliessen, dass dies auch der Fall bei den Kreuzungen XI und

TABELLE 45. Kreuzung XIV. Fi.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen a M 'S 33 a* S 3 ri « "3 ■M

S S s S s £ S £

XIV........................ —a ST/e 1920 44 61 54,3 10 15 12,6 3,80 4,82 4,37

-b » 44 63 53,6 11 14 12,i 4,00 4,92 4,45

-30 1918 66 99 76,i 14 20 17,i 4,06 5,21 4,46

Mittel — 53,« 76,i 61,3 12,i 17,i 13,9 4,37 4,46 4,43

TABELLE 46. Kreuzung XIV. F2

Länge Breite Relative Länge

Pfl an z e Gemessen d « "3 .M a M "3 s a' 1

£ S £ £ s £ £ 1 £

X1V-1, selbstbefr.

—0 10/8 1920 45 65 58,0 13 20 17,o 2,95 3,65 3,42

—e » 53 78 61,4 15 19 17,5 3,00 4,33 3,53

-d » 39 60 46,0 11 15 12,6 3,3i 4,08 3,64

—c » 37 53 44,4 8 17 12,4 2,85 5,13 3,68

—m » 53 82 62,7 15 21 16,7 3,29 4,53 3,77

-b » 52 66 58,o 13 17 15,3 3,12 4,46 3,82

-g » 55 69 61,3 14 18 15,9 3,39 4,29 3,87

-i » 50 72 60,6 13 19 15,5 3,44 4,92 3,94

—i » 46 56 50,o 11 14 12,5 3,64 4,27 4,01

—k » 55 80 69,9 15 21 17,i 3,47 5,00 4,13

—n » 57 82 65,9 14 23 16,i 3,57 4,79 4,14

-1 » 57 70 65,« 14 18 15,6 3,07 4,86 4,19

-f » 52 71 59,i 10 17 14,2 3,44 5,60 4,25

—a » 43 60 51,o 9 14 11,8 3,31 6,11 4,38

-h » 41 59 52,8 11 13 12,0 3,73 4,92 4,39

Mittel — 44,4 69,9 57,7 11,8 17,5 14,8 3,42 4,39 3,94

XV war. Da ich mehrere F3-Generationen erzogen hatte, war dies auch möglich. Einige der entsprechenden F2-Pflanzen waren gemessen worden, andere dagegen nicht, diese waren aber photographiert, und auf den Fig. 5 und 7 sieht man deutlich den Unterschied in der Blattform. Von den nicht gemessenen hatten die schmalblätterigen F2-Pflanzen III—2—1 und III—4—1 auch schmalblätterige Nachkommen (Mittel 4,58, bezw. 4,34), während die breitblätterige III—2—2 breitblätterige Nachkommen (Mittel 2,82) und die ziemlich intermediäre

TABELLE 47. Kreuzung XIV. F2.

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen B * 2 s i 1 B s 'S

S S s S s £ £ s s

FiXIV—30 .................. 1918 66 99 76,i 14 20 17,i 4,oo 5,21 4,46

FSXIV—30, selbstbefr.

- 4 1319 81 107 92,a 16 23 19,8 4,04 5,35 4,70

- 8 » 79 102 88,1 15 22 18,5 4,32 5,47 4,78

— 2 » 84 96 89,7 16 21 18,6 4,28 5,94 4,86

—11 » 73 94 83,3 15 20 17,4 4,35 5,67 4,93

— 5 » 74 95 86,1 14 20 17,2 4,47 5,63 5,03

-13 » 59 73 68,1 12 15 13,5 4,27 6,08 5,08

-12 » 69 90 80,3 13 18 15,2 4,29 6,08 5,32

- 3 » 80 101 90,« 15 19 16,5 4,63 6,20 5,51

— 9 » 85 101 93,2 15 18 16,8 4,72 6,06 5,63

-10 » 85 94 89,o 12 18 15,5 4,89 7,58 5,90

- 6 » 80 108 97,4 15 20 16,4 5,33 6,53 5,95

— 1 » 65 80 74,o 11 13 12,4 5,15 6,67 5,90

- 7 » 73 96 86,2 12 16 14,3 5,21 7,08 6,05

Mittel — 68,1 97,4 86,1 12,4 19,8 16,3 4,70 6,05 5,36

III—4—3 auch intermediäre Nachkommen (Mittel 3,65) hatte. Von den gemessenen F^-Pflanzen hatte die breitblätterige III—2—9 auch breitblätterige Nachkommen (Mitte! 3,is bezw. 3,os), die schmalblätterige III— 4—20 dagegen schmalblätterige (Mittel 5,23 bezw. 4,9t). Hieraus geht also mit Sicherheit hervor, (lass die Variabilität in F2 durch eine genotypische Spaltung zustande gekommen war, und dann kann man auch schliessen, dass dies bei den früher erwähnten Kreuzungen XI und XV der Fall war. Dass aber, wie ich schon hervorgehoben habe, die Modifikationen auch gross sind und es deswegen unmöglich ist, die einzelnen Pflanzen nach ihrem Pliaenotypus genotypisch zu klassifizieren, geht daraus hervor, dass die schmalblätterige III—2—12 nicht eine schmalblätterige sondern eine breitblätterige Nachkommenschaft (Mittel 4,49 bezw. 3,21) hatte, und'also nur eine schmalblätterige Modifikation einer genotypisch breitblätterigen Form war.

Dass auch hier die Spaltung sowohl in der Länge als in der Breite eintritt, geht aus den Mitteln der F3-Tabellen hervor. Diese variieren in Länge zwischen 30,4 und 68,4, in Breite zwischen 9,8 und 18,8 mm. Auch in F2 ist die Spaltung in beiden diesen Charakteren deutlich, interessant ist aber hier, dass der Unterschied zwischen

TABELLE 48. Kreuzung XIV. F».

Pflanze Gemessen Länge Breite Relative Länge

e. g i S £ s' S s s "u a £ B' £ •À « S 1) *•> £

Fs XIV—30—8 ............... Fs XIV—30—8, selbstbefr. —h -f -j -g —c -d —e —a -b —i 1919 81/8 1920 » » » » » » » » » 79 36 39 40 43 44 41 44 37 36 46 102 59 ,54 51 51 60 56 57 47 46 64 88,i 45,8 47,» 45.6 45.8 49.9 47.4 50,8 41.7 42,o 51.5 15 10 11 10 10 11 10 • 11 7 6 9 22 15 15 14 13 15 13 14 9 10 14 18.5 12,8 13.3 12.0 11.4 12,4 11.6 11,0 8,4 8,4 10.1 4,32 3,08 3,25 3,21 3,31 3,13 3,42 4,00 4,n 4,oo 4,57 5,47 4,38 4,64 4,64 4,50 5,00 5,60 4,91 5,86 7,00 5,80 4,78 3,58 3,62 3,84 4,04 4,07 4,17 4,35 5,00 5,10 5,i3

Mittel — 41,7 51,5 46,8 8,4 13,s 11,2 3,58 5,13 4,29

Fs XIV—30-2 ............... Fa XIV-30—2, selbstbefr. —a -g -d -22 -b -f —e -h —i —c 1919 "/« 1920 » » » » » » » » » 84 40 41 38 32 39 41 44 43 38 32 96 68 64 74 63 53 55 71 67 69 64 89.7 54.8 52.6 50.9 46,i 45.4 47,o 57.5 55,o 50.7 48,3 16 12 11 10 10 9 9 10 10 9 8 21 18 17 18 12 13 13 16 15 16 12 18,6 15,1 13,5 12.5 11,1 11,0 11,0 13.6 12.7 11,6 9,8 4,29 2,94 3,00 3,28 3,20 3,46 3,73 3,56 3,07 3,45 3,82 5,94 4,85 4.09 4,93 5,25 4,89 5.10 6,00 5,70 6,u 6,00 4,86 3,64 3,82 4,05 4,13 4,18 4.29 4.30 4.40 4.41 4,94

Mittel — 45,4 57,6 50,8 9,8 15,i 12,2 3,64 4,94 4,21

.FjXIV—30—11 ............... FjXIV-30-11, selbstbefr. —i -d —c -g —a -h -b -f —e -j 1919 s/e 1920 » » » » » » » » 73 42 45 55 33 35 47 42 45 44 51 94 53 55 65 45 55 62 58 57 52 68 83.3 47.8 49.9 60,8 39,2 43.2 53.4 47.5 50,8 49.6 58.3 15 13 12 15 9 8 12 11 11 10 11 20 17 16 19 12 16 15 14 15 15 17 17,4 14.3 14.4 17.5 10,5 11.3 13,5 11,8 12,7 12.4 14,3 4,35 3,12 3,06 3,21 3,30 3,23 3,33 3,69 3,21 3,40 3,47 5,67 3,69 4,00 4,06 4,09 4,89 4,77 4,27 4,75 4,80 4,82 4,93 3,36 3,47 3,49 3,74 3,93 3,98 4,03 4,03 4,05 4*11

Mittel — 39,2 60,8 50,i 10,5 17,5 13,3 3,38 4,11 3,82

Länge Breite Relative Länge

Pflanz e Gemessen d H "3 a s M S c X % ■M

JS S ss S S ü 53 s S

F, XIV- -30-5 ............... 1919 74 95 86,i 14 20 17,2 4,47 5,03 5,03

F„ XIV- -30-5, selbstbefr.

—c '»/s 1920 » 32 54 44,1 11 19 13,7 2,07 3,67 3,24

-b 38 48 42,7 9 14 11,5 3,21 4,67 3,64

-g » 33 43 38,2 8 11 9,7 3,50 5,25 3,96

-d » 31 48 38,5 8 11 9,6 3,44 4,50 4,01

—e » 42 57 48,e 9 15 12,2 3,46 5,11 4,04

—j » 42 59 48,2 10 14 11,4 3,50 4,70 4,24

-h » 35 50 43,5 9 12 10,0 3,89 5,00 4,35

—i » 35 45 40,9 8 11 9,5 3,09 5,25 4,38

—a » 47 69 54,6 10 15 12,3 3,92 5,00 4,45

-f » 46 69 51,9 8 13 10,9 4,18 5,75 4,82

Mittel — 38,2 51,9 45,i 9,5 13,7 11,1 3,24 4,82 4,11

FjXIV- -30-13 ............... 1919 59 73 68,i 12 15 13,5 4,27 6,08 5,08

FaXIV- -30-13; selbstbefr.

—c «/• 1920 28 37 32,8 7 9 7,9 3,75 4,50 4,16

—a » 30 44 35,i 7 12 8,5 3,67 4,88 4,16

-b » 31 45 38,i 8 11 9,1 3,60 5,00 4,21

—d » 30 36 32,9 7 8 7,1 3,75 5,14 4,29

—f » 33 50 39,i 7 13 8,7 3,58 6,86 4,62

—e » 32 54 40,9 6 13 8,9 3,80 5,75 4,68

Mittel — 32,8 40,9 36,5 7,7 9,i 8,5 4,16 4,68 4,35

FjXIV- -30-12 ............... 1919 69 90 80,3 13 18 15,2 4,29 6,08 5,32

FaXIV- -30-12, selbstbefr.

—c »/• 1920 40 51 48,i 10 16 11,8 3,38 4,70 4,10

—a » 39 53 42,7 8 13 9,3 4,08 5,38 4,70

—b » 37 57 43,s 7 13 8,8 4,08 6,14 5,03

Mittel 42,7 48,i 44,7 8,8 11,8 10,0 4,10 5,03 4,ei

Fs XIV- -30-3 ............... 1919 80 101 90,6 15 19 16,5 4,63 6,20 5,51

F, XIV- -30-3, selbstbefr.

—e »'/« 1920 39 61 45,6 12 17 13,2 2,93 3,92 3,40

-f » 46 55 50,6 12 15 13,6 3,20 4,58 3,56

-g » 47 75 54,4 11 16 13,5 3,43 4,69 4,04

—d » 46 58 52,4 8 15 13,2 3,13 5,75 4,07

-h » 30 45 36,9 8 9 8,8 3,56 5,11 4,19

—c » 39 52 46,7 9 14 11,« 3,14 5,44 •4,30

—a » 36 52 45,7 8 12 10,4 4,60 5,38 4,41

-b » 32 59 43,8 8 13 8,9 3,09 5,50 4,64

— 4 » 43 57 51,2 9 12 10,8 4,30 5,30 4,75

—10 » 30 64 44,6 7 10 9,2 3,00 7,00 4,95

Mittel 36,9 54,4 47,2 8,8 13,6 11,3 3,40 4,95 4,23

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen b M 'S £ d M % b* M 'S

•£ A S £ £ S £ £ 2 £

F, XIV- -30-9 ............... 1919 85 101 93,2 15 18 16,6 4,72 6,06 5,63

F, XIV- -30—9, selbstbefr.

-g V» 1920 38 60 46,2 10 14 12,o 3,45 4,91 3,85

—c » 49 68 60,i 12 18 14,8 3,59 4,85 4,10

—h » 42 58 50,4 10 14 11,6 3,82- 5,30 4,37

—e » 49 65 59,4 11 16 13,4 3,75 5,oo 4,47

-b » 47 64 55,7 11 15 12,4 3,62 5,18 4,52

-28 » 47 67 51,7 7 14 10,8 3,92 7,57 4,97

—a » 45 77 58,o 9 14 11,4 4,09 5,60 5,10

-12 » 34 73 51,2 7 13 9,8 4,25 6,20 5,22

-d » 53 64 57,o 10 14 11,1 3,93 5,82 5,26

-f » 52 63 56,8 9 13 10,8 4,54 6,00 5,29

Mittel — 46,2 60,i 54,7 9,8 14,8 11,8 3,?5 5,29 4,72

FSXIV- -30-10 ............... 1919 85 94 89,9 12 18 15,5 4,89 7,58 5,90

F„XIV- -30—10, selbstbefr.

-g '/» 1920 46 65 54,7 11 15 12,1 4,18 5,08 4,58

-h » 45 75 55,4 10 18 12,1 3,83 5,40 4,01

-20 » 45 61 54,8 10 15 11,9 3,04 6,00 4,69

—a » 46 83 56,8 10 15 12,0 3,83 5,53 4,72

—c » 44 65 53,9 9 14 10,7 4,00 6,22 5,08

—i » 42 63 49,5 8 12 9,7 4,30 5,63 5,12

-d » 41 57 47,2 7 11 9,2 4,36 5,86 5,20

-b » 46 68 56,6 9 13 11,0 3,83 6,80 5,23

—f » 51 79 59,4 9 14 11,2 4,38 6,22 5,30

—e » 50 82 61,7 10 13 10,7 4,55 7,20 5,76

Mittel — 47,2 61,7 55,o 9,2 12,i 11,1 4,53 5,76 5,03

Fs XIV- -30-6 ............... 1919 80 108 97,4 15 20 16,4 5,33 6,53 5,95

F.XIV- -30—6, selbstbefr.

—a 317o 1920 48 74 62,3 10 18 15,3 3,60 4,80 4,10

-d » 32 46 40,6 8 11 9,4 3,90 '5,13 4,33

—e » 32 62 43,2 7 12 8,8 4,00 6,50 4,90

-b » 36 48 41,i 7 10 8,4 4,00 6,00 4,95

—c » 43 59 50,6 8 12 9,5 4,75 5,90 5,35

-f » 47 62 55,6 8 11 9,8 5,30 5,88 5,68

-g » 45 50 47,o 7 8 7,4 5.63 6,86 6,38

Mittcl — 40,6 62,s 48,6 7,* 15,3 9,8 4,io 6,38 5,10

F, XIV- -30-1 ............... 1919 65 80 74,o 11 13 12,4 5,15 6,67 5,96

Fs XIV- -30—1, selbstbefr.

—25 "/8 1920 37 52 43,2 7 11 9,5 3,80 5,67 4,oo

—a » 32 53 42,4 7 11 8,8 4,25 5,30 4,79

Länge Breite Relative Länge

Pflanze Gemessen d M «H d M "3 d i ~s

S S S S S S ■s, s

Fs XIV—30-1, selbstbefr.

-f "/B 1920 31 50 35,3 7 10 8,i 4,13 5,56 4,85

-d » 41 65 52,8 9 12 10,3 4,io 5,91 5,13

—e » 36 50 41,5 7 10 8,i 4,50 5,03 5,14

-g » 32 55 40,7 6 12 7,7 4,57 6,17 5,36

-b » 38 61 47,2 7 12 8,8 4,58 6,86 5,49

— c » 31 59 46,5 7 11 8,4 4,03 6,75 5,56

Mittel — 35,3 52,8 43,7 7,7 10,3 8,7 4,60 5,56 5,12

den Mitteln in Länge und Breite der beiden Jahren 1919 und 1920 viel grösser ist als der Unterschied zwischen den Mitteln der relativen Länge, wo er fast gleich Null ist. Dies zeigt, dass die relative Länge ein weniger modifizierbarer Charakter als die absolute Länge und Breite ist. Da die Nachkommen der beiden P-Pflanzen keinen grossen Unterschied zeigen, wird man die Spaltung in F2 durch die Annahme verschiedener Gene und intermediärer Fi-Formen erklären können.

Bei der Kreuzung VI (1917—9—6 X 1917—13—5, Tab. 41—43) sind nur wenige Messungen ausgeführt worden. Es konnte aber auch hier eine genotypische Spaltung in F2 nachgewiesen werden. 4 F2-Pflanzen wurden 1919 gemessen und selbstbestäubt, und 1920 wurden ihre Nachkommen gemessen. Es zeigte sich, dass die F3-Generationen den entsprechenden F2-Pflanzen ähnelten. Eine genotypische Spaltung war also hier sicher vorhanden. Die F2-Pflanze VI—2—4 hatte zwar ein höheres Mittel als VI—2—2, während es bei den F:)-Generationen umgekehrt war, die Unterschiede waren aber in beiden Fällen nur klein und deswegen sicher nur modifikativer Natur. Interessant ist, dass alle Mittel der Fs-Generationen kleiner als die entsprechenden der F3-Pflanzen waren. Diese Erscheinung ist in der folgenden Kreuzung XIV noch deutlicher und wird wohl ein Einfluss der verschiedenen Jahren 1919 und 1920 sein.

Dass auch hier Länge und Breite ziemlich unabhängig voneinander spalten, geht daraus hervor, dass die kleinste Länge und grösste Breite bei derselben F3-Generation vorkamen.

Best analysiert ist die Kreuzung XIV (1917—20—5 X 1917—17—6, Tab. 44—48), wo die früher als systematisch unsicher bezeichnete Pflanze 191?—17—6 Pollenpflanze war. Zwar habe ich von den Nachkommen

dieser Pflanze keine Messungen, da ich solche Nachkommen nie bekam, dagegen habe ich von einigen Pflanzen derselben Samenprobe Messungen ausgeführt, und diese zeigen, dass sowohl schmalblätterige als ziemlich breitblätterige vorkamen, obgleich jene zahlreicher waren. Diese P-Pflanze wird deswegen sehr wahrscheinlich schmalblätterig gewesen sein, während die Nachkommen der anderen P-Pflanze 1917 —20—5 breitblätterig waren. Die F^Pflanzen waren schmalblätterig, und daraus wird es ziemlich sicher, dass auch die-P-Pflanze 1917— 17—6 es war. Zwei /-"¡¡-Generationen wurden gemessen. Die eine, nach der nicht gemessenen Fj-Pflanze XIV—1, war verhältnismässig wenig variabel und, obgleich es wahrscheinlich ist, dass auch hier eine genotypische Spaltung vorliegt, ist es jedoch unsicher, da F3 bis jetzt nicht untersucht worden ist. Bei der anderen F2-Generation, nach der gemessenen schmalblätterigen Fj-Pflanze XIV—30 (Mittel 4,i>;), von welchen 13 Pflanzen gemessen und selbstbestäubt wurden, war die Variabilität etwas grösser, und zwar war das Mittel viel höher als. bei den Nachkommen von XIV—1, was aber wenigstens grösstenteils dadurch erklärt werden kann, dass diese 1920, jene 1919 erzogen wurde. Den Einfluss dieses Jahres bei der Kreuzung VI habe ich schon erwähnt, er tritt auch hier scharf hervor, da alle 11 F3-Genera-tionen viel niedrigere Zahlen als die entsprechenden F2-Pflanzen zeigenr während die F2-Generation eine entsprechend höhere Zahl als die F,-Pflanze aufweist.

In der Tabelle 48 sind die F3-Generationen nach der steigenden relativen Länge der F2-Pflanzen geordnet. Wenn der Typus der F±-Pflanze streng vererbt wird, müssen die Mittel der F3-Ge'nerationen also auch in steigender Reihe sein. Dies ist aber nicht der Fall. Die vier F2-Pflanzen mit den höchsten Mitteln haben zwar auch die F3-Generationen mit den höchsten Mitteln und sogar in derselben Reihe, und dies zeigt, dass hier mit Sicherheit eine genotypische Spaltung vorliegt. Bei den ersten F3-Generationen ist aber die Ordnung ganz anders als bei den F2-Pflanzen. Die Unterschiede sind aber hier so. klein, dass viele höchst wahrscheinlich demselben genotypischen Verhältnis zwischen Länge und Breite entsprechen, so die Mittel 4,n, 4,21, 4,23, 4,29, 4,35. Die entsprechenden F2-Pflanzen waren also wahrscheinlich nur Modifikationen eines einzigen genotypischen Verhältnis. Das Mittel 3,82 entspricht aber sicher einem mehr breitblätterigen Typus, die Mittel 4,ei und 4,72 repräsentieren dagegen einen mehr schmalblätterigen, während die drei letzten, 5,03, 5,10, 5,12, einem noch mehr schmalblätterigen entsprechen. Wir würden also die F3-Genera-

tion nach den Mitteln in vier Gruppen einteilen können. Da die F3-Generationen zeigen, dass auch hier Länge und Breite selbständig variieren (36,5—55,o, bezw. 8,5—13,3), wird man die Resultate in folgender Weise erklären können.

Wenn in bezug auf Länge und Breite je ein allelomorphes Paar mit intermediärer Wirkung der Gene und völlig unabhängiger Spaltung vorhanden ist, so wird man fünf Gruppen von Genotypen erwarten, nämlich, wenn die betreffenden Paare S und s für die Länge und T und t für die Breite bezeichnet werden, I TTss, II TTSs, Ttss, III TTSS, TtSs, ttss, IV TtSS, ttSs, V ttSS. Innerhalb jeder Gruppe wird die relative Länge dieselbe sein, die absolute Länge und Breite werden dagegen verschieden sein können. Dies ist auch in meinen Gruppen der Fall, da z. B. in der einen Gruppe die Nachkommen von XIV— 30—2 eine mittlere Länge von 50,s und eine mittlere Breite von 12,2 aufweisen, während die entsprechenden Zahlen bei den Nachkommen von XIV—30—13 36,5 und 8,5 waren. Die Mittel der relativen Länge waren 4,2i bezw. 4,35, also ziemlich gleich. In der meist schmalblätterigen Gruppe kamen die Mittel 43,7 und 8,7 (XIV—30—1) bezw. 55,o und ll,i (XIV—30—10) vor, also eine ähnliche Differenz, obgleich die relative Länge auch hier fast dieselbe, 0,12 bezw. 5,03, war.

Wenn diese Erklärung richtig ist, würde man unter 16 F2-Pflan-zen 1 von der Gruppe I, 4 der Gruppe II, 6 der Gruppe III, 4 der Gruppe IV und 1 der Gruppe V erwarten. Da das niedrigste F3-Mittel 3,82 höher als das Mittel der Nachkommen der breitblätterigen P-Pflanze (3,46) war, wird diese F2-Pflanze wahrscheinlich der Gruppe II gehören, und keine F2-Pflanze der Gruppe I würde also untersucht worden sein. Andererseits ist das höchste F3-Mittel 5,12 nur wenig unterhalb des höchsten Mittels der Pflanzen aus derselben Samenprobe wie die schmalblätterige P-Pflanze, 5,29, und diese F^-Pflanze wird deswegen wahrscheinlich der Gruppe V gehören. Dann würden also die gefundenen Zahlen in F2 0 der Gruppe I, 1 der Gruppe II, 5 der Gruppe III, 2 der Gruppe IV und 3 der Gruppe V sein, während theoretisch 0,6875, 2,75, 4,125, 2,75 bezw. 0,6875 zu erwarten waren. Die Übereinstimmung ist bei der kleinen Zahl ziemlich gut, und die Erklärung kann deswegen richtig sein. Ob sie es ist,-wird aber erst nach viel grösseren Versuchen mit Sicherheit konstatiert werden können. Wahrscheinlich sind aber nur wenig Gene, die auf die Blattform einwirken, vorhanden, obgleich es sehr wohl möglich ist, dass auch hier die kontinuierliche Variabilität teilweise durch Polymerie

in der von Nilsson-Ehle in seinen berühmten Untersuchungen (1909) zuerst nachgewiesenen Weise zustande kommt.

In vielen F3-Generationen ist die Variabilität so gross, dass man eine genotypische Spaltung annehmen muss. Eine solche würde natürlich auch theoretisch oft zu erwarten sein. Mit Sicherheit kann man dies aber erst nach der Untersuchung der entsprechenden F4-Generationen nachweisen, da es sonst nicht möglich ist zu entscheiden, was Modifikation und was genotypische Spaltung ist.

Aus dieser Untersuchung über die Blattform geht also hervor, dass es verschiedene vererbbare Formtypen gibt, dass diese dadurch zustande kommen, dass Gene für Länge und Breite mehr oder weniger frei kombiniert werden können, dass Heterozygoten mehr oder weniger intermediär sind, dass nach Kreuzungen genotypische Spaltung in F2 vorkommt und dass diese Spaltung von verhältnismässig wenigen Genen verursacht wird.

WUCHS.

Die Art Whitneyi kann im Wuchs sehr verschieden sein, und es kommen viele Typen vor, die aber schwer zu beschreiben und auch oft schwer abzugrenzen sind. Ein verhältnismässig gut abgegrenzter Typus ist der niedrige, dichte, oft fast kugelige mit sehr kurzen In-ternodien, die z. B. von den Pflanzen III—2—2, Fig. 5, und III—6 —2, Fig. 11, repräsentiert, wird. Über diesen Typus habe ich einige genetische Untersuchungen ausgeführt, die die Art ihrer Vererbung klar machen. Er wird im folgenden den »dichten» Typus genannt, während die höhere, lockere Form den »lockeren» bezeichnet wird.

Kreuzung IV, 1917—8—6 X 1917—1—7.

Die P-Pflanze 1917—8—6 hatte eine Nachkommenschaft, die aus 9 dichten Pflanzen bestand, die .Nachkommen der anderen P-Pflanze waren alle, etwa 30, mehr oder weniger locker. Diese Kreuzung war also dicht X locker. Die Fj-Pflänzen waren alle mehr oder weniger locker, und in F2 trat Spaltung in dichte und mehr oder weniger lockere ein. Die Zahlen waren 1919 56 locker und 21 dicht, 1920 20 locker und 6 dicht, also zusammen 76 locker und 27 dicht. Nach dem Verhältnis 3 : 1 waren 77,25 bezw. 25,75 + 4,395 zu erwarten, und die gefundenen Zahlen zeigen also eine gute Übereinstimmung mit den theoretischen. Es dominierte in dieser Kreuzung also locker über dicht, obgleich diese Dominanz wohl nicht vollständig war. Wahrscheinlich nehmen die Heterozygoten eine Zwischenstellung ein. Die

Spaltung in F2 war deutlich monohybrid und nur ein Gen war also an dieser Spaltung, wenigstens in bezug auf den Hauptunterschied, beteiligt.

Kreuzung XVII, 1917—26—a X 1917—32—a und Kreuzung XX, 1917—32—a X 1917—26—a. Diese sind reziproke Kreuzungen.

Fig. 5. F,-Pflanzen nach III—2 (III—2-1, III—2—2, III-2—3).

Fig. 6. F2-Pflanzen nach III—2 (III—2—5, III—2-6, III—2—7).

Die Nachkommen von 1917—26—a waren mehr oder weniger locker (etwa 30), die von 1917—32—a waren dagegen alle 31 dicht. Die Kreuzungen waren also locker X dicht (XVII) und dicht X locker (XX). In beiden waren die Fi-Pflanzen locker und trat in F2 eine Spaltung ein. Die Zahlen in F2 waren nach XVII—1 17 locker und 3

dicht, nach XX—2 13 locker und 9 dicht. Wenn beide diese ¿VGenerationen zusammen genommen werden, sind also die Zahlen 30 locker und 12 dicht, während nach dem Verhältnis 3 : 1 31,5: 10,5 zu erwarten waren. Auch hier ist also die Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den theoretischen Zahlen sehr gut, und die Spaltung war also auch hier monohybrid.

Kreuzung III, 1917—5—4 X 1917—26—a.

Die Nachkommen von 1917—26—a waren, wie schon erwähnt, locker, über den Wuchstypus der Nachkommen von 1917—5—4 habe ich 1918, als ich 62 Individuen hatte, leider keine Notizen gemacht, und 1920, als ich einen neuen Aussaat machte, waren die Pflanzen so wenig und ausserdem wegen später Auspflanzung so schwach, dass es nicht möglich war, den Wuchstypus zu bestimmen.

Die Fi-Pflanzen waren wahrscheinlich mehr oder weniger locker, obgleich ich auch hierüber 1918 keine Notizen machte und 1920 den Typus nicht sicher feststellen konnte. In verschiedenen /^-Generationen trat aber eine Spaltung ein, wobei Pflanzen vom dichten Typus ausgespaltet wurden. In der Nachkommenschaft von III—2 wurden die Zahlen festgestellt und diese waren 131 locker und 38 dicht. Nach dem Verhältnis 3:1 waren 126,75: 42,25db 5,629 zu erwarten. Diese Spaltung war also deutlich monohybrid. Die Fig. 5 und 6 zeigen verschiedene Pflanzen aus dieser Nachkommenschaft. Auch in F2 nach III—4 und III—6 trat eine ähnliche Spaltung ein, wie die Fig. 7—12 zeigen, eine Zählung wurde hier aber nicht ausgeführt. Diese Ausspaltung von Pflanzen des dichten Typus zeigt, dass die P-Pflanze 1917—5—4 entweder dicht oder heterozygotisch locker gewesen ist.

Da ich 1920 mehrere F3-Generationen dieser Kreuzung erzog, habe ich den Wuchstypus dieser F3-Pflanzen mit denjenigen der entsprechenden F2-Pflanze verglichen um in dieser Weise festzustellen, ob diese ausgespalteten dichten Formen wirklich konstant waren, wie man bei einem rezessiven Typus erwarten müsste. Das Resultat wär folgendes.

Die dichte F2-Pflanze III—2—2 hatte 22 dichte Nachkommen.

III—2—8 » 22

III—2—13 » 7

III—4—15 » 22

III—4—17 » 24

III—6—2 » 13

III—6—4 » 17

Fig. 7. Fa-Pflanzen nach III—4 (III—4—1, III—4—2, III—4—3, III—4—5).

Fig. 8. Fj-Pflanzen nach III—4 (III—4—6, III—4—7, III—4—8, III—4—9, Iii—4—10).

Fig. 9. F,-Pflanzen nach III—4 (III—4—11, III—4—12, III—4—13,

III—4—14).

Die lockere F2-Pflanze III—2—3 hatte 28 lockere Nachkommen. » » » III—2—10 »13

III—4—16 » 18 » » » III—6—1 » 13 » und 3 dichte

Nachkommen.

Die lockere F2-Pflanze III—6—3 hatte 19 lockere Nachkommen.

Die ziemlich lockere F2-Pflanze III—2—6 hatte iO lockere, 5 dichte Nachkommen.

Die ziemlich lockere F2-Pflanze III—2—7 hatte 14 lockere, 4 dichte Nachkommen.

Hieraus geht hervor, dass alle die 7 dichten F2-Pflanzen nur dichte Nachkommen hatten, wie nach der Theorie zu erwarten war. Zwar waren sie nicht völlig gleich sondern ein wenig verschieden, dies war aber wahrscheinlich nur Modifikation, und sie waren immer von den ausgeprägt lockeren sehr leicht und meistens auch von den Zwischenformen sicher zu unterscheiden. Von den lockeren hatten 4 nur lockere Nachkommen und waren also Homozygoten, während die 3 anderen in F3 wieder aufspalteten und zwar ungefähr im Verhältnis 3 : 1. Zusammen waren hier 37 locker und 12 dicht vorhanden, während die berechneten Zahlen 36,75 bezw. 12,25 waren, und die Übereinstimmung ist also so gut, wie es überhaupt möglich ist. Zwei dieser F2-Pflanzen mit spaltenden Nachkommenschaften waren weniger locker als die liomozygotisch lockeren, die dritte (III—6—1) dagegen war, wie die Fig. 11 zeigt, ausgeprägt locker. Es ist deswegen wohl oft aber sicher nicht immer möglich, die homozygotisch und die heterozygotisch lockeren schon phaenotypisch zu unterscheiden. Höchst wahrscheinlich kommen aber auch andere Gene vor, die den lockeren Typus verändern.

Die Resultate auch dieser Kreuzung bestätigen also den Schluss, dass locker über dicht mehr oder weniger vollständig dominiert und dass die Spaltung in F2 in dieser Beziehung monohybrid ist.

Kreuzung X, 1917—20—5 X 1917—1—5.

Auch hier sind die Nachkommen der einen P-Pflanze, 1917—1—5, in bezug auf den Wuchstypus nicht untersucht worden. Die Nachkommen von 1917—20—5 waren aber mehr oder weniger locker. Auch die Fi-Pflanzen waren mehr oder weniger locker, und in F2 trat eine Spaltung in lockere und dichte ein. Die Zahlen in F2 wurden nicht festgestellt, einige F2-Pflanzen wurden aber selbstbestäubt und

die F3-Pflanzen in bezug auf den Wuchstypus untersucht mit dem folgenden Resultat.

Die dichte F2-Pflanze X—2—5 hatte 11 dichte Nachkommen.

» » X—2—7 » 27 »

Fig. 10. F2-Pflanzen nach III—4 (III—4—15, III—4—16, HI—4—17,

III — 4—18).

Fig. 11. F2-Pflanzen nach III—6 (III—6—3, III—6—2, III- 6—1).

Die lockere F2-Pflanze X—2—8 hatte 9 lockere, 3 dichte Nachkommen.

Auch hier war also die dichte Form ein rezessiver, in F3 konstanter Typus. Die F2-Pflanze X—2—8 muss heterozygotisch gewesen sein, da ihre Nachkommenschaft im Verhältnis 3 : 1 aufspaltete.

Aus allen diesen Kreuzungen geht also hervor, dass der niedrige,

dichte, rundliche Typus dem höheren lockeren gegenüber eine rezessive Form darstellt. Bei den genauer analysierten Kreuzungen hat sich der Hauptunterschied als durch nur ein Gen verursacht gezeigt. Dieses Gen nenne ich R und sein Allelomorph r. Die rr-Pflanzen sind

Fig. 12. F3-Pflanzen nach III—6 (III—6—4, III—6- 5, III—6—6, III—6—7, Iir—6—8)

Fig. 13. Kreuzung XIV. Verwandten der P-Pflanzen (1917—20—5—4, 1920—317—2, 1920—317—1; 1920-317 = 1917—17).

dann alle niedrig und dicht, die flft-Pflanzen höher und locker, die /fr-Pflanzen auch locker, aber vielleicht nicht in demselben Grade wie die /f/¿-Individuen. Ausser diesem Genenpaare kommen bei Whitneyi sicher auch andere vor, die den Wuchstypus beeinflüssen, meine Untersuchungen hierüber sind aber noch nicht abgeschlossen.

Hcreditai II. lg

Nach Baur (1910) kommen auch bei Antirrhinum verschiedene Wuchstypen vor, deren Unterschiede aber teilweise durch Gene für die Blütenfarbe verursacht sind. Um festzustellen, ob dies auch bei Go-

Fig. 14. Kreuzung XIV. Eine F3-Pflanze (XIV—30—10—20) und zwei F,-Pflanzen (1920—216—1, 1920—216-2).

Fig. 15. F,-Pflanzen nach XIV—1 (XIV—1—10, XIV—1—17, XIV—1—18).

detia der Fall ist, habe ich in einigen Fällen die Blütenfarben der verschiedenen Typen notiert.

In der Kreuzung IV trat in F2 gleichzeitig Spaltung in der Blütenfarbe und im Wuchstypus ein. Die Zahlen waren im Jahre 1920:

locker, rot, Seitenränder hell 17, nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechnet 14,625,

locker, rot 3, nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechnet 4,875, dicht, rot, Seitenränder hell 3, nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechnet 4,875,

dicht, rot 3, nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechnet 1,625.

Fig. 16. Fa-Pflanzen nach XIV—30.

Fig. 17. F,-Pflanze nach XIV—30, von oben gesehen.

Da also lockere und dichte von beiden Farbentypen vorkommen, kann das Gen F selbst nicht den Unterschied im Wuchstypus verursacht haben. Wahrscheinlich kommt auch keine Koppelung zwischen F und R oder r vor, da die Abweichungen vom theoretischen Verhältnis

9:3:3:1 nur klein sind, die Zahlen sind aber zu klein um sichere Schlüsse zu erlauben.

In F3 der Kreuzung III wurde auch gleichzeitig. Spaltung in Farbe und Wuchs beobachtet und die Zahlen in der Tabelle 49 wurden fest-gestellt.

Wie aus diesen Zahlen hervorgeht, hat das Gen E selbst keine Einwirkung auf die Spaltung im Wuchstypus, und eine Koppelung

Fig. 18. F„-Pflanzen nach XIV—30 (XIV—30—2—'¿2, XIV—30 — 3-4, XIV—30—3—22).

Fig. 19. F8-Pflanzen nach XIV—30 (XIV—30—1—25, XIV—30—9—12, XIV—30—9—28).

zwischen ihm und R oder r kommt sicher auch nicht vor, da die gefundenen Zahlen mit den berechneten fast völlig übereinstimmen.

Auch in den Kreuzungen XVII und XX kam gleichzeitig Spaltung in Blütenfarbe und Wuchstypus vor. Da aber die Farbenspaltung hier noch nicht genügend analysiert ist, kann ich hier nicht darauf eingehen.

Anscheinend wird also der hier in Frage kommende Unterschied

TABELLE 49. Spaltung in Blütenfarbe und Wuchs in F3 nach III—2.

Fa-Pflanze locker, rot locker, gefleckt dicht, rot dicht, gefleckt

III—2—6........................ 9 1 4 1

III—2—7........................ 9 4 3 1

Summe berechnet nach 9:3:3:1 18 18 5 6 7 6 2 2

im Wuchstypus nicht durch Farbengene bewirkt. Auch wird das Gen R von den Genen E und F wahrscheinlich unabhängig vererbt.

Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—17—6.

In dieser Kreuzung habe ich die früher erwähnte systematisch unsichere Pflanze 1917—17—6 als eine P-Pflanze benutzt. Sie hatte einen ziemlich dichten Typus mit langen Zweigen und langem lockeren Blütenstand, war also dem früher erwähnten dichten Typus nicht ähnlich. Die Nachkommen von 1917—20—5 waren, wie schon erwähnt, locker. Die Fi-Pflanzen waren verschieden, einige ziemlich dicht, andere dagegen locker (Fig. 14). Zwei wurden selbstbestäubt, leider habe ich aber den Wuchstypen dieser beiden nicht genau notiert und die Pflanzen auch nicht photogfaphiert, da ich erst im folgenden Jahre das Photographieren begann. Die F2-Generation nach der einen Pflanze XIV—1 zeigte eine deutliche Spaltung in lockere und dichte Pflanzen, wie die Fig. 15 zeigt und wie auch zu erwarten war. Die F2-Generation nach der anderen Fj-Pflanze XIV—30 bestand dagegen fast nur aus niedrigen, dichten, zuweilen auf dem Boden ausgebreiteten Individuen (Fig. 16 und 17). Es kamen zwar kleinere Verschiedenheiten vor, wirklich lockere Individuen waren aber kaum vorhanden, obgleich der etwas dichte Stand vielleicht die richtige Ausbildung des Typus etwas erschwerte. In F3 kamen kleine aber deutliche Verschiedenheiten zwischen den Generationen, die zuweilen ziemlich homogen waren, zuweilen deutlich spalteten, vor, wie die Fig. 14, 18 und 19 zeigen. Eine genotypische Spaltung muss also auch hier in F2 vorhanden gewesen sein, obgleich nicht so deutlich wie nach XIV—1. Während also die Resultate nach XIV—1 der Erwartung völlig entsprachen, sind die Resultate nach XIV—30 noch unerklärt. Wahrscheinlich wird diese Fj-Pflanze dichter als XIV—1 gewesen sein, da ja die Fi-Pflanzen verschieden waren, da aber die Nachkommen von 1917—20—5 l.ocker waren, würde man jedoch auch nach XIV—30 eine deutliche Spaltung erwartet haben, Das Ausbleiben einer solchen

würde man aber durch die Annahme von mehreren Genen erklären können. Ob dies die richtige Erklärung ist oder nicht, wird hoffentlich durch weitere Versuche festgestellt werden können.

B. VERSUCHE MIT G. AMOENA.

BLÜTENFARBE.

Von der Art amoena habe ich in meinen Kreuzungen drei verschiedene Blütentypen gehabt (Fig. 20).

Typus I: rosa, mit einem violettroten Fleck quer über die Mitte des Kronenblattes, im folgenden »Querfleck» genannt (Taf. I, Fig. 20).

Typus II: rosa, mit einem roten Fleck an der Basis des Kronenblattes, im folgenden »Basalfleck» genannt (Taf. I, Fig. 21).

Typus III: rosa, mit sowohl Querfleck als Basalfleck (Taf. I, Fig. 22).

Alle drei Typen waren also rosa, und diese Farbe besassen auch alle ihre Nachkommen, sowohl nach Selbstbestäubung als nach Kreuzungen untereinander.

Zwischen den Typen III und II wurde eine Kreuzung ausgeführt, nämlich Kreuzung IX, 1917—16—4 X 1917—15—10. Die P-Pflanze vom Typus III (1917—16—4) hatte eine Nachkommenschaft, die aus 9 Pflanzen vom Typus I, 13 vom Typus II und 12 vom Typus III bestand. Während die Spaltung in bezug auf den Basalfleck ungefähr das Verhältnis 3:1 (25 : 9) zeigt, ist das Verhältnis in bezug auf den Querfleck etwa 1,6: 1 (21 : 13). Auch bei einer anderen selbstbestäubten Pflanze (1917—30—a) war ein ähnliches Resultat vorhanden (9 : 29 : 34), und ich habe deswegen vermutet, dass hier eine unregelmässige Spaltung vorliegen könnte. Wiö ich schon erwähnt (S. 146), waren die Zahlen aber röin zufällig oder durch eine schwache Selektion entstanden, da bei späterer Keimung der Samen in Petrischalen andere Verhältnisse erhalten wurden. Von den Nachkommen von 1917 —16—4 wurden wieder zwei mit dem Typus III selbstbestäubt und diese gaben wieder Spaltung, bei 1917—16—4—22 in 70 vom Typus I, 69 vom Typus II und 136 vom Typus III, bei 1917—16—4—13 in 54 vom Typus I, 65 vom Typus II und 116 vom Typus III. Das Verhältnis war also hier in bezug auf jeden Fleck für sich etwa 3:1, in bezug auf beide gleichzeitig 1:1:2. Pflanzen ohne Flecke kamen nicht vor.

Die andere P-Pflanze vom Typus II hatte Nachkommen, die alle 33 von demselben Typus waren.

Die Fi-Pflanzen waren entweder vom Typus II (5) oder vom Typus III (6). Eine Spaltung trat also ein in bezug auf den Querfleck, nicht aber in bezug auf den Basalfleck. Dies ist mit der Erwartung übereinstimmend, da der Querfleck bei 1917—16—4 heterozygotisch, der Basalfleck bei 1917—15—10 dagegen homozygotisch vorhanden war.

Drei Fi-Pflanzen vom Typus II (IX—5, IX—9, IX—31) wurden selbstbestäubt, gaben aber nur Pflanzen desselben Typus in der Gesamtzahl von 335 (158 + 139 + 38). Drei F^Pflanzen vom Typus III (IX—1, IX—27, IX—30) wurden selbstbestäubt, sie gaben aber alle wieder Spaltung in die drei Typen. Die Zahlen der einzelnen Pflanzen sind in der Tabelle 50 angegeben, zusammen waren sie 52

0 # * v

Fig. 20. Farbentypen von amoena. Einfache und gefüllte Blüten.

vom Typus I, 71 vom Typus II und 134 vom Typus III und zeigten also ungefähr das Verhältnis 1:1:2, nach welchem 64,25 ± 6,942, 64,25 ±6,942 bezw. 128,5 ±8,016 berechnet waren.

Einige F2-Pflanzen wurden auch selbstbestäubt, und hier gaben drei vom Typus I (IX—1—11, IX—1—13, IX—1—14) nur Pflanzen von diesem Typus in der Gesamtzahl von 149 (90 + 23 + 36), während drei vom Typus III (IX—1—1, IX—1—2, IX—1—3) wieder Spaltung gaben und zwar alle zusammen in 67 vom Typus I, 53 vom Typus II und 120 vom Typus III, also auch hier ungefähr im Verhältnis 1:1:2. Berechnet waren 60 ± 6,708, 60 ± 6,708 bezw. 120 ± 7,746. Die Zahlen der einzelnen Pflanzen sind in der Tabelle 50 mitgeteilt.

Aus diesen Resultaten geht also hervor, dass alle untersuchten Pflanzen von den Typen I und II bei Selbstbestäubung nur Pflanzen von demselben Typus gaben und also anscheinend homozygotisch waren, während alle vom Typus III wieder spalteten und zwar in alle drei Typen und ungefähr im Verhältnis 1:1:2. Die Zahlen in allen Nachkommenschaften von Pflanzen vom Typus III in der Verwandtschaft der Kreuzung IX sind in der Tabelle 50 zusammengestellt, und die nach dem Verhältnis 1:1:2 berechneten sind auch darin ange-

TABELLE 50.

G e funden Berechnet

Pflanze

Typus I Typus II Typus III Typus I oder II Typus III

IX—1 ............ 24 48 86 39,5 ± 5,443 79 ± 6,285

IX—27............ 14 11 29 13,5 ± 3,182 27 ± 3,674

IX—30............ 14 12 19 11,25 ± 2,905 22,5 ± 3,354

IX-1—2......... 23 17 40 20 ± 3,873 40 ± 4,472

IX-1-3......... 19 13 40 18 ± 3,074 36 ± 4,243

IX—1—4......... 25 23 40 22 ± 4,062 44 ± 4,690

1917-16-4-13 54 65 116 58,75 ± 6,638 117,5 ± 7,665

1917-16-4-22 70 69 136 68,75 ± 7,181 137,5 ± 8,292

Summe 243 258 506 251,75 ± 13,741 503,5 ± 15,867

geben. Die Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den berechneten Zahlen ist bei der Summe sehr gut, da die Abweichungen kleiner als die mittleren Fehler sind, und auch bei den meisten Einzelzahlen ist die Ubereinstimmung nicht schlecht.

Von den in dieser Kreuzung gefundenen Regeln, dass die Typen I und II immer homozygotisch sind und der Typus III alle drei Typen wieder ausspaltet, habe ich in meinem Material zwei Ausnahmen gefunden, die aber vielleicht nur scheinbar sind. Eine Pflanze wurde als vom Typus I notiert, gab aber bei Selbstbestäubung Nachkommen aller drei Typen. Hier liegt sicher, wie ich schon in der vorläufigen Mitteilung vermutete (Rasmuson 1919) ein Beobachtungsfehler vor. Der kleine und oft geschwächte, immer neben den mehr violettroten grösseren Querfleck wenig hervortretenden Basalfleck ist sicher ganz einfach übersehen worden, da ich damals am Anfang der Untersuchungen stand und die Bedeutung der Typen noch nicht wusste. Die andere Ausnahme war die Pflanze 1917—28—10, die selbst vom Typus III war, aber Nachkommen von nur zwei Typen, I (8) und III (19), besass. Hier würde man ja auch Pflanzen vom Typus II er-

wartet haben, ihr Fehlen kann aber durch die kleine Zahl der Individuen erklärt werden.

Wenn man annimmt, dass diese letzte Ausnahme nur scheinbar ist, wird man vielleicht glauben aus den Resultaten dieser Kreuzung IX den Schluss ziehen zu können, dass alle Individuen vom Typus III Heterozygoten sind und bei Selbstbestäubung alle drei Typen ausspalten und zwar im Verhältnis 1:1:2. Dieses Verhältnis kommt zu stände, wenn nur ein allelomorphes Paar an der Spaltung beteiligt ist. Man würde dann auch annehmen müssen, dass das Gen für den Querfleck, das ich K nenne, und das Gen für den Basalfleck, das ich L nenne, Allelomorphe sind. Da aus den Kreuzungen mit Whitneyi (siehe Artkreuzungen, Blütenfarbe) hervorgeht, dass auch mit ungefleckten Typen Typus I und II in F2 das einfache monohybride Verhältnis (hier aber in der Form von 3:1) geben, würde hier ein Fall multipler Allelomorphismus vorliegen. Solche Fälle sind in den letzten Jahren bei mehreren Pflanzen und Tieren konstatiert worden. Zwar sind einige Fälle, die zuerst als solche gedeutet wurden, nur partielle Koppelungen, wie z. B. Dexter (1918) in bezug auf das von Nabours (1917 a, 1917 b) festgestellte Gen / fn Paratettix hervorgehoben hat. Auch ist einer der logischen Gründe für die multiple Allelomorphismus, dass eine Mutation nicht gleichzeitig in zwei Loci vorkommen könne (Morgan, Sturtevant, Muller and Bridges 1915) jetzt wertlos, da Nilsson-Ehle (1920) nachgewiesen hat, dass nahe gekoppelte Gene gleichzeitig mutieren können. Jedoch sind in mehreren Fällen so grosse Zahlen, und zwar bei Rückkreuzungen, erhalten, dass man nicht annehmen kann, dass hier nur partielle Koppelungen vorliegen, sondern wirklich multiple Allelomorphismus annehmen muss, da die Gene sich immer als Allelomorphe verhalten. In meinem jetzt erwähnten Material waren die Zahlen aber gar zu klein um einen sicheren Schluss in dieser Beziehung zu erlauben. Es wurden zusammen nur 1007 Nachkommen von Pflanzen vom Typus III erhalten, und dies würde kaum genügen um eine Koppelung vom Typus 1 KL : 15 Kl: 15 kL : 1 kl nachzuweisen. Es würde dann nur eine nichtgefleckte Pflanze unter 1024 auftreten, und das Fehlen dieser unter 1007 Individuen beweist nicht, dass eine Koppelung von etwa diesem Typus nicht stattfand. Ich habe aber auch eine Kreuzung einer Pflanze vom Typus III mit einer ungefleckten Whitney /'-Pflanze ausgeführt. Es wurden sowohl 1918 als 1920 mehrere solche Bastarde erzqgen, und zwar 1918 14 vom Typus I, 2 vom Typus II, 1920 30 vom Typus I, 18 vom Typus II. Es trat also keine einzige Pflanze vom Typus III oder ohne

beide Flecke auf. Die Zahlen weichen zwar von den nach dem Verhältnis 1: 1 zu erwartenden stark ab, die Abweichung kann aber nur zufällig sein. Die Hauptsache ist aber* dass unter 64 Pflanzen keine vom Typus III oder ungefleckte vorkam. Bei dem Gametenverhältnis 1 XL : 63 Kl: 63 kL : l kl würde man eine Pflanze von irgendeiner dieser Typen erwarten, da keine vorkam, ist es sehr wahrscheinlich, dass die Koppelung wenigstens von dieser Stärke sein muss. Dies wird noch wahrscheinlicher, wenn man auch das Resultat bei Selbstbestäubung berücksichtigt. Es sind aber Fälle von noch höherer partieller Koppelung bekannt, so unter Pflanzen bei Lathgrus, wo das Gametönverhältnis 1 : 127 : 127 : 1 vorkommt (Punnett 1913).

Mein Material ist also noch zu klein um feste Schlüsse darüber zu erlauben, ob multiple Allelomorphismus oder nur eine hohe partielle Koppelung vorliegt. Da die Möglichkeit besteht, dass bei grösseren Zahlen »crossing-over» vorkommen kann, und auch das Resultat der Selbstbestäubung von 1917—28—10 dafür spricht, dass hier keine multiple Allelomorphismus vorhanden ist, so finde ich es vorläufig richtiger, die beiden betreffenden Gene mit K und L zu bezeichnen, während bei multipler Allelomorphismus K und Kx besser wäre. Die Pflanzen vom Typus I sind also KKll, selten Kkll, die vom Typus II kkLL, selten kkLl, und die vom Typus III meistens KkLl, seltener KKLl oder 'KkLL. Die Pflanze 1917—28—10 würde dann KKLl sein können. Durch weitere Versuche hoffe ich feststellen zu können, ob dies die richtige Deutung der Tatsachen ist.

In der Nachkommenschaft von IX—27 trat eine Pflanze auf, die sowohl Blüten vom Typus III als auch solche vom Typus II besass. Meistens trugen ganze Zweige nur den einen Typus, wie die Fig. 21 schematisch zeigt, nur an einem Zweig sass ganz unten eine Blüte vom Typus III, während die übrigen Blüten dieses Zweigs alle den Typus II hatten. Auch waren alle Zweige mit dem einen Blütentypus nach der einen Seite, die mit dem anderen nach der anderen Seite gerichtet. Die Verteilung der Blütentypen war also derart, wie sie bei einer sektorialen Chimäre vorkommt. Leider gelang es mir nicht reife Samen von den beiden Blüten typen zu bekommen, da die Pflanze vor der Untersuchung herausgerissen war. Ein Versuch durch Kultur der Zweige in Wasserlösungen Samen von geselbsteten Blüten zu erhalten gelang auch nicht. Ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, dass die Blüten wirklich verschiedene Genotypen besassen und nicht nur Modifikationen waren, da ich ähnliche Modifikationen nie gefunden habe.

Die Entstehung solcher Chimären kann in zweierlei Weise erklärt werden. Entweder kam eine vegetative Spaltung oder eine Mutation vor. Die hier erwähnte Chimäre hätte vielleicht die Konstitution KkLL haben können, da aber solche Pflanzen in dem betreffenden Material nicht oder nur sehr selten vorkommen konnten, ist dies sehr unwahrscheinlich. Höchst wahrscheinlich war sie KkLl. Bei einer vegetativen Spaltung würde man dann erwarten, dass der eine Teil Kl, der andere kL sein würde, und also die Blütentypen I und II auftreten würden. Dies stimmt aber nicht mit den Tatsachen, da die vorkommenden Blütentypen II und III waren.

Eine Mutation würde in der Weise entstehen können, dass in einer Zelle von der Konstitution KkLl K in k verwandelt wird. Dann würden die aus dieser Zelle entstehenden neuen Zellen kkLl, alle übrigen dagegen KkLl werden. Die beiden Blütentypen II und III würden in dieser Weise erhalten werden, was auch tatsächlich der Fall war. Vorläufig be-. trachte ich deswegen eine Mutation als die wahrscheinlichste Erklärung der Entstehung dieser Chimäre. Wie in den meisten anderen Fällen würde auch diese Mutation eine Veränderung eines dominanten in ein rezessives Stadium bedeuten.

Fig. 21.

Chimäre in F, nach IX—27, schematisch.

GEFÜLLTE BLÜTEN.

Im Jahre 1917 wurde eine amoena-Pflanze mit ziemlich stark gefüllten Blüten, 1917—16—4, mit einer anderen, 1917—15—10, die anscheinend einfachblütig war, gekreuzt. Es war dies die schon erwähnte Farbenkreuzung IX. Auch wurden beide Pflanzen selbstbestäubt und dabei mehrere Nachkommen erhalten. Die Nachkommenschaft der gefüllten Pflanze bestand aus Individuen, die alle

34 mehr oder weniger stark gefüllt waren. Zwei dieser Pflanzen wurden wieder selbstbestäubt und das Resultat var: nach 1917—16— 4—13 213 stärker gefüllt, 21 schwach gefüllt, 1 einfach; nach 1917— 16—4—22 272 stärker gefüllt, 3 schwach gefüllt. Wahrscheinlich waren alle diese Pflanzen genotypisch gleich und stark gefüllt und die abweichenden Individuen nur Modifikationen, da die Untersuchung nicht besonders eingehend war. Die Nachkommen der anscheinend einfachblütigen P-Pflanze 1917—15—10 waren entweder einfach (21) oder schwach gefüllt (11). Man würde hier an eine Spaltung in einfache und schwach gefüllte glauben können, wahrscheinlicher ist aber, dass eine genotypisch schwach gefüllte Rasse vorliegt und dass die Unterschiede auch hier nur modiflka-tiver Natur sind. Es wurde nämlich jede Pflanze nur einmal notiert und dann nur die gerade offenen Blüten untersucht.

In Fi waren 1918 alle 11 Pflanzen mehr oder weniger gefüllt, einige aber ziemlich schwach, obgleich eine scharfe Grenze zwischen stark und schwach gefüllten nicht gezogen werden konnte. 1920 wurden neue Fi-Pflanzen erzogen, die auch alle gefüllt waren und bei denen die Zahl der Kronenblätter von bis zehn Blüten jeder Pflanze festgestellt wurde. Die Tabelle 52 zeigt, dass die Füllung bei fast allen stark war.

In F2 trat eine Spaltung ein, die sicher genotypischer Natur war. Es traten sowohl einfache, schwach gefüllte als auch stark gefüllte Individuen auf. Hier wurde keine Zählung der Kronenblätter ausgeführt, sondern jede Pflanze wurde nach den bei der einmaligen Untersuchung offenen Blüten beurteilt. In dieser Weise war es natürlich bei der grossen Verschiedenheit nicht möglich eine ganz sichere Klassifizierung auszuführen, da keine scharfe Grenzen ge-

TABELLE 51. Kreuzung IX. F2.

Gefundene Zahlen Korrigierte Zahlen Theoretische Zahlen BP Is 1* w Eb

J3 u •S a Ü = a S a = ■fi 3 a 1 £

.3 « if CO 2 ig § S ■g 8> »3 « g * l t ¡3 ■s & V) 1 % s> < i

IX—1 ............... 33 55 70 46,75 111,25 39,50 118,50 7,25 ±5,443

IX—9 ............... 23 35 81 31,75 107,25 34,75 104,25 3,00 ± 5,105

IX—27............... 7 21 26 12,25 41,75 13,50 40,50 1,25 ±3,182

Summe 63 111 177 90,75 260,25 87,75 263,25 3,00 ±8,113

zogen werden konnten. Das Resultat ist in der Tabelle 51 dargestellt. Die Pflanzen wurden in drei Klassen eingeteilt, von denen die stark gefüllte die grösste und etwa dreimal so gross wie die Klasse mit einfachen Blüten war. Ein Verhältnis 1:2:1 mit den Heterozygoten in der schwach gefüllten Klasse liegt nicht vor, wenigstens nicht so, wie die Klassen hier abgegrenzt wurden, denn dann hätte die schwach gefüllte Klasse die grösste sein müssen. Da dies nicht der Fall ist, ist eine andere Erklärung notwendig. Die richtige scheint mir die zu sein, dass die meisten Heterozygoten in die stark gefüllte Klasse gekommen sind und dass die schwach gefüllten Pflanzen genotypisch den beiden anderen Klassen gehören. Eine Spaltung 3 : 1 liegt also in der Hauptsache vor, wie dies schon in den Zahlen der stark gefüllten und der einfachen zum Ausdruck kommt. Wenn die schwach gefüllten nach dem Verhältnis 3 : 1 auf die übrigen Klassen verteilt werden, bekommt man die in der Tabelle aufgenommenen »korrigierten Zahlen». Es wird dann richtiger die beiden Klassen als schwach gefüllt und stark gefüllt zu bezeichnen, und von diesen beiden Klassen werden die korrigierten und die theoretischen Zahlen angegeben. Die Übereinstimmung zwischen diesen ist sehr gut, und ich halte es deswegen für sicher, dass hier zwei grosse genotypische Hauptklassen in bezug auf die Füllung vorhanden waren. Ich nenne das Genenpaar, das" diese Spaltung verursacht, U und u, wo U starke, u schwache Füllung bewirkt.

Einige Fi-Pflanzen wurden selbstbestäubt und im folgenden Jahre wurden 6 Fa-Generationen erzogen. Bei diesen wurde die Zahl der Kronenblätter von bis zehn Blüten mehrerer Pflanzen festgestellt, und die erhaltenen Zahlen sind in den Tabellen 55—60 mitgeteilt. Das Resultat ist mit den Ergebnissen der F2-Genefation in guter Übereinstimmung. Die Nachkommen der einfachen oder fast einfachen F2-Pflanzen IX—1—4 und IX—1—11 hatten meistens ausschliesslich oder fast ausschliesslich einfache Blüten, die der schwach gefüllten F2-Pflanzen IX—1—3 und IX—1—14 meistens schwach gefüllte, aber auch viele einfache, und die der stark gefüllten IX—1—2 und schwach gefüllten IX—1—13 fast alle nur stark gefüllte Blüten. Wahrscheinlich waren die beiden ersten F2-Pflanzen homozygotisch schwach gefüllt (uu), die beiden- nächsten Heterozygoten (Uu) und die beiden letzten homozygotisch stark gefüllt (UU).

Die Unterschiede unter den Nachkommen der als homozygotisch schwach oder stark gefüllt bezeichneten Pflanzen sind aber sicher nicht nur phaenotypisch, denn die Stärke der Füllung ist nicht von der

Blütenzeichnung unabhängig. Dies ist schon in Fi (Tabelle 52) und Fg (Tabellen 53—54) zu beobachten. In Fi hatten die Pflanzen vom Typus II das Mittel 12,97, die vom Typus III dagegen nur 8,88. In Fg war immer ein grösserer Teil der Pflanzen vom Typus II als derjenigen vom Typus I stark gefüllt. Noch deutlicher ist das Resultat in Fs (Tabellen 55—60). In der Nachkommenschaft der drei Pflanzen vom Typus III traten alle drei Blütentypen auf, und in jeder 'Nachkommenschaft ist das Mittel der Kronenblattzahl am niedrigsten bei den Pflanzen votn Typus I, höher bei den Pflanzen vom Typus III und am höchsten bei den Pflanzen vom Typus II. Der Unterschied ist in jedem Falle so gross, dass er ganz sicher ist. Man kann also mit Sicherheit schliessen, dass eins der' Gene K und L eine Einwirkung auf die Stärke der Füllung hat oder mit einem Gen mit solcher Wirkung gekoppelt ist. Ob K eine schwächende oder L eine verstärkende Wirkung hat, bezw. mit einem entsprechenden Gen gekoppelt ist, oder beides der Fall ist, kann jetzt nicht entschieden werden. Dies würde aber möglich sein, wenn man Pflanzen vom Typus KKLL bekommen könnte, die dann entweder gleich KKll oder ilcLL-Pflan-zen oder ungleich beiden diesen Typen sein würden. Ob dies überhaupt möglich ist, ist aber zweifelhaft, da ja die Möglichkeit besteht, dass K und L Allelomorphe sind (vergl. den vorigen Abschnitt Blütenfarbe).

Wenn aber hier noch ein Genenpaar auf die Stärke der Füllung einwirkt, wie können dann die Zahlen in F2 das Verhältnis 3 : 1 zeigen? Dies wird dadurch möglich, dass die Einwirkung des Gens L (wenn hier dieser Ausdruck verwendet werden darf) in der Klasse der schwach gefüllten schwächer ist als in der Klasse der stark gefüllten. Der Unterschied zwischen den Mitteln der Pflanzen vom Typus I (4,08) und denjenigen vom Typus II (5,36) ist in der Nachkommenschaft der einfachen Pflanze IX—1—4 nur l,so, in derjenigen der schwach gefüllten IX—1—3 3,56 (8,49—4,93), in derjenigen der stark gefüllten IX—1—2 dagegen 5,78 (13,42—7,64). Die Pflanzen, die uu sind, werden also zum allergrössten Teil als einfach oder schwach gefüllt bezeichnet werden, auch wenn sie kkLL sind. Die Pflanzen mit UU sind ja schon stark gefüllt, wenn sie KKll sind, und werden, also als solche fast immer bezeichnet werden, obgleich auch hier einfache oder ganz schwach gefüllte Modifikationen vorkommen können wie z. B. in den Nachkommenschaften von 1917—16—4—13 und 1917—16—4—2Dass diese und überhaupt ähnliche Verschiedenheiten nicht das Resultat einer Spaltung sondern höchst wahr-

TABELLE 52. Kreuzung IX. Ft 1920.

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

Typus II "/s 1920 8, 8, 10, 10, 11, 11, 12, 13, 13, 13, 10,9

» » 10, 11, 11, 11, 11, 12, 12, 13, 15, 15, 12,1

» » 10, 10, 10, 12, 13, 13, 13, 14, 14, 17, 12,6

» 11, 12, 12, 13, 13, 13, 14, 14, 14, 15, 13,i

» » 10, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 17, 18, 13,7

» » 12, 12, 12, 13, 14, 14, 14, 15, 15, 17, 13,8

» » 12, 13. 15, 15, 18, 14,6

Mittel — — — 12,97

Typus III "/, 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 7, 8, 9, 5,3

» » 5, 6, 7, 7, 7, 7, 7, 8, 9, 10, 7,3

» » 5, 6, 7, 8, 8, 8, 8, 10, 10, 7,8

» » 8, 8, 9, 10, 10, 10, 11, 9,4

» 8, 10, 10, 11, 11, 11, 11, 11, 13, 17, 11,3

» » 9, 11, 12, 12, 12, 13, 13, 13, 13, 14, 12,2

Mittel — — — 8,88

TABELLE 53. Kreuzung IX. F2 nach IX—1, schwach gefällt,

Typus III.

Typus I Typus II Typus III Summe

einfach ........................ 7 23 3 33

schwach gefüllt ............ 10 27 18 55

stark gefüllt.................. 7 36 27 70

Summe 24 86 48 158

TABELLE 54. Kreuzung IX. F2 nach IX—27, schwach gefüllt,

Typus III.

Typus I Typus II Typus III Summe

einfach ........................ 2 4 1 7

schwach gefüllt ............ 9 10 2 21

stark gefüllt.................. 3 15 8 26

Summe 14 29 11 54

TABELLE 55. Kreuzung IX. Fs. Nachkommen von IX—1—2, stark gefüllt, Typus III.

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der Mittel der

einzelnen Blüten Pflanze

Typus II 16/8 1920 5, 5, 6, 6, 8, 8, 8, 8, 9, 10, 7,3

» » 10, 10, 11, 12, 12, 13, 11,3

» 9, 10, 10, 10, 10, 12, 12, 13, 13, 14, 11,3

» » 10, 11, 13, 13, 15, 15, 12,8

11, 11, 11, 12, 12, 14, 14, 14, 15, 17, 13,i

» 9, 10, 10, 13, 13, 14, 14, 15, 16, 18, 13,2

» » 12, 12, 14, 15, 16, 16, 16, 16, 16, 17, 15,0

» » 14, 15i 17, 17, 17, 17, 19, 20, 20, 21, 17,7

» » 14, 16, 17, 17, 17, 20, 20, 21, 22, 27, 19,i

Mittel — — — 13,42

Typus III "/, 1920 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,6

» » 4, 5, 5, 6, 6, 6, 6, 7, 7, 8, 6,0

» » 6, 7, 6,5

» » 5, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 7, 9, 10, 6,6

» » 4, 4, 6, 6, 7, 7, 7, 8, 8, 11, 6,8

» » 5, 5, 7, 7, 8, 8, 9, 7,0

» » 4, 5, 6, 8, 11, 11, 7,5

» » 6, 6, 6, 7, 7, 8, 9, 9, 10, 10, 7,8

» » 6, 6, 7, 7, 8, 9, 9, 9, 10, 10, 8,i

» 7, 9, 11, 9,o

» » 7, 7, 7, 8, 9, 10, 11, 11, 11, 13, 9,4

» 7, 7, 8, 8, 9, 10, 11, 11, 12, 12, 9,5

» » 8, 10, 10, 11, 9,8

» » 7, 9, 10, 10, 11, 11, 11, 11, 11, 10,1

» 7, 7, 10, 10, 11, 11, 12, 12, 12, 13, 10,5

» 9, 9, 10, 11, 11, 11, 11, 11, 11, 12, 10,6

» » 8, 9, 9, 10, 10, 10, 11, 12, 14, 15, 10,8

» » 9, 9; 11, 11, 11, 12, 14, 11,0

» » 6, 9, 10, 11, 12, 13, 13, 15, 11,1

» » 8, 9, 11, 11, 11, 12, 12, 14, 14, 11,3

» » 8, 9, 10, 10, 11, 12, 12, 12, 13, 17, 11,4

» » 11, 11, 12, 12, 12, 11,6

» » 10, 10, 10, 11, 12, 12, 12, 13, 13, 15, 11,8

» » 9, 11, 11, 12, 12, 12, 13, 13, 15, 12,0

» » 13, 13, 14, 15, 15, 15, 16, 16, }7, 18, 15,2

» » 12, 13, 13, 15, 17, 19, 21, 15,7

» » 13, 13, 14, 15, 16, 17, 17, 17, 19, 19, 16,0

» » 11, 12, 16, 16, 16, 17, 17, 19, 19, 19, 16,2

Mittel — — — 10,14

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

Typus I '»/s 1920 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 8, 4,8

» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 4,»

» » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 6, 6, 4,9

» » 4, 4, 5, 5, 5, 6, 8, 5,a

» » 4, 4, 5, 5, 5, 6, 7, 7, 7, 9, 5,9

» » 4, 4, 5, 5, 6, 6, 6, 8, 9, 6,:

» » 6, 7, 7, 8, 9, 9, 9, 9, 11, 11, 8,o

» » 5, 6, 8, 9, 10, 10, 10, 12, 12, 12, 9,4

» » 4, 5, 8, 9, 9, 9, 11, 12, 13, 15 9,5

» » 5, 6, 8, 10, 10, 11, 11, 12, 12, 13, 9,8

» » 4, 8, 9, 10, 11, 11, 11, 14, 14, 15, 10,7

» » 6, 9, 10, 10, 12, 12, 12, 12, 15 , 10,9

» » 6, 7, 9, 11, 12, 14, 15, 15, 16, 16, 12,1

Mittel — — — 7,04

TABELLE 56. Kreuzung IX. Fx. Nachkommen von IX—1—3, schwach gefüllt, Typus III.

lili'itenzcicli nung Gezählt Zahl der Kronenblätter der Mittel der

einzelnen Blüten Pflanze

Typus II "'/s 1920 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 7, 7, 5,o

» » 4, 5, 5, 6, 6, 6, 6, 7, 7, 7, 5,9

» » 5, 5, 6, 6, 7, 7, 7, 9, 9, 9, 7,o

» » 5, 5, 6, 6, 6, 8, 8, 8, 9, 10, 7,i

» » 5, 5, 6, 6, 7, 7, 8, 8, 10, 10, 7,2

» » 4, 5, 5, 6, 7, 8, 9, 9, 10, 10, 7,5

» » 6, 7, 7, 7, 10, 7,4

» » 9, 10, 11, 11, 12, 12, 13, 13, 14, 14, 11,9

» » 10, 11, 11, 11, 11, 12, 12, 13, 14, 16, 12,1

» » 10, 11, 13, 13, 14, 14, 15, 15, 16, 19, 14,0

Mittel — — — 8,49

Typus III K'/s 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

» » 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2

HeredUus II. 17

Blütenzeichnung Gezälilt Zahl der Kronenblätter der Mittel der

einzelnen Blüten Pflanze

Typus III "'/a 1920 4, 4, 4, 4, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,:.

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,4

» » 4, 4, 4; 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 7, 7, 4,7

)) » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 9, 4,7

» » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 4,8

» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, 5, 7, 4,9

» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, 6, 8, 5,1

» » 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 6, 5,2

» » 4, 4, 5, 6, 7, 8, 5,7

» » 4, 4, 5, 5, 5, 6, 7, 7, 7, 7, 5,7

» » 4, 5, 6, 7, 7, 7, 8, 6,3

» » 6, 6, 6, 7, 9, 9, 7,2

» » 5, 7, 7, 8, 9, 7,2

» » 5, 5, 6, 6, 7, 7, 7, 8, 11, 12, 7,4

» » 7, 8, 8, 8, 8, 8, 9, 9, 10, 11, 8,6

» » 7, 7, 7, 8, 8,9, IC , 10, 10, 8,6

» » 10 , 11. 10,5

Mittel — — — 5,42

Typus I 1B/8 1920 4, 4, 4, 4,0

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

» 4, 4, 4, 5, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

» » 4, 5, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 7, 9, 5,i

» » 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 5,3

» » 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, 6, 8, 8, 5,5

» » 4, 4, 5, 6, 6, 7, 7, 7, 7, 8, 6,1

» » 4, 5, 6, 6, 7, 8, 11, 6,7

» » 4, 6, 6, 7, 8, 9, 9, 9, 10, 11, 11, 8,1

Mittel — — 4,93

TABELLE 57. Kreuzung IX. F„. Nachkommen von IX—1—i,

einfach, Typus III.

Gezählt Zahl dei Kronenblätter der Mittel der

ßlütenzeichnung einzelnen Blüten Pflanze

Typus II "/« 1920 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 7, 4,4

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 4,4

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 7, 4,7

» » 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,8

» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 5,o

» » 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 8, 5,4

» » 4, 4, 4, 4, 5, 6, 7, 7, 8, 9, 5,8

» » 4, 5, 6, 6, 7, 7, 7, 8, 8, 10, 6,8

» » 4, 5, 5, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 10, 6,9

» » 5, 6, 6, 7, 8, 8, 8, 9, 9, 11, 7,7

» » 4, 6, 7, 7, 7, 9, 9, 10, 10, 11, 8,0

Mittel — - — 5,30

Typus III "Vs 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, i>, 4,i

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 4,4

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, •>, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 6, 4,5

» » 4, 4, 4, 6; 6, 4,8

» » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 7, 4,9

» » 4, 4, 4, 5, 6, .6. 7, 8, 5,5

» » 4, 4, 6, 6, 6, 6, 6, .8, 9, 10, 6,5

Mittel — - — 4,38

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Ptlanze

Typus I 10/8 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4,o

» » 4, 5, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,5

Mittel — — 4,oo

TABELLE 58. Kreuzung IX. F:t. Nachkommen von IX—1—13, schwach gefüllt, Typus I.

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der Mittel der

einzelnen Blüten Pflanze

Typus I 10/s 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4,.4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 7, 9, 5,4

» » 4, 4, 4, 5, 6, 6, 6, 6, 7, 7, 5,5

» » 4, 4, 5, 7, 7, 7, 8, 9, 9, 9, 6,9

» » 4, 5, 5, 5, 7, 7, 8, 8, 9, 11, 6,9

» » 4, 6, 7, 7, 7, 8, 8, 8, 9, 9, 7,3

» » 6, 6, 6, 7, 8, 8, 8, 8, 9, 9, 7,5

» » 5, 7, 12, 8,0

» » 5, 5> 5, 8, 8, 8, 9, 10, 10, 13, 8,i

» » 5, 5, 6, 7, 8, 8, 10, 10, 11, 11, 8,i

» » 5, 5, 8, 9, 9, 10, 10, 11, 8,4

» » 4, 10, 10, 10, 11, 12, 9,5

» » 8, 9, 9, 10, 11, 11, 11, 11, 11, 12, 10,.i

» » 4, 9, 11, 11, 11, 11, 11, 13, 14, 14, 10,9

Mittel — — — 7,19

TABELLE 59. Kreuzung IX. F-,. Nachkommen von IX—1 —14, schwach gefüllt, Typus I.

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

Typus I >"/8 1920 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4,4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4, 5, 4,i

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 4,-5, 4,i

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 5, 5, 4,2

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 4, 5, 5, 4,2

» » 4,' 4 4 4 4 4, 4 4, 5, 7, 4,4

» » 4, 4 4 4 4 4, 4 5, 5, 6, 4,4

» 4, 4 4 4 4 4, 5 5, 5, 6, 4,5

» » 4, 4 4 4 4 5, 5 5, 6, 7, 4,8

b » 4, 4 4 4 4 4, 5 6, 6, 7, 4,8

» » 4, 4 4 4 5 5, 5 6, 6, 8, 5,i

» » 4, 4 4 4 5 5, 6 6, 6, 7, 5,i

» » 4, 4 4 4 4 5, 5 7, 7, 8, 5,2

» » 4, 4 4 4 4 4, 5 7, 9, 9, 5,4

» » 4, 5 5 5 5 5, 6 8, 8, 5,7

» » 4, 5 5 5 5 6, 6 6, 6, 10, 5,8

» » 4, 4 4 5 5 6, 6 8, 8, 9, 5,9

» » 4, 4 4 4 6 8, 8 9, 5,9

» » 4, 5 5 6 6 6, 6 7, 7, 10, 6,2

» » 4, 4 5 6 6 6, 7 7, 7, 12, 6,4

)> » 4, 4 5 6 6 7, 7 8, 9, 9, 6,5

» » 4, 4 5 5 5 7, 8 8, 10, 12, 6,8

» » 6, 6 7 7 8 9. 9 10 12, 14, 8,8

» » 5, 7 7 8 9 10 10, 12, 13, 13, 9,4

» » 7, 7 8 8 8, 11 13, 13, 13, 15, 10,:i

Mittel — 5,35

TABELLE 60. Kreuzung IX. F„. Nachkommen von IX—1—11, fast einfach, Typus 1.

Blütenzeichnung Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

Typus I "•/« 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4. 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,o

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,.

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,i

» 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,1

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,.

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2

» 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,3

» » 4, i 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,3

» 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,n

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3

» )) 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 4,4

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4; 5, 5, 5, 6, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 7, 4,r.

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 7, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 7, 4,5

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,5

» » 4. 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 7, 4,7

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 7, 4,7

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 7, 4,7

» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 6, 4,7

» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 6, 6, 4,7

» » 4, 4, 5, 6, 4,8

Mittel — — — 4,34

scheinlich hur Modifikationen sind, wird dadurch bestätigt, dass bei ein und derselben Pflanze die Blüten sehr verschieden sein können und sowohl Blüten mit 4 als auch solche mit 15 Kronenblättern (Tabelle 55, unter Typus I) vorhanden sein können. Während also einige der uu-Pflanzen phaenotypisch stark gefüllt sein können, sind andererseits einige der UU- oder f/u-Pflanzen schwach gefüllt, und in dieser Weise wird das Verhältnis 3 : 1 beibehalten.

Die Richtigkeit dieser Auffassung, dass der Hauptunterschied in der Stärke der Füllung nur durch ein Genenpaar U—u bewirkt wird, wird dadurch noch wahrscheinlicher, dass man fast dasselbe Mittel der Pflanzen vom Typus I bei den Nachkommen der entsprechenden Pflanzen vom Typus I und vom Typus III erhält. So ist dies bei den einfachen Pflanzen IX—1—4 und IX—1—11 4,ob bezw. 4,34, nach den schwach gefüllten IX—1—3 und IX—1—14 4,93 bezw. 5,35, und nach den genotypisch stark gefüllten IX—1—2 und IX—1—13, 7,04 bezw. 7,19. Die Übereinstimmung dieser Mittel ist bei den kleinen Zahlen so gut, dass sie nicht zufällig sein kann, sondern man muss annehmen, dass derselbe Genotypus in den entsprechenden Fällen vorliegt.

Es gibt also bei amoena zwei Haupttypen von gefüllten Pflanzen, die stark gefüllten, UU und Uu, und die schwach gefüllten, uu. Sehr wahrscheinlich sind die Uu-Pflanzen im Durchschnitt weniger gefüllt als die UU-Pflanzen, obgleich sie meistens stark gefüllt sind. Die Stärke der Füllung wird ausserdem durch die Gene der Blütenzeichnung in der Weise beeinflusst, dass die kkLL-Pflanzen am stärksten, die KkLl-Pflanzen danach und die KKU-Pflanzen am wenigsten gefüllt sind bei gleicher Konstitution in bezug auf U—u. Ob diese Einwirkung direkt ist oder durch gekoppelte Gene bewirkt wird, bleibt noch unentschieden. Die Wirkung ist stärker bei stark gefüllten (UU- und Uu-)Pflanzen und bei den schwach gefüllten (uu-Pflanzen) meistens nicht so stark, dass diese nicht als schwach gefüllt erkannt werden können.

ZUSAMMENFASSUNG ÜBER DIE VARIETÄTENKREUZUNGEN.

Aus den mitgeteilten Tätsachen geht hervor, dass die beiden Godetia-Artcn Whitneyi und amoena in allen genau untersuchten Charakteren sich wie die meisten anderen Pflanzen verhalten, also nach Kreuzungen in F2 regelmässige Mendel-Spaltungen zeigen. Sie sind also in dieser Hinsicht der verwandten Gattung Oenothera sehr verschieden. Eine mutationsähnliche Erscheinung ist nur bei der erwähnten Chimäre gefunden worden, auch diese bleibt aber noch

als Mutation zweifelhaft. Auch die zu derselben Familie gehörenden Gattung Clarkia scheint sich wie Godetia zu verhalten, da sie wenigstens in bezug auf die Blütenfarben regelmässige Spaltungen zeigt (Rasmuson 1920 b). Diese beiden Gattungen sind also in dieser Hinsicht Oenothera prinzipiell verschieden. Bei den anderen Onagraceen-Gattungen ist meines Wissens noch nichts über Varietätenkreuzungen mitgeteilt worden.

II. ARTKREUZUNGEN.

Zwischen Whitneyi und amoena habe ich mehrere Kreuzungen ausgeführt und immer zahlreiche Fi-Bastarde erhalten. Auf eine systematische Beschreibung dieser Artbastarde gehe ich hier nicht ein, sondern erwähne im folgenden die einzelnen Charaktere nur, wenn ich ihr genetisches Verhalten behandle. Während die mit dem Pollen der anderen Art bestäubten Pflanzen sehr reichlich Samen bildeten, war dies bei den Fi-Bastarden nicht der Fall, da sie alle fast vollständig steril waren. Der Pollen war spärlich und immer sehr schlecht und in einer Kreuzung (I) wahrscheinlich völlig untauglich, da ich hier bei Selbstbestäubung gar keine Samen erhielt, während bei Bestäubung mit Pollen einer Whitneyi-Vüanze einige Samen gebildet wurden. Dass aber auch hier nur wenige Samen produziert wurden, zeigt, dass auch der grösste Teil der Samenanlagen untauglich war. Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass in einer Kapsel, wo nur ein einziger Samen gebildet wurde, dieser nicht im oberen Teil sondern in der Mitte der Frucht sass, was kaum der Fall sein würde, wenn der grösste Teil der Samenanlagen befruchtungsfähig wäre. Worin diese Untauglichkeit besteht, wird hoffentlich durch eine cytologische Untersuchung, wozu ich Material konserviert habe, klar werden.

BLÜTENFARBE.

In bezug auf die Blütenfarbe habe ich sechs Artkreuzungen untersucht, und ich beschreibe sie hier jede für sich.

Whitneyi, weiss X amoena, rosa, Typus 11. Kreuzung XII, 1917— 20—5 X 1917—15—1.

Beide P-Pflanzen gaben bei Selbstbestäubung nur Nachkommen ihres eigenen Typus. Aus den Resultaten der Varietätenkreuzungen wissen wir, dass die weisse Whitneyi-Pflanze das Gen D besass, das rosa Farbe in violette verwandelt. Auch ist es aus den amoena-Kreuzungen wenigstens wahrscheinlich, dass Vorhandensein des Basal-

flecks über seine Abwesenheit dominiert. Wir können also hieraus schliessen, dass die Fi-Bastarde alle violett mit Basalfleck werden mussten. Dies war auch tatsächlich der Fall mit allen 36 Fi-Pflanzen (Tab. I, Fig. 23). In F2 würden wir eine Ausspaltung von sowohl rosa oder weisse Pflanzen als auch Pflanzen ohne Basalfleck erwarten. Diese Erwartungen wurden auch erfüllt. Von den 9 F2-Pflanzen waren 8 violett, 1 rosa und 0 weiss, und dies wird wohl dem theoretischen Verhältnis 9:3:4 entsprechen. Die Spaltung in bezug auf den Basalfleck ist aber trotz der kleinen Zahl deutlich nach dem Verhältnis 3: 1 (siehe Tabelle 61), und eine bessere Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den theoretischen Zahlen war hier sogar nicht möglich (gefunden 7 : 2, berechnet 6,7.» : 2,25). Die Typen »mit Basalfleck» und »ohne Basalfleck» bilden also ein Merkmalspaar. Wie schon erwähnt, ist dies vielleicht der Fall auch mit den Typen »mit Basalfleck» und »mit Querfleck» (amoena-Typen II und I). Dann würde also ein Fall von multipler Allelomorphismus hier vorliegen. Wie früher (S. 247) eingehend besprochen wurde, ist es aber auch möglich, dass zwei Genenpaare vorhanden sind und dass eine starke Koppelung vorliegt, wodurch im vorliegenden Material eine nur scheinbare multiple Allelomorphismus zustande kommt.

Whitneyi, weiss X amoena, rosa, Typus III. Kreuzung XVIII, 1917—20—5 X 1917—16—4.

Die Whitneyi-Püanze war hier dieselbe wie in der vorigen Kreuzung und besass also das Gen D. Auch hier waren deswegen die Fi-Pflanzen alle (64) violett. Das Verhalten in bezug auf die Fleckzeichnung ist schon (S. 247) besprochen worden. Es waren 44 Pflanzen mit dem Querfleck, 20 mit dem Basalf leck vorhanden. In F2 wurde nur eine einzige Pflanze erhalten und zwar nach einer Fi-Pflanze mit dem Basalfleck. Sie war violett und besass auch einen Basalfleck.

Amoena, violett, Typus HI X Whitiwyi, weiss, rot gefleckt. Kreuzung XVIII, 1917—28—10 X 1917—33—2.

Die Nachkommenschaft der «moe/ia-Pflanze spaltete sowohl in bezug auf die Grundfarbe als in bezug auf die Zeichnung. Es waren 14 violette vom Typus III, 7 violette vom Typus I, 5 rosa vom Typus III und 1 rosa vom Typus I vorhanden, also anscheinend eine Spaltung im theoretischen Verhältnis 9:3:3:1. Hier würde man aber in bezug auf die Fleckzeichnung eher eine Spaltung im Verhältnis 1 vom Typus I : 2 vom Typus III : 1 vom Typus II erwartet haben. Es waren aber keine Pflanzen vom Typus II vorhanden, üb dies an der kleinen

Zahl liegt oder wirklich darauf beruht, dass die Pflanze in bezug auf das Gen für den Quer fleck (K) homozygotisch war, ist jetzt nicht zu entscheiden, auch nicht aus der FVGeneration dieser Kreuzung, da auch die Whitneyi-Pttanze hier einen roten Fleck in der Mitte des Kronenblattes homozygotisch besass, und es deswegen nicht möglich war zu entscheiden, ob den Fi-Individuen mit Basalfleck der Querfleck fehlte. Theoretisch ist, wie schon (S. 247) eingehend erwähnt wurde, diese Frage von grosser Bedeutung, da bei gleichzeitiger Homozygotie in bezug auf den Querfleck und Heterozygotie in bezug auf den Basalfleck hier multiple Allelomorphismus in bezug auf die Fleckzeichnung ausgeschlossen sein muss.

Die Whitneyi-Pflanze hatte nur weisse, rot gefleckte Nachkommen.

Die Fj-Generation spaltete, wie zu erwarten war, sowohl in der Farbe als auch in der Zeichnung, obgleich alle Fi-Pflanzén einen grossen Fleck in der Mitte besassen. 4 waren violett mit Basalfleck, 12 violett ohne Basalfleck, 5 weiss mit Basalfleck und 7 weiss ohne Basalfleck. Da die Whitneyi-Kreuzungen gezeigt haben, dass Heterozygoten von weiss und rosa fast weiss sind, war dies Resultat zu erwarten, obgleich die Zahlen etwas vom theoretischen Verhältnis 1:1:1:1 abweichen, was aber durch die kleine Zahl erklärt werden kann.

Zwei F2-Generationen von 4 bezw. 2 Individuen wurden erzogen. Alle F2-Pflanzen besassen einen grossen Fleck, und bei der kleinen Zahl hätte man kaum anders erwarten können, wenn auch die amoena-Pflanze in bezug auf den Querfleck heterozygotisch gewesen wäre. Die Nachkommen der violetten Basalfleck-freien Fi-Pflanze XVIII—4 waren beide dieser ähnlich. Von den Nachkommen der weissen Fj-Pflanze XVIII—1, die den Basalfleck besass, hatte eine Pflanze den Basalfleck, während die 3 übrigen ohne diesen waren, sie waren aber alle weiss. Eigentlich würde man hier erwartet haben, dass das umgekehrte Verhältnis (3 mit und 1 ohne Basalfleck) eintreten würde, bei der kleinen Zahl war aber eine gute Übereinstimmung mit dem theoretischen Verhältnis kaum zu erwarten. Diese Übereinstimmung wird jedoch sehr gut, wenn alle Fälle, wo bei diesen Artbastarden in F2 eine solche Spaltung zu erwarten war, zusammengezählt werden, wie in der Tabelle 61.

Amoena, rosa, Typus III X Whitneyi, rot, Seitenränder hell. Kreuzung XIX, 1917—30—a X 1917—32—a; Kreuzung XXI, die reziproke Kreuzung.

TABELLE 61.

/vPfliiuze /•'2 mit Basalfleck F3 ohne Basalfleck

XII—1 ................................... 2 3 2 1 1 4 1 0 1 0 3 0

XII-3 ............................................

XII -32..........................................

XIII—31 ..........................................

XVIII-1 ..........................................

XIX-1 .............................................

Summe gefunden ............... » berechnet nach 3:1 13 12,5 5 4,5

Die Nachkommenschaft der «moe/ui-Pflanze spaltete wie gewöhnlich in Pflanzen vom Typus I (9), vom Typus III (34) und vom Typus II (29). Die Abweichung vom theoretischen Verhältnis 1:2:1 ist hier, wie früher (S. 146—147) erwähnt wurde, möglicherweise durch Selektion verursacht. Die Nachkommenschaft der Whitneyi-Pflanze spaltete auch, und zwar in 23 vom Typus rot, Seitenränder hell und 8 rote, also im Verhältnis 3:1. Diese P-Pflanze war also EEFf. In Fi war deswegen eine Spaltung sowohl in bezug auf die Farbe als in bezug auf die Fleckzeichnung zu erwarten. Da der Querfleck durch die rote Farbe verdeckt wurde, konnte aber die Spaltung in bezug auf diesen nicht festgestellt werden. Das Resultat in Fi war:

rot, Seitenränder hell, mit Basalfleck 18 (Kr. XIX) + 9 (Kr. XXI) = 27 » » » ohne » 28 » + 8 » =36

rot, mit Basalfleck 10 -> +8 » =18

» ohne » 10 » + 14 » = 24

Man würde hier eine Spaltung im Verhältnis 1:1:1:1 erwarten, die gefundenen Zahlen weichen auch nicht mehr von den nach diesem Verhältnis berechneten (26,25 ± 4,437 von jedem Typus) ab, als dass die Abweichungen nur rein zufällig zu sein brauchen.

In F2 trat eine deutliche Spaltung ein. Das Resultat in der Kreuzung XIX war folgendes.

XIX—1 vom Typus rot, Seitenränder hell, mit Basalfleck hatte 4 Nachkommen, von denen 2 rot, Seitenränder hell und 2 rosa waren, während alle 4 den Basalfleck besassen.

XIX—2 vom Typus rot, Seitenränder hell, ohne Basalfleck hatte

4 Nachkommen, von denen 1 rot, Seitenränder hell, 2 rot und 1 rosa, rot gefleckt waren, während bei allen der Basalfleck fehlte.

XIX—20 vom Typus rot, ohne Basalfleck hatte 6 Nachkommen, von denen 2 rot und 4 rosa, rot gefleckt waren, während bei allen der Basalfleck fehlte.

Die Spaltungen stimmen hier in der Hauptsache mit der 'Erwartung überein. F»-Pflanzen nach Fi-Pflanzen ohne Basalfleck waren alle ohne einen solchen, besassen aber, wenn sie nicht rot oder rot, Seitenränder hell waren, immer einen roten Fleck in der Mitte des Kronenblattes, der wenigstens in einigen und wahrscheinlich in allen Fällen mit dem Querfleck sicher identisch war. Dies zeigt, dass auch hier, wie zu erwarten war, die F^Pflanzen entweder das Gen für den Querfleck oder das Gen für den Basalfleck, nicht aber beide gleichzeitig, besassen. Dass in F2 keine Pflanzen, die nicht-rot und ohne beide Flecke waren, ausgespaltet wurden, liegt wahrscheinlich an der kleinen Zahl der Individuen. Auch stimmt mit der Erwartung, dass die rote Fj-Pflanze keine Nachkommen vom Typus rot, Seitenränder hell besass, wahrend eine der Fi-Pflanzen dieses Typus auch eine rote F2-Pflanze hatte. Nur die Zahlen der verschiedenen Typen stimmen nicht gut mit den berechneten überein, was aber vermutlich nur ein Zufall ist, da die Zahlen ja alle sehr klein sind.

Von der Kreuzung XXI habe ich auch eine F2-Generation erhalten (nach XXI—13 rot, ohne Basalfleck), die grösste von allen bei den Artkreuzungen. Sie bestand aus 26 Individuen, von denen 22 blühten. Es waren sowohl ganz rote Individuen als auch solche mit einem grossen Fleck, der wenigstens in einigen Fällen mit dem Querfleck identisch war, als auch eins, das weiss oder fast weiss war, vorhanden. Ausserdem kamen aber auch einige vor, die nur kleine rote Flecke trugen, und solche, die auf der Oberseite der Kronenblätter nur einen kleinen, auf der Unterseite dagegen einen grossen Fleck trügen oder eine ganz rote, Unterseite besassen. Diese Erscheinung, dass die Kronenblätter auf der Unterseite stärker gefärbt als auf der Oberseite sein können,.ist aber nicht eine Eigentümlichkeit für die Artkreuzung, denn sie kam auch bei einer noch nicht genau analysierten Kreuzung der Whitneyi-P-Pflanze 1917—32—a mit einer anderen Whitneyi-Form, also bei einer Varietätenkreuzung vor. Sie wird wahrscheinlich auf ein besonderes Gen, das bei 1917—32—a vorhanden war, beruhen. Auch bei einer der F2-Pflanzen der reziproken Kreuzung XIX (XIX —'1—4) war das rote auf der Unterseite mehr verbreitet als auf der Oberseite. Die Klassifizierung bei der F2-Generation nach XXI—13

wird aber durch diese Erscheinung erschwert. Die drei Typen, die man theoretisch erwarten würde, rot, nichtrot mit Querfleck und nichtrot ohne Querfleck waren aber sicher vorhanden.

Whitneyi, rot, Seitenränder hell X amoena, rosa, Typus II. Kreuzung I, 1917—1—5 X 1917—15—1.

Die Nachkommenschaft der Whitneyi-Pilanze spaltete in 20 rot, Seitenränder hell und 7 rot, und diese P-Pflanze war also EEFf. Die Nachkommen der «moena-Pflanze waren alle dieser ähnlich. Nach Erwartung spaltete die iVGeneration in rote, Seitenränder hell (6) und rote (14), während alle Fj-Pflanzen einen Basalfleck besassen, Da der Pollen hier völlig untauglich erschien und Selbstbefruchtung keinen Erfolg hatte, bestäubte ich eine Pflanze vom Typus rot, Seitenränder hell (I—25) mit Pollen einer weissen W/ii/neyi-Pflanze 1917 —20—5—1. Das Resultat war 5 rot ohne Basalfleck und 2 violett mit Basalfleck. Die zu erwartenden Spaltungen sowohl in der Farbe als in der Zeichung traten also ein, obgleich sie vielleicht nicht ganz unabhängig von einander waren, da alle rote ohne Basalfleck, alle nichtrote dagegen mit einem solchen waren. Es könnte also hier eine Koppelung vorhanden sein, obgleich die Zahlen gar zu klein sind um einige sichere Schlüsse hierüber zu erlauben. Unter den hier als rot bezeichneten Pflanzen waren wahrscheinlich einige vorhanden, die genotypisch rot, Seitenränder hell waren, obgleich die Typen hier schwer zu unterscheiden waren. Die rote Farbe war nämlich bei allen Pflanzen besonders an den Rändern geschwächt, und zuweilen war die Pflanze phaenotypisch fast gefleckt. Dies ist dieselbe Erscheinung, die uns früher bei den F-.-Pflanzen der Whitneyi-Kreuzung X begegnet ist. Von Bedeutung ist dann, dass die eine P-Pflanze der Kreuzung I auch die eine P-Pflanze der Kreuzung X war, und dass die weisse Whitneyi-Pflanze 1917—20—5—1, mit deren Pollen die F.-Pflanze I— 25 bestäubt wurde, eine Tochterpflanze der anderen P-Pflanze der Kreuzung X, 1917—20—5, war. Dies zeigt, dass diese besondere Form von Fi-Pflanzen genotypisch bedingt ist.

GEFÜLLTE BLÜTEN.

Aus den Resultaten der Kreuzung X geht hervor, dass bei Whitneyi der einfache Blütentypus über den gefüllten dominiert. Es war deshalb zu erwarten, dass bei der Kreuzung einfacher Whitneyi- und gefüllter amoeno-Formen die Fi-Pflanzen einfach oder fast einfach, in F2 aber wieder gefüllte Individuen ausgespaltet werden würden.

TABELLEN 62—63. Kreuzung XII. Whitneyi, 1917—20—5 X amoenct, 1917—15—1.

TABELLE 62. Kreuzung XII. F±.

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

XII—a -b —c -d —e -f —8 -h —i —j rosaviolett, Basalfleck » » » » » » » » » » » » » » » » » » "/» 1920 » » » » » » » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 4,o 4,o 4,o 4.0 4.1 4.1 4.2 4,:. 4,8

Mittel TABELLE 63. Kreuzung XII. F2. 4,17

Bezeichnung F>rbe ^ pnanze der Pflanze >n N O a i ■S % Zahl der Kronenblätter der L, q es einzelnen Blüten S == Is0-

XII—1—1 -3 —2 violett, Basalfleck violett violett, Basalfleck 1920 » » 4, 4, 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4, 4, 4, 4,4,4, 4, 4,4,4,4,4,4,4,4, 4,4,4,4,5, 4,o 4.0 4.1

Mittel — — — — — 4,03

XII-3-3 —2 -4 violett, Basalfleck » » » » 1920 » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 6, 7, 10, 6, 7, 7, 8, 9, 9, 12, 4,o 7,7 8,3

Mittel — — — — — 6,67

XII—32-1 —3 violett, Basalfleck rosa, Basalfleck 1920 » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4.3 4.4

Mittel — — — — — 4,35

TABELLEN 64—65. Kreuzung XIII. Whitneyi, 1917—20—5 X amoena, 1917—16—4. TABELLE 64. Kreuzung XIII. Ft.

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

XIII—a -b —c -d —e violett, Querfleck » » » » » » » >i '»/« 1920 » » » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 3,0 4,o 4,o 4.0 4.1

Mittel — — — — — 1 4,oo

—f -g violett, Basalfleck » » "/. 1920 » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 3,9 4,o

Mittel TABELLE 65. Kreu zung XIII. F2. 3,9B

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

XIII—31—11 violett, Basalfleck 1920 5, 5, 5, 5, 5, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 9,10, 6,85

TABELLEN 66—67. Kreuzung I. Whitneyi, 1917—1—5 X amoena, 1917—15—1. TABELLE 66. Kreuzung I, Fi.

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

I—a rot, Basalfleck 18/Ü 1920 4, 4,4,4,4,4,4, 4,4,5, 4,.

-b rot, S. hell, Basalfleck » 4,4,4,4,5,5,5,5,6,6, 4,8

—c » » » » » 4,5,5,5,5,5,5,5,7,9, 5,5

-d rot, Basalfleck » 3,4,4,4,4,4,7,7,9,10, 5,s

—e rot, S. hell, Basalfleck » 5,6,6,7, 6,0

-f » » » » » 4,5,6,6,6,6,6,7,8,9, 6,3

-g rot, Basalfleck » 4,5,5,6,7,8,8,9,10,10, 7,2

-h » » » 5,5,6, 7,7,7,8,8,9,10, 7,2

—i » » » 5,6,8,9,10, 7,6

Mittel — — — — — 6,03

TABELLE 67. Kreuzung /. Rückkreuzung mit Whitneyi. 1—25 X 1917—20—5—1 (= Kreuzung XXVI).

Bezeichnung der Pflanze Farbe der Pflanze Gezählt Zahl der Kronenblätter der einzelnen Blüten Mittel der Pflanze

XXVI—2 rot 1920 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4, 4,o

-5 » » 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4, 4,o

-4 » » 4, 4,4, 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,5, 4,i

- 6 violett, Basalfleck » 4, 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,5,5,5,5,5, 4,3

-3 » » » 4,4,4,4,4,4,5,5,6, 4,i

—7 rot » 4,4,4,4,4,4,4,4,5,5,5,6,6,7, 4,7

-1 » » 4,4,4,4, 4,5,5,5,5,6,6,7, 7,7, 5,2

Mittel — — — _ _ _ 4,39

Dies war auch in zwei solchen Kreuzungen, XII und XIII, der Fall. Die Whitneyi-Püanze war in beiden Kreuzungen dieselbe, nämlich 1917—20—5, und sie hatte nur einfachblütige Nachkommen. Die amoena-Pflanzen, 1917—15—1 und 1917—16—4, waren beide ziemlich stark gefüllt. In Fi und F-, wurde die Zahl der Kronenblätter bei mehreren (Fi) oder allen (F2) Pflanzen, und zwar bei so viel Blüten wie möglich, festgestellt. Das Resultat ist in den Tabellen 62—65 dargestellt. Wie diese zeigen, waren die Fi-Pflanzen alle ganz einfach oder hatten einzelne gefüllte Blüten, nur eine besass mehrere gefüllte Blüten, auch hier war aber das Mittel der Pflanze kleiner als 5. Der einfache Typus dominiert also fast vollständig. In F2 wurden trotz der kleinen Zahl 3 ziemlich stark gefüllte Individuen (XII—3—2, XII— 3—4, XIII—31 —1) ausgespaltet, während die übrigen entweder ganz einfach waren oder einzelne 5-zählige Blüten trugen. Wenn die beiden Kreuzungen zusammengezählt werden, ist das Verhältnis einfach oder fast einfach zu stark gefüllt 6 : 3, während 6,75: 2,25 die theoretischen Zahlen bei monohybrider Spaltung sind. Die Ubereinstimmung ist so gut, dass hier sicher eine monohybride Spaltung vorliegt, und wird das in Whitneyi nachgewiesene Gen M daran beteiligt gewesen sein.

Bei einer anderen Kreuzung, I, waren schon die Fj-Pflanzen ziemlich stark gefüllt (Tabelle 66). Dieses unerwartete Resultat wird aber dadurch verständlich, dass die Whitneyi-Pflanze (1917—1—5) hier dieselbe war, die als P-Pflanze in der Kreuzung X benutzt wurde, wo eine gefüllte Pflanze in F3 ausgespaltet wurde. Diese P-Pflanze wird deswegen sicher eine Anlage für gefüllte Blüten getragen haben, und

vielleicht wird sie einer schwach gefüllten Rasse, die auch scheinbar einfache Pflanzen enthält, gehört haben, da in ihrer Nachkommenschaft 1918 keine Pflanzen mit gefüllten Blüten notiert wurden. Da bei amoena die stark gefüllte Rasse über die schwach gefüllte mehr oder weniger dominiert, würde es dann nicht merkwürdig sein, dass die Fi-Pflanzen der Kreuzung I .ziemlich stark gefüllt wurden. Da diese Fj-Pflanzen ganz ohne tauglichen Pollen zu sein schienen, habe ich eine von ihnen mit einer weissen Whitneyi-Püanze, 1917—20— 5—1, rückgekreuzt. Das Resultat ist in der Tabelle 67 mitgeteilt. Wie aus dieser hervorgeht, waren die Pflanzen alle ganz oder fast einfach, und also dominierte annähernd, wie zu erwarten war, auch hier der einfache Typus. Die etwas mehr gefüllten, XXVI—7 und XXVI—1, werden wohl Modifikationen sein. Es ist aber auch möglich, dass die Dominanz weniger vollständig ist, wenn die zur Kreuzung benutzte gefüllte Rasse stark gefüllt, als wenn sie schwach gefüllt ist, und dann würde man ja hier, nach der obigen Hypothese in bezug auf die Pflanze 1917—1—5, eine 1 : 1 Spaltung erwarten. Dagegen spricht aber, dass auch bei den Kreuzungen XII und XIII ganz einfache Fi-Pflanzen vorkamen.

Der gefüllte Typus in dieser Kreuzung war anders als in den übrigen Kreuzungen, indem hier die Staubfäden stärker reduziert und überzählige Stempel vorhanden waren. Dass dies sowohl bei den Fi-Pflanzen als bei den stärker gefüllten in der Rückkreuzung der Fall war, zeigt, dass dieser besondere Typus vererbbar ist.

In den übrigen Artkreuzungen (XVIII, XIX, XXI) wurden auch einfache amoena-Pflanzen benutzt, und die Verbindungen waren also einfach X einfach. Wie zu erwarten war, waren dann auch alle Fi-und Fs-Pflanzen einfach.

WUCHS.

Der Unterschied zwischen amoena und Whitneyi ist in einem Charakter so gross, dass er schon in ziemlich grosser Entfernung auffällt, nämlich im Wuchstypus. Die amoena-Pflanzen sind etwa zweimal so hoch wie die höheren Whitneyi-Formen, ausserdem sind sie hauptsächlich in der Nähe der Basis verzweigt und haben meistens mehrere gleich starke Zweige, besitzen aber keinen deutlichen Hauptstamm. Dies ist bei Whitneyi nur bei dem niedrigan dichten Typus der Fall. Der Blütenstand weicht auch stark von demjenigen bei Whitneyi ab, indem die Blüten weit auseinander in einer sehr langen Ähre sitzen und die Internodien im Blütenstande also lang sind, während bei

Heredität II. 18

Whitneyi die Blüten in einer kurzen Ähre meistens dicht zusammen sitzen, obgleich die unteren bei dem stark lockeren Typus auch etwas entfernt von einander sein können. Dieser Charakter wird als systematisch bedeutungsvoll angesehen, und sowohl Howell (1903) als Jepson (1901) wendet ihn als ein Hauptunterscheidungsmerkmal an.

Da bei Whitneyi wenigstens zwei Haupttypen im Wuchs vorkommen, müssen wir verschiedene Resultate erwarten je nach dem Whit-neyi-Typus, der zur Kreuzung benutzt wird. Beide Typen wurden

Fig. 22. Eltern- und Fi-Typen der Artkreuzungen XIX und XXI (1920— 221—1 = Fi; 1920—241—1 = Whitneyi-P-Typus, 1920—240—1 =amoena-

P- Typus)..

auch mit amoena gekreuzt, und die beiden Arten von Kreuzungen werden im folgenden für sich behandelt.

Whitneyi, niedriger, dichter Typus X amoena. Kreuzungen XXI und XIX, 1917—32—a X 1917—30—a und reziprok.

Die Fj-Pflanzen in diesen Kreuzungen waren nicht alle ganz gleich sondern in der Internodienlänge der Blütenregion etwas verschieden, bei beiden Kreuzungen in derselben Weise. Ich habe hierüber ausführliche Messungen ausgeführt, die ich aber jetzt nicht mitteile, da ich zuerst auch eine grössere Zahl von Messungen in F2 haben möchte.

Fig. 23. 7-VPflanzcn der Artkreuzung XIX (XIX—1 — 1, XIX—1—2, XIX-1—3, XIX—1—4).

Fig. 24. Fa-Pflanzen der Artkreuzung XIX (XIX—2—1, XIX—2—% XIX—2-3, XIX—2—4, XIX—2-6, XIX—2—7).

Die Fj-Pflanzen waren aber alle Zwischenformen zwischen den P-Typen (Fig. 22). In der Höhe waren sie den amoe/ia-Pflanzen fast oder ganz gleich, konnten zuweilen sogar, wie in der Fig. 22 höher

und kräftiger sein. Der amoena-Höfyentypus dominierte also mehr oder weniger. In F2 trat eine deutliche Spaltung ein. Da diese Pflanzen alle in Töpfen gehalten wurden, ausserdem erst spät in diese gepflanzt wurden und deswegen lange dicht zusammen standen, blieben sie aber alle ziemlich schwach und bekamen kaum ihren richtigen Typus. Die Spaltung war aber sehr deutlich sowohl in der Internodien-länge der Blütenregion als in der Höhe, wie die Fig. 23—25 zeigen. Unter den Nachkommen von XIX—1 (Fig. 23) war die Pflanze XIX —1—2 in Höhe (71 cm) und Internodienlänge eine typische amoena-Pflanze, während XIX—1—4 (25 cm) vom WTiifneyi-Typus, XIX—1 —1 (52 cm V und XIX—1—3 (52 cm) Fi-Typen waren. Hier war also

Fig. 25. ft-Pflanzen der Artkreuzung XXI (XXI—13 —1, XXI—13—12, XXI-13—14, XXI—13—19, XXI— 13—22).

die Spaltung in beiden Charakteren typisch monohybrid mit dem Verhältnis 1:2:1. Auch in der Nachkommenschaft von XIX—2 (Fig. 24) war die Spaltung deutlich, XIX—2—1 (60 cm), XIX—2—2 (71 cm) und XIX—2—3 (53 cm) waren alle amoena- oder Fi- ähnlich, während die drei übrigen, XIX—2- 4 (13 cm), XIX—2—6 (19 cm) und XIX—2—7 (23 cm) die Höhe von Whitneyi hatten. Diese drei waren aber sehr kümmerlich, und die zwei erstgenannten von ihnen blühten gar nicht. Die 6 F2-Pflanzen nach XIX—20 waren alle ziemlich gleich und Fi- oder amoena-ähnlich mit der Höhe von bezw. 74, 53, 59, 57, 64 und 61 cm. Wenn diese drei F2-Generationen zusammen genommen werden, wird also die Zahl der hohen, amoena- oder Fi-ähnlichen, Pflanzen 12, die der kleinen 4. Die Spaltung ist also deutlich mono-

hybrid mit völliger Übereinstimmung der gefundenen und der berechneten Zahlen. Auch in F2 der reziproken Kreuzung, nach XXI—13 (Fig. 25), war die Spaltung in höhere und niedrigere Formen deutlich und monohybrid (20 : 6, berechnet 19,5: 6,5), obgleich hier der Unterschied nicht so scharf war und ausserdem alle einen verhältnismässig dichten Blütenstand, mit nur kleinen Verschiedenheiten, besassen. 26' ^L™;;™ :;!2AГx;Г;!Гl, <X" Es wurden hier keine reine

omoena-Formen herausgespaltet und die Spaltung in Internodienlänge war ziemlich undeutlich. Dies zeigt, dass die Höhe und die Internodienlänge nicht zusammen vererbt werden. Von besonderem Interesse ist, dass die beiden reziproken Kreuzungen sich in der Internodienlänge verschieden verhalten, indem XIX sehr scharfe Spaltung zeigt, XXI aber nur eine undeutliche. Da aber die Fi-Generation in beiden

Kreuzungen in der Internodienlänge der- Blütenregion variierte, kann dies eine genotypische Spaltung bedeutet haben und es nur ein Zufall gewesen sein, dass von den Kreuzungen verschiedene Genotypen in Fi selbstbefruchtet wurden. Nur grössere Zahlen können hierüber die Klärung bringen.

Fig. 27. Fa-Pflanzen der Artkreuzung XII (XII —32—1, XII—32—2, XII—32—3).

Whitneyi, lockerer Typus X amoena. Kreuzungen XII und XIII, 1917—20—5 X 1917—15—1 bezw. 1917—20 —5 X 1917—16—4.

Da dieselbe Whitneyi-Pflanze in beiden Kreuzungen

benutzt wurde, behandle ich sie hier zusammen. Die FVPflanzen waren auch hier dem axnoena-Typus ähnlicher, und in F2 trat Spaltung ein. Unter den Nachkommen von XII—1 waren zwei, XII—1—1 und XII—1 —2, verhältnismässig hoch (55 bezw. 44 cm), die dritte XII—1—3, die vor dem Photographieren dieser Pflanzen starb und deswegen nicht auf der Fig. 28 ist, dagegen ziemlich klein (32 cm). Auch unter den Nachkommen von XII—32 (Fig. 27) waren zwei, XII—32—1 und XII —32—3, hoch (72 bezw. 59 cm), die dritte XII—32—2 niedrig (23 cm). Die drei Nachkommen von XII—3 waren dagegen alle ziemlich hoch, wie die Fig. 26 zeigt, etwa von derselben Höhe wie XII—4—3, leider wurden sie nicht gemessen. Die einzige F2-Pflanze der Kreuzung XIII war 60 cm und also hoch. Es waren also in F2 dieser beiden Kreuzungen zusammen 8 hohe und 2 niedrige Pflanzen vorhanden, was einer monohybriden Spaltung entspricht. Auch in der Internodienlänge kam eine deutliche Spaltung vor, wie die Fig. 26 zeigt, wo z. B. XII—3—2 einen deutlichen amoena-Typus hat.

Nach Kreuzungen von amoena mit sowohl dem dichten als dem lockeren Typus von Whitneyi kam also in F2 eine Spaltung sowohl in der Internodienlänge als in der Höhe vor, die vielleicht in beiden Charakteren und sehr wahrscheinlich im letzteren monohybrid war. Der Unterschied in der Höhe wird also hauptsächlich durch ein einziges Gen verursacht gewesen sein. Ob die ausgespalteten niedrigen Formen in beiden Fällen demselben Typus gehörten, ist wegen des verhältnismässig schlechten Zustandes der Pflanzen nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Immerhin scheint die Pflanze XIX—2—7 einem mehr lockeren Typus als XIX—1—4 zu gehören. Wenn dies richtig ist, würden also beide Whitney¿-Typen in derselben Kreuzung mit einer dichten Whitneyi-Form ausgespaltet werden können. Wenn ein Gen für die amoena-Höhe mit V bezeichnet wird, und die amoena-Pflanzen MMVV, die dichten Whitneyi mmvv waren, würde man tatsächlich' in F2 dieser Kreuzung auch MMuu-Pflanzen vom lockeren Whitney /-Typus erwarten. Da alle Pflanzen mit V die amoena-Höhe bekommen, wird die hauptsächliche Spaltung nach dem Verhältnis 3 : 1 stattfinden, während unter den niedrigen Formen auch zwei verschiedene Höhentypen vorkommen würden. Bei der Kreuzung mit dem lockeren Whitneyi-Typus, also einer Verbindung MMVV X Ml^vv, würde in F2 auch eine 3 : 1 Spaltung stattfinden, die niedrigen würden hier aber alle demselben Typus gehören. Ob dies die richtige Erklärung ist, wird erst durch grössere Zahlen entschieden werden können.

Von grossem Interesse ist die Spaltung in bezug auf die Inter-

Fig. 28. fVPflanzen der Artkreuzungen XII und XVIII (XII—1—1, XII—1—2, XVIII—4—1, XVIII—4—2).

Fig. 29. Kreuzung eines Artbastards mit Whiineyi. Fi (1—25 X 1917—20—5—1).

nodienlänge, da dieser Charakter von systematischer Bedeutung ist. Da auch hier bei sehr kleinen Zahlen die P-Typen ausgespaltet wurden, scheint auch diese Spaltung monohybrid zu sein. Da aber in F2 der Kreuzung XXI die Spaltung undeutlich war und keine aus-

geprägte amoena-Typen ausgespaltet wurden, sind wahrscheinlich die Verhältnisse jedoch komplizierter.

Bei den Artkreuzungen I und XVIII kam eine deutliche Spaltung nicht vor. In F2 der Kreuzung XVIII (Fig. 28) waren nur 6 Pflanzen vorhanden, und bei dieser kleinen Zahl war eine Spaltung kaum zu erwarten. Bei der Kreuzung von I—25 mit der Whitney ¡-Pflanze 1917—20—5—1, waren zwar Verschiedenheiten in der Höhe unter den erhaltenen Pflanzen (Fig. 29) vorhanden, ob diese genotypischer Natur waren, bleibt aber noch festzustellen.

BLATTFARBE UND BLATTFORM.

In bezug auf diese Charaktere konnte keine genaue Untersuchung ausgeführt werden, da die meisten grösseren Blätter bei vielen Pflanzen sehr früh abfielen. Es trat aber in F2 eine Spaltung ein, sowohl in bezug auf die Blattfarbe als auf die Blattform. So waren unter den Nachkommen von XXI—13 einige heller, andere dunkler grün als die Mehrzahl. Unter den Nachkommen von XIX—2 war z. B. XIX— 2—2 ziemlich breitblätterig, XIX—2—6 und XIX—2—7 dagegen schmalblätterig. Beide Spaltungen halte ich für genotypisch, obgleich besonders die Blattform stark modifiziert werden kann, da solche Uh-terschiede bei Whitneyi vererbbar waren und hier eine genotypische Spaltung in diesen Charakteren zu erwarten war, weil amoena schmälere und dunklere Blätter als die meisten Whitney/-Formen hat. Eine genaue Analyse kann aber erst durch die Untersuchung von F3 und grösseren Zahlen von F2-Pflanzen ausgeführt werden.

ZUSAMMENFASSUNG ÜBER DIE ARTKREUZUNGEN.

In den ersten Jahren nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln wurde vielfach behauptet, dass diese Regeln nur für Varietätenkreuzungen, nicht aber für Artkreuzungen gelten. Während Varietätenbastarde in F2 aufspalten, sollten Artbastarde dagegen in F2 und folgenden Generationen konstant sein. Jedoch hatte Naudin schon 1859 (Blaringhem 1911) eine sehr weitgehende Spaltung in F2 mehrerer Artbastarde konstatiert. Seit 1900 sind sehr viele Fälle von in F2 oder bei Rückkreuzungen spaltenden Artbastarde bekannt worden, so unter Pflanzen in den Gattungen Rubus (Lidforss 1905, 1907, 1914), Mirabilis (Correns 1909), Lappa (Heribert-Nilsson 1910), Linum (Tammes 1911), Antirrhinum (Baur 1911, Lotsy 1912, 1913, 1916), Geum (Weiss. 1912, Rosen 1916), Pisum (Sutton 1$13), Dianthus

(Wichler 1913), Nicotiana (Haig-Thomas 1913, East 1916, Malinowski 1916), Brassica (Kajanüs-1913, 1917), Vitis (Rasmuson 19a4, 1916), Viola (Kristoffersson 1914, 1916), Cistus (Gard 1914), Petunia (Lotsy 1914), bei verschiedenen Getreidesartbastarden (Tschermak 1914), in den Gattungen Salix (Heribert-Nilsson 1918, Ikeno 1918), Medicago (Hagem 1919), Epilobium (Lehmann 1919, Äkerman 1921), Aquilegia, Melandrium (Baur 1919) und warscheinlich Spirogyra (Transeau 1919). Auch spaltet der Gattungsbastard Triticum sativum X Seeale cereale (Jesenko 1913) bei Rückkreuzungen auf. Auch bei Tieren sind viele Fälle in Fi spaltender Artbastarde bekannt und zwar bei ganz verschiedenen Klassen, so bei Phasanen (Haig-Thomas 1913), bei dem Gattungsbastarde Xi-phophorus strigatus X Platypoecilius maculatus (Gerschler 1914) und in den Gattungen Poecilopsis (Harrison 1917), Philosamia (Hawkes 1918) und Tephrosia (Harrison 1920 b).

Es gibt aber auch Artbastarde, für welche von kritischen Forschern in den letzten Jahren eine Nichtspaltung in F2 von allen oder von fast allen Charakteren behauptet wird, so bei den Schmetterlingsgattungen Pygaera (Federley 1913) und Oporabia (Harrison 1920 a). Bei Pygaera ist als Ursache der Nichtspaltung festgestellt worden, dass die grosse Mehrzahl der Chromosomen der beiden Arten nicht konjugieren können. Einzelne Chromosomen können aber konjugieren, und damit hängt höchst wahrscheinlich zusammen, dass eine Mendel-spaltung für einen einzigen Charakter (die Farbe einer Warze bei der Raupe) nachgewiesen werden konnte. Diese Untersuchungen von Federley sind also eine schöne Bestätigung der Chromosomentheorie. Bei Oporabia kann das Ausbleiben der Spaltung nicht in dieser Weise erklärt werden, denn bei dem betreffenden Bastard O. fiiigrammaria X autumnata konjugierten nach Harrison (1920 a) fast alle Chomosomen, nur eins oder zwei ausgenommen. Da aber hier in F2 keine sichtbare Spaltung vorhanden war, in F8 dagegen mehrere Individuen von einem abweichenden Typus auftraten, scheint mir dieser Fall dringend eine neue eingehende Untersuchung zu brauchen, ehe er als ein Fall nichtspaltender Artbastarde angeführt werden kann.

Wenn also wahrscheinlich in allen Fällen, wo eine Chromosomenkonjugation stattfinden kann, eine Spaltung in F2 der Artbastarde auch vorkommt, so ist die Möglichkeit immerhin vorhanden, dass diese in anderer Weise und nach anderen Gesetzen verläuft als bei Varietätenkreuzungen. Goldschmidt (1918, 1920) erwähnt, dass bei Kreuzung der nordeuropäischen Form von Callimorpha dominula mit rotgefleckten Flügeln mit der italiänischen Form, deren Flügel gelbgefleckt sind,

die Fi-Schmetterlinge intermediär, orange, werden, während in F2 eine Spaltung im Verhältnis 1:2:1 eintritt. Bei der Kreuzung der rotgefleckten mit einer selten in Deutschland vorkommenden, der italiäni-schen ganz ähnlichen Form werden die Fi-Tiere rotgefleckt, und in F2 tritt eine Spaltung im Verhältnis 3 : 1 ein. In beiden Fällen kommt also Spaltung in F2 vor, die Fi-Generationen sind aber verschieden, und hier gehören jedoch alle Formen derselben Art. Man würde deswegen vielleicht den Schluss ziehen können, dass wenn zwei Formen weniger verwandt sind, sie andere Spaltungsverhältnisse zeigen. Mit dieser Auffassung scheinen auch die Verhältnisse in der Gattung Tephrosia übereinzustimmen. Um festzustellen, ob derselbe Charakter sich bei einer Artkreuzung anders als bei einer Varietätenkreuzung verhält, hat HARRisoii (1920 b) eine melanistische Form von T. crepuscularia sowohl mit der typischen hellen Form derselben Art als auch mit der typischen hellen Form von T. bistortata, von welcher Art auch eine melanistische Form vorkommt, gekreuzt. In beiden Fällen bekam er eine melanistische Fi-Generation, im ersten Falle spaltete aber die F2-Generation im Verhältnis 3:1, im letzteren dagegen in einer kontinuierlichen Reihe auf, wo keine Klassifikation möglich war. Er zieht hieraus den Schluss, dass diese kontinuierliche Variation nicht durch Polymerie erklärt werden kann, da die Varietätenkreuzung zeigt, dass nur ein Gen vorhanden ist, und er meint, dass die richtige Erklärung eine Veränderung der Gene durch die Artkreuzung ist

Meiner -Meinung nach sind diese Schlüsse nicht völlig berechtigt. Wie Federley (1920) neulich gezeigt hat, kommt Polymerie auch bei Schmetterlingen vor, und es scheint mir als ob wir die Verhältnisse in Tephrosia auch durch Polymerie erklären können. Wir brauchen nur ein Gen, z. B. A, annehmen, das notwendig vorhanden sein muss, damit die dunkle Farbe sich entwickeln kann, das selbst aber nur schwache oder keine sichtbare Wirkung hat, und mehrere andere Gene z. B. B, C, D etc., die die dunkle Farbe verstärken. Wenn dann die melanistische Form von T. crepuscularia AABBCCDD, die typische Form dieser Art aaBBCCDD und die typische Form von T. bistoriata AAbbccdd ist, wird man tatsächlich in F2 der Varietätenkreuzung eine 3 : 1 Spaltung, in F2 der Artkreuzung dagegen eine kontinuierliche Serie erhalten.

Bei den Artkreuzungen von Oenothera kommen auch Spaltungen vor, hier liegen aber eigentümliche Verhältnisse vor, die noch nicht ganz aufgeklärt sind; auf die Literatur über diese Gattung gehe ich aber hier nicht ein. Auch bei Epilobium scheinen mehr komplizierte

Verhältnisse vorhanden zu sein, da die reziproken Bastarde ganz verschieden sein können (Lehmann 1918), eine Beschreibung der spaltenden F2-Generation liegt aber bei dieser Gattung nicht vor. Bei der Kreuzung von anderen Epilobium-Arten können aber die reziproken Kreuzungen in Fi gleich ausfallen (Äkerman 1921).

Da die von mir dargestellten Bastarde zwischen den Godetia-Arten. Whitneyi und amoena fast völlig steril waren, bekam ich von ihnen nur sehr kleine F2-Generationen. Deswegen war kaum deutliche Spaltungen zu erwarten. Trotz den kleinen Zahlen traten aber in bezug auf alle genau untersuchten Eigenschaften, Blütenfarbe, gefüllte Blüten, Höhe der Pflanze, Internodienlänge des Blütenstandes und wahrscheinlich auch in bezug auf Blattfarbe und Blattform genotypische Spaltung ein. Da die Blattform sehr modifizierbar ist, kann erst eine Untersuchung von F3 entscheiden, ob die in F2 vorhandenen Unterschiede genotypischer Natur wären. In bezug auf Blütenfarbe, gefüllte Blüten und Höhe der Pflanze entsprachen die gefundenen Zahlen den gewöhnlichen Mendelschen, und hier konnte eine recht genaue Analyse der Spaltungen ausgeführt werden, obgleich einige Einzelheiten noch nicht ganz klar sind. Auch in bezug auf die systematisch bedeutungsvolle Internodienlänge des Blütenstandes war die Spaltung wahrscheinlich wenig kompliziert. Da ich gleichzeitig durch Varietätenkreuzungen die beiden Arten Whitneyi und amoena ziemlich eingehend genetisch analysiert hatte, war es möglich festzustellen, ob die Gene sich bei den Artkreuzungen anders als bei den Varietätenkreuzungen verhielten. Das Resultat war, dass in allen genau untersuchten Fällen die Spaltungen in F2 der Artbastarde gerade so ausfielen, wie man nach den Resultaten der Varietätenkreuzungen erwarten würde, und dass auch in den weniger analysierten Fällen nichts vorkam, das mit diesen Resultaten nicht übereinstimmen könnte. Wenn Unregelmässigkeiten vorkamen, wie z. B. das Auftreten von Pflanzen mit stärker gefärbter Unterseite der Kronenblätter in F2 der Kreuzung XXI oder die Verminderung der Ausbreitung des roten Pigments bei der Kreuzung von I—25 mit 1917—20—5—1, so konnten diese auch bei den entsprechenden Varietätenkreuzungen nachgewiesen werden. Man kann also bei Godetia mit Sicherheit den Schluss ziehen, dass wenigstens sehr viele und höchst wahrscheinlich alle Gene sich bei Artkreuzungen genau in derselben Weise wie bei Varietätenkreuzungen verhalten, und dass also eine Veränderung der Gene durch die Artkreuzung nicht zustande kommt. Da die Gorfeiia-Bastarde fast völlig steril sind, würde man wohl sonst gerade hier eine solche Veränderung erwarten. Deswegen

scheint mir die von mir gegebene Erklärung der Resultate von Harrison wahrscheinlicher zu sein als die von ihm selbst gegebene. Vielleicht würde er bei der nicht ausgeführten Kreuzung der typischen Form von bistortata mit der melanistischen derselben Art eine ganz ähnliche F2-Spaltung wie bei der Artkreuzung erhalten. Deswegen wäre es wünschenswert, dass diese Kreuzung ausgeführt werden könnte.

Zusammenfassend können wir also in bezug auf die zweite Aufgabe dieser Arbeit feststellen, dass nach allen jetzt vorliegenden Resultaten zu urteilen die Bastarde zwischen den Godetia-Arten Whitneyi und amoena in F2 genau in derselben Weise wie die Varietätenbastarde spalten utid dass also kein prinzipieller Unterschied zwischen diesen Arten von Kreuzungen besteht. Meiner Meinung nach wird man dieser Schluss in der Weise verallgemeinern dürfen, dass Artbastarde sich nicht prinzipiell verschieden von Varietätenbastarden verhalten. Zwar können bei Artbastarden Komplikationen vorkommen, dies ist aber auch bei Varietätenkreuzungen der Fall, ich brauche nur an die gefüllten Rassen von Matthiola zu erinnern, und dies ist also kein Gegenbeweis.

SUMMARY.

1) These investigations were undertaken in order to procure a complete genetical analysis of the Godeiia-species Whitneyi and amoena and to determine whether the hybrids between these two species show segregation in F„ and if this is the case, whether this segregation follows the same principles as the segregation of varietal crosses.

2) Varietal crosses were made within Whitneyi as to the following characters: flower colour, size of corolla, doubleness of flowers, leaf colour, shape of leaves and habit of growth.

3) As to flower colour the following pairs of genes were shown to occur.

A—a, aa-plants with yellow margins, AA- and Aa-plants non-yellow. B—b, B produces light lilac colour.

C—c, C produces rose colour, the heterozygotes being often very light, nearly white.

D—d, D alone has no visible effect; it produces lilac colour with B or C.

E—e, E produces red colour.

F—f, F alone has no visible effect but gives with E the type red with light margins.

G—g, G produces a red spot in the centre of the petal; Ggr-plants have a smaller spot.

H—h, H enlarges the spot produced by G, but has alone no visible effect.

I—i, I gives, probably only with B, rose-lilac colour.

Linkage was shown to occur between B—b and E—e, E—e and G—g, C—c and F—f. Thus B—b, E—e and G—g are located in the same pair of chromosomes, while C—c and F—/ both are located in another pair. As to B—b and E—e the gametic ratio was found to be about 6:1:1:6, the crossing-over percentage thus being about 14,3. As to the other cases of linkage the ratio of gametes could not be determined.

4) As to the size of the corolla it was shown that the aa-plants have a smaller corolla on the average than the plants with A. Probably other genes are also involved in producing differences in the size of the corolla.

5) Single flowers are more or less completely dominant over double ones.

6) Segregation as to leaf colour was shown to occur in several crosses, though classes could not be sharply distinguished. Dark colour dominates, though probably not completely, over light colour. At least two pairs of genes are involved.

7) As to the shape of leaves genetical differences were shown to occur, and segregation was found to take place in F2 from several

length

crosses. In order to express the shape the relative length =-—

breadth

was exactly determined, and a great number of leaves were measured. The genes for length and breadth were found to segregate more or less independently, and thus the segregation with regard to the shape of the leaf was produced. Probably only a few pairs of genes are involved. The genetical type of a plant can be determined only by measuring the leaves of its offspring as the modifications are very pronounced.

8) The low, dense type of growth was shown to be recessive to the high, lax type, the segregation , in F2 being simple. The genes involved are named R—r. The gene R is probably inherited quite independently of the genes for flower colour, E and F.

9) In amoena varietal crosses were made with regard to flower colour and doubleness of flowers.

10) Two different homozygotically spotted types of amoena occur.

One of them has a red spot at the base of the petals (»Basalfleck», type II), the other has a more lilac red spot across the middle part of the petals (»Querfleck», type I). The heterozygotes between these two types possess both spots (type III) and segregate in F2 in the ratio 1:2:1. As in the F2-generation from crosses between these types and unspotted Whitneyi-iorms the two types segregate in the ratio 3 : 1 and as, further, only the types I and II were obtained in a cross between type III and an unspotted form, a* case of multiple allelomorphism possibly is present here. My numbers, however, are rather small and the case is perhaps only one of high linkage. Two pairs of genes (K, producing the »Querfleck», L, producing the »Basalfleck») are preliminary assumed.

A sectoral chimaera was obtained in one of my F2-generations, which had flowers of both the type III and the type II. This is probably a case of mutation.

11) There are two double-flowering varieties in amoena. One has almost single or only a few double flowers with seldom more than 5—6 petals, the other has all or nearly all flowers double and mostly with a great number of petals. The pronounced double race is more or less dominant over the less double one. The ratio 3 : 1 is obtained n F2, though the classes are not distinct. The pair of genes involved is named U—u. The plants of the colour type II are always more pronounced double than those of the type III, and these are more double than those of the type I. Thus the gene L has an augmenting effect, or the gene K an attenuating effect, or they are closely linked with genes of such effects. On the plants of the slightly double race this effect is much smaller than on the plants of the other race, and thus the 3 : 1 ratio in F2 is obtained.

12 J No Oenothera-like phenomena did occur in the varietal crosses. Only one case of a probable mutation (the chimaera) was found.

13) In the crosses between Whitneyi and amoena all the Ft-hybrids were almost completely sterile both as to the pollen and as to the ovules, and therefore only very small numbers were obtained in F2.

14) A segregation in F2 did occur as to flower colour, doubleness of flowers, heigth of the plant, length of the internodes in the flowering part, and probably as to colour and shape of leaves. The two latter characters, especially the shape of leaves, are rather modifiable and

must therefore be followed in F3. Such a F3-generation, however, has not as yet been raised.

15) As to flower colour, doubleness of flowers, and heigth of plant an analysis was procured. It was shown that the genes in these species crosses behaved in exactly the same manner as in the varietal crosses. A change of the genes by species crossing cannot, therefore, have taken place in this case.

16) The case brought forth by Harrison as an example of a gene changed by species crossing is explained on a factorial base.

17) From the fact that in Godetia no difference is seen in the behaviour of the genes in the species crosses and in the varietal crosses the conclusion is drawn that there is no principal difference between species and variety crosses with regard to the behaviour in F2.

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TAFELERKLÄRUNG.

Tafel I, Fig. 1. Whitneyi, schwachviolett.

» 2. » , » , schwacher Fleck.

»3. »i rosa (schwach), » »

»4. » , violett.

»5. » , rosaviolett.

»6. » , rotviolett.

»7. » , violettrot.

»8. » , dunkelrot.

»9. » , hellrot.

» 10. » , rot, Seitenränder hell (= schwachviolett).

»11. » , » » 8 (= » > schwächer).

»12. » , » > » (= weisslich).

»13. » , mit Fleck mittlerer Grösse.

»14. » , grossfleckig.

»15. » , kleinfleckig.

»16. » , gelb.

»17. » , ungeöffnete Blüte, schwachviolett, gelb.

»18. » , » » , rot, Seitenränder hell, gelb.

»19. » , » » , rot.

» 20. Amoena, rosa, Typus I.

» 21. » , » , » II.

»22. » , » , » III.

» 23. Whitneyi X amoena, violett, Basalfleck.

»24. » » » , rot, Seitenränder hell, Basalfleck.

INHALTSVERZEICHNIS.

Material und Methodik ............ S. 144

Keimungsversuche..................... » 145

I. Varietätenkreuzungen ......... » 152

A. Versuche mit G. Whitneyi V 152

Blütenfarbe .................. » 152

Blütengrösse.................. » 187

Gefüllte Blüten ............ » 201

Blattfarbe..................... » 208

Blattform ..................... » 212

Wuchs ........................ » 233

B. Versuche mit G. amoena » 244

Blütenfarbe ................. » 245

Gefüllte Blüten ............ » 249

C. Zusammenfassung über

die Varietätenkreuzungen S. 261

II. Artkreuzungen ....................................» 262

Blütenfarbe................................................» 262

Gefüllte Blüten ....................................» 267

Wuchs............................................................» 271

Blattfarbe und Blattform ... » 278 Zusammenfassung über die

Artkreuzungen ....................................» 278

Summary..................................................................» 282

Zitierte Literatur ..........................................» 285

Tafelerklärung ................................................» 289