BEITRÄGE ZUR GENETIK VON PHASEOLUS VULGARIS Academic research paper on "Languages and literature"

BEITRÄGE ZUR GENETIK VON PHASEOLUS

VULGARIS

ZUR VERERBUNG DER TEST AFARBE

von HERBERT LAMPRECHT

staatliches forschungsinstitut für gemüsebau, alnarp, äkarp

• •

UBER die Vererbung der Samenschalenfarbe bei Phaseolus vulgaris sind bisher etwa 35 Arbeiten erschienen. Trotz dieser nicht geringen Anzahl von Veröffentlichungen muss gesagt werden, dass auf diesem Gebiete noch grosse Unklarheit herrscht. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse dieser Arbeiten in monographischer Form, wobei natürlich zu fordern wäre, dass sich die verschiedenen Einzelresultate gegenseitig ergänzen und zu einem Ganzen zusammengefügt werden können, dürfte gegenwärtig als undurchführbar zu bezeichnen sein. Als Ursachen der hier bestehenden Unklarheit sind hauptsächlich zwei hervorzuheben.

Erstens fehlen in der Mehrzahl der Arbeiten hinlänglich genaue Angaben über die in Rede stehenden Farben, um darüber ins Klare kommen zu können, auf welche Farben die Verfasser abgezielt haben. Dies ist u. a. schon von Kristofferson (1924) hervorgehoben worden. Die grosse Mehrzahl der Verfasser hat nämlich bei der Beurteilung der Testafarbe kein Standardwerk über Farben (mit Farbenkarten) verwendet. Die verschiedenen Farben wurden ganz einfach mit den in der Umgangssprache gebräuchlichen Ausdrücken »braun», »gelbbraun», »gelb» u. s. w. bezeichnet. Dass diese Bezeichnungsweise ganz ungenügend sein muss, sollte den betreffenden Verfassern eigentlich schon von Beginn an klar gewesen sein, denn man braucht ja nur eine Reihe von Sorten mit verschiedenen Nuancen von z. B. braun unter gleichen Milieuverhältnissen nebeneinander zu bauen um sich davon überzeugen zu können, dass die einzelnen Nuancen konstant verschieden bleiben, demnach erblich bedingt sein müssen. Wird nun eine dieser Nuancen einfach als »braun», »dunkelbraun» oder ähnlich bezeichnet, so ist es für spätere Forscher unmöglich eine sichere Auffassung von der betreffenden Farbe zu erhalten. Es erscheint also in bezug auf die Farben unerlässlich, dieselben auf bestimmte Felder von Farbentafeln zu beziehen, die eventuelle Variation von Nuancen — bedingt durch ver-

schieden gutes Ausreifen, Altern u. dgl. — anzugeben und schliesslich ist es angezeigt die Farben mit den Fachausdrücken zu bezeichnen, wie sie z. B. im Répertoire de Couleurs der Société française des Chrysanthémistes et René Oberthur für 365 Farbentöne (in je 4 Stärkeabstufungen) in fünf Sprachen angegeben sind.

Die zweite und vielleicht schwerwiegendere Ursache der hier herrschenden Unklarheit ist der sozusagen totale Mangel eines Zusammenhanges in genotypischer Hinsicht zwischen den einzelnen Arbeiten. Es ist praktisch genommen gar nie vorgekommen dass ein Forscher die schon früher in anderen Arbeiten behandelten Biotypen sich beschafft hat und seine Untersuchungen dann ausgehend von diesen fortgesetzt hätte. Dies wäre mit Hinsicht auf die komplizierten Verhältnisse bei der Vererbung der Testafarbe von Phaseolus vulgaris zur Erzielung von Fortschritten unerlässlich gewesen. So wie es sich gegenwärtig verhält, erscheinen die Ergebnisse der verschiedenen Forscher als isolierte Bruchstücke, die zueinander nicht in sichere Beziehung gebracht werden können. Wir haben hierbei einer Frage von grundlegender Bedeutung zu gedenken, von deren Klarlegung es letzten Endes abhängen wird, ob wir die bisherigen bzw. weitere Resultate zu einem Ganzen vereinigen können werden; es ist dies die Frage nach dem oder den Grundfaktoren für die Ausbildung der Testafarbe und nach dem Verhalten der einzelnen Farbenfaktoren zu diesen.

Die bisher erschienenen Arbeiten geben hierüber — soweit ich habe finden können — keinerlei Aufschlüsse. Sie besprechen stets nur Kreuzungen, in denen eine Spaltung nach meistens einem oder zwei Faktoren stattgefunden hat. Dass bei Abwesenheit eines gewissen Faktors — des Grundfaktors für die Testafarbe — die Samenschale farblos, d. h. weiss ist, ist von mehreren Forschern festgestellt worden. Eine Bohnenlinie nur mit dem Grundfaktor für Testafarbe, die, wie ich unten zeigen werde, gleichfalls weisse Samenschale aufweist, scheint indessen bisher kein Forscher in der Hand gehabt zu haben. Unter dieser Voraussetzung also, dass es weisse Bohnen mit und ohne Grundfaktor gibt, von denen die letzteren eine beliebige Anzahl Farbenfaktoren enthalten können, sollen in Kreuzungen von zwei Bohnenlinien mit weissen Samen Nachkommen mit farbigen Samen, und in Kreuzungen von zwei Bohnenlinien mit farbigen Samen Nachkommen mit weissen Samen ausspalten können. Ein Fall wie dieser letztgenannte soll unten eingehender besprochen werden (siehe Kreuzung Nr. XII).

Auf Grund der im Vorstehenden angedeuteten Unklarheit in den bisher vorliegenden Kreuzungsresultaten in bezug auf die Samenfarbe

von Phaseohls vulgaris werde ich hier in der Einleitung davon Abstand nehmen eine Übersicht über die Literatur zu geben. Diese soll anstatt dessen nach Besprechung der Kreuzungen und ihrer Ergebnisse diskutiert werden, wobei nur die wichtigeren Mitteilungen — und soweit sich diese mit den vorliegenden Daten in Einklang bringen lassen — berücksichtigt werden sollen. Eine eingehende Erörterung der bisher vorliegenden Literatur beabsichtige ich in einer späteren zusammenfassenden monographischen Darstellung zu geben.

DIE HIER SPALTENDEN TESTAFARBEN.

Die Beurteilung der Testafarben erfolgte an der Hand von drei verschiedenen Arbeiten, nämlich

1. Répertoire de Couleurs publié par la Société française des Ghry-santhémistes et René Oberthur, 1905. (Unten abgekürzt zu RC).

2. Klincksieck et Valette, Code des Couleurs, Paris 1908. (Unten abgekürzt zu CG).

3. Farbentafeln nach Ostwald, bearbeitet von der Deutschen Werkstelle für Farbkunde. Ernst Benary, Erfurt. (Unten abgekürzt zu FT).

Erwähnt soll werden, dass nicht alle Nuancen in allen drei Arbeiten vorkommen. So fehlen z. B. in der Farbentafeln nach Ostwald die grün enthaltenden Nuancen. Ist ein Farbenton in einer Arbeit gut, in einer anderen weniger gut wiedergegeben, so wird nur die erstere Arbeit zitiert.

Die Beurteilung der Samenschalenfarbe ist stets an neu geernteten, gut ausgereiften Samen vorzunehmen, da sich manche Testafarben schon binnen wenigen Monaten verändern. Es findet nicht nur ein Nachdunkeln sondern auch eine Veränderung der Farbe statt. Gewisse Farben scheinen sich dagegen jahrelang unverändert zu halten. In Fällen wo auch die neu geernteten Samen infolge weniger guten Ausreifens keine ganz sichere Beurteilung ihrer Testafarbe gestatteten, ist die nächste Generation zur Entscheidung herangezogen worden.

Reimveiss (Blanc pur, Pure white), RC 1. Die Samenschale ist farblos, sie erscheint aber infolge der durch Luft unter und in derselben bedingten Lichtbrechungsverhältnisse reinweiss. Reinweisser Hilum-rand. Letzteres soll hervorgehoben werden, da es Bohnenlinien gibt, die z. B. schwefelgelben Hilumrand besitzen, im übrigen aber ganz reinweiss sind. Reinweisse Bohnen verändern ihre Farbe nur sehr langsam,

nach mehr als einem Jahr, und nehmen dann einen sehr blass schmutziggelblichen Ton an.

Geschwefeltes Weiss (Blanc soufré, Sulphury white), RC 14/3—4, CG 221—203 C, FT 1 ca—1 ea. Diese Farbe variiert etwas, und kann Töne bis zu Gelblichweiss (Blanc jaunâtre, Yellowish white), RG 13/3—4, annehmen. Schlecht ausgereifte Samen sind glasiger und zeigen die letztgenannte Farbe, die bisweilen noch stärker schmutziggelblich werden kann. Reinweisser Hilumrand. Geschwefeltes Weiss ist eine sehr konstante Farbe und verändert sich auch bei jahrelangem Aufbewahren nur wenig.

Rohseidengelb (Chair saumoné, Pale Ecru), RC 66/1—4, CG 128 I) (—146), FT 3,5 ec. Diese Farbe variiert bei gut ausgereiften Samen nur unbedeutend. Schlecht ausgereifte Samen verändern ihre Farbe jedoch beträchtlich und können leicht mit weniger gut ausgereiften Samen der nächsten Farbe (Schamois) verwechselt werden. Dies ist leicht an Proben von einzelnen Pflanzen festzustellen, in denen sowohl gut wie schlecht ausgereifte Samen vorkommen. Farbe des Hilumrandes Bister RC 328/1—2 bis Lichter Ocker RC 326/4. Die Hilumrandfarbe ist übrigens sehr vom guten Ausreifen abhängig; es kommen zum Teil noch hellere, viel häufiger aber dunklere Töne vor. Rohseidengelb bleibt bei längerem Aufbewahren nicht lange konstant, es dunkelt nach und verändert gleichzeitig seine Farbe so stark, dass es nach einigen Jahren nicht mehr erkannt werden kann. Zuerst geht es vom hellsten Rohseidengelb, RC 66/1, allmählich in das dunkelste, RG 66/4, über, dann verändert sich die Farbe bis Isabellfarbig, RC. 309/1, und schliesslich bis Abgestorben Laubgelb, RC 321/3. Entsprechende Übergänge in CG sind: 128 C — 128 I) — 103 G — 137 — 132 — 127 und dunkler; in FT: 4 ca — 3,5 ea — 4,5 ea — 4,5 gc — 5 gc — 5 ie — 5,5 ng — 5,5 pi.

Schamois (Chamois, Shamois), RG 325/1—2, GC 171, FT 2,5 gc. Diese Farbe zeigt auch bei gut ausgereiften, neu geernteten Samen eine beträchtliche Variation. Die vorstehend zitierten Nummern von Farbenfeldern entsprechen der am häufigsten vorkommenden Nuance. Aber es kommen auch oft mehr oder weniger stark kanarien- bis zitrongelb gefärbte Samen vor; von diesen entsprechen die am stärksten gefärbten RC 17/2 bis 21/2. Entsprechende Variationen sind CG 153 D—196, FT 4 gc bis 2 ic. Der Hilumrand ist bister, etwa wie bei rohseidengelben Samen, aber häufig etwas dunkler. Schamois verändert sich beim Aufbewahren sehr schnell, es wird viel dunkler und der oben erwähnte, zuweilen stark kanariengelbe Ton verschwindet vollkommen. Nach einem Jahre entspricht die Farbe in der Regel dem dunkelsten Schamois,

RC 325/4, nach ein bis zwei weiteren Jahren wird sie dunkel Haselnuss-braun, RC 324/4 und ist dann nicht mehr zu erkennen. Parallel hiermit wird auch die Farbe des Hilumrandes zunehmend dunkler.

Bister (Bistre), RC 328/1—2, CG 152, mitunter etwas heller, selten etwas dunkler gegen CG 128, FT 4,5 pe—4,5 re. Neu geerntete, gut ausgereifte Samen zeigen nur geringe Farbenvariation, zuweilen findet man noch ein klein wenig hellere Töne als RC 328/1. Der Hilumrand ist dunkelbister, RC 328/4, CC 78—83, nicht selten ist er noch dunkler, Fahlbraun RC 308/4 bis Kastanienbraun RC 341/1—4. Auch diese Samenfarbe verändert sich nach kurzer Zeit, um allmählich Dunkelbister, RC 328/4, mit Übergängen zu Fahlbraun (Fauve), RC 308/1—3, zu erreichen. Gleichzeitig hiermit wird auch der Hilumrand dunkler.

Münzbronze (Bronze de Medaille, Golden bronze green), RC 298/1, selten 298/2; CG 162 (selten bis 129), FT 4 ge, 3,5 lg, selten 4,5 pl. Diese Farbe ist an neugeernteten Samen recht konstant und einheitlich. Der Hilumrand ist Fahlbraun, RC 308/2—3. Beim Aufbewahren dunkeln die Samen ein wenig nach bis dunkel Münzbronze, RC 298/3; gleichzeitig kann auch die Farbe sich etwas Umbra, RC 301/3 nähern.

Mineralbraun, dunkel (Brun mineral, Mineral brown), RC 339/4, CC 104—105, FT 5,5 pi — 5,5 pl, und etwas dunkler mit Übergängen zu Umbra gebrannt, RC 304/2—3. Die hellsten Samen nähern sich in bezug auf die Farbe etwas Dunkel-Brun de Stil oder Rhamninbraun, RC 297/4, FT 5 ri. Wie aus diesen Angaben hervorgeht, stimmt die Farbe nicht ganz exakt mit Mineralbraun, dunkel, überein, sie kommt ihr aber unter den erwähnten Farben am nächsten, weshalb diese Bezeichnung gewählt worden ist. Die Variation dieser Farbe ist im allgemeinen gering. Der Hilumrand ist dunkel Umbra gebrannt, RC 304/4 und noch dunkler bis dunkles Karrobenbraun, RC 342/4. Mineralbraun verändert sich beim Aufbewahren nur wenig, es wird allmählich etwas dunkler.

Kastanienbraun (Marron, Maroon), RC 341/2—4, und bisweilen dunkler mit Übergängen zu dunkel Schwarzviolett, RC 193/4, CG 35—40 —64, TF 7,5 pn —■ 8,5 pn und dunkler. Diese letzte Farbe (RC 193/4) scheint aber nur sehr selten erreicht zu werden. Nicht gut ausgereifte Samen weichen in der Farbe oft bedeutend ab, indem der grösste Teil der Samenschale dunkel Mineralbraun erscheint. In solchen Fällen tritt aber die richtige Farbe (Kastanienbraun) gewöhnlich recht deutlich in der Nähe des Hilums, häufig über der Radicula und gegenüber dieser zutage, was ein Identifizieren erleichtert. Man bekommt hier den bestimmten Eindruck, dass in der Samenschale zuerst Mineralbraun aus-

gebildet wird und dieses dann durch einen von der Umgebung des Hilums aus fortschreitenden Prozess in Kastanienbraun umgewandelt wird. Der Hilumrand hat hier etwa gleich oder etwas hellere Farbe als die übrige Samenschale. Kastanienbraun zeigt bei längerem Verwahren kaum irgendwelche Veränderungen.

Veilchenviolett, dunkel (Violet de Violette, Violet purple), RC 192/4, aber fast stets dunkler; CG 529—530 (ev. —504), FT 11,5 pl und dunkler. Diese Farbe variiert an gut ausgereiften Samen nur wenig. Der Hilumrand zeigt eine mit der Samenschale übereinstimmende Farbe. Schlecht ausgereifte Samen zeigen so grosse Unterschiede in der Farbe, dass sie ohne besondere Kenntnis der Verhältnisse in der Regel nicht zu erkennen sind. Sie erscheinen schmutzig Schamois, mit mehr oder weniger deutlichem hellviolettem Anflug, der um das Hilum herum am deutlichsten ist. Diese hellviolette Farbe breitet sich dann allmählich über die ganze Testa aus, wobei sie zuerst über der Radicula und um das Hilum ihre endgültige Nuance, dunkel Veilchenviolett, annimmt. Auch hier erhält man den bestimmten Eindruck, dass in der Samenschale zuerst Schamois ausgebildet wird und dieses dann durch einen von der Umgebung des Hilums aus fortschreitenden Prozess in dunkel Veilchenviolett umgewandelt wird. Von der Richtigkeit dieser Verhältnisse habe ich mich durch wiederholtes Aussäen verschiedener solcher Übergangstypen (in F3, Ft und F5) überzeugen können.

Chromgrün (Vert de Chrome, Dark dull green), RC 236/2—4 und noch dunkler. Samen mit dieser Farbe, die — soweit ich hier habe konstatieren können — nur bei einer gewissen Heterozygotie aufgetreten sind, machen in der Regel den Eindruck von fast schwarzen Samen mit einem bläulich-grünen Metallglanz. CC 380 bis Schwarz. In FT kommt diese Farbe nicht vor. Der Hilumrand zeigt gleiche Farbe wie die übrige Samenschale. Diese Farbe scheint sich beim Aufbewahren nicht zu verändern. Wie wir unten sehen werden ist diese Farbe mitunter schwer von schwarz zu unterscheiden.

Schwarz, reines (Noir pur, Black pure), RC 349/4. Samen mit dieser Farbe sind im gut ausgereiften Zustand immer glänzend. Zuweilen kommen Samen mit Elfenbeiner Schwarz (Noir d'Ivoire, Ivory black) RC 350/1—2, vor. Diese Farbe scheint auf unvollkommene Ausfärbung beim Reifeprozess zurückzuführen zu sein. Die von mir gefundenen Spaltungsverhältnisse scheinen wenigstens darzutun, dass diese Farbe nicht an eine bestimmte genetische Konstitution für Schwarz gebunden ist.

Die Farbe des Hilumrandes ist im vorliegenden Material immer in

bestimmter Beziehung zur Testafarbe gestanden. Ausnahmen hiervon sind nicht vorgekommen, d. h. jede der oben beschriebenen Testafarben ist stets mit der bei ihr beschriebenen Hilumrandfarbe zusammen aufgetreten. Ein weisser Hilumrand ist also z. B. nur bei den Testafarben Weiss und Geschwefeltes Weiss beobachtet worden. Damit soll nicht gesagt sein, dass dies etwa allgemeine Gültigkeit besitzt; im Gegenteil sind mir verschiedene Fälle bekannt, wo z. B. weisse Testafarbe zusammen mit zitronengelbem oder bister gefärbtem Hilumrand vorkommt, auch Fälle von chromgrünen Samen mit weissem Hilumrand sind mir bekannt. Dies jedoch nur nebenbei.

Fast alle der unten in Kreuzung Nr. II, IV und CHI besprochenen Samentypen zeigten aussen um den Hilumrand noch einen weiteren farbigen Ring, den ich als Corona bezeichnen will. Diese Corona ist an der Stelle der Caruncula (Nabelwarze, Strophiola) immer unterbrochen, an der Stelle der Mikropyle ist sie entweder dünner oder unterbrochen. Ist die Corona hier nicht unterbrochen, so macht sie an dieser Stelle eine Ausbuchtung um die Mikropyle herum. Die Farbe der Corona ist gewöhnlich — hier immer — dunkel Grünlichblau, CG 404, bis Chromgrün, etwa RC 236/2. Ob in den unten behandelten Kreuzungen Nr. II, IV und CHI eine Spaltung in bezug auf die Corona vorkommt ist nicht näher untersucht wrorden. Wahrscheinlich ist dies nicht der Fall, da jedenfalls nur sehr wenige Typen ohne deutliche Corona angetroffen worden sind.

Die Nabelwarze (Caruncula, Strophiola) ist bei allen hier in Frage stehenden Samen mit weissem Hilumrand gleichfalls weiss, bei Samen mit gefärbtem Hilumrand zeigt dieselbe eine stets bedeutend dunklere, aber im übrigen ähnliche Farbe wie dieser. Bei Veilchenviolett, Chromgrün und Schwarz ist die Nabelwarze gleichwie der Hilumrand schwarz. Ausnahmen in bezug auf die Farbe der Nabelwarze von eben Erwähntem sind nicht vorgekommen und mir auch im übrigen nur in ganz vereinzelten Fällen bekannt.

Die Mikropyle hat ähnliche Farbe wie die Umgebung gezeigt.

DIE BENUTZTEN FAKTORENBEZEICHNUNGEN.

Bevor ich an die Besprechung der Kreuzungsresultate schreite, erscheint es mir angebracht kurz die hier verwendeten Faktorenbezeichnungen zu erörtern. Dabei lässt es sich allerdings nicht umgehen schon jetzt im vorweg die wichtigsten Ergebnisse der unten behandelten Kreuzungen anzudeuten. In den meisten Fällen musste die Wahl der Fak-

torenbezeichnungen eine recht willkürliche werden, denn teils konnte oft nicht festgestellt werden auf welche Farbe ein Faktor bezogen worden ist, teils ist ein und dasselbe Symbol für mehrere verschiedene Farben verwendet worden, teils wiederum sind verschiedene Symbole für ein und dieselbe Farbe zur Verwendung gelangt und schliesslich dürfte es sicher sein, dass ein Faktor häufig als allein eine Farbe verursachend angegeben worden ist wo es sich in Wirklichkeit aber um mehrere gehandelt hat.

Von einer Reihe von Forschern ist nachgewiesen worden, dass für die Ausbildung von Pigment in der Samenschale von Phaseolus vulgaris die Anwesenheit eines Grundfaktors erforderlich ist. Sämtliche Boh-nenbiotypen ohne diesen Grundfaktor —■ wieviele andere Farbenfaktoren sie auch besitzen mögen — haben weisse (farblose) Testa. Als Symbol für diesen Grundfaktor benutze ich den zuerst von Shull (1907 b, S. 829) hierfür verwendeten Buchstaben P. Später ist von anderen Forschern teils diese Bezeichnung (Emerson 1909, Shaw and Norton 1918, Sax und McPhee 1923, Kristofferson 1924, Machlejd 1926), teils der Buchstabe A hierfür verwendet worden (Tschermak 1912, Kooiman 1920, Sirks 1920, 1922, Tjebbes und Kooiman 1922). Der Grundfaktor P allein, ohne weitere Farbenfaktoren, verursacht, wie unten in Kreuzung Nr. XII zum erstenmal nachgewiesen wird, keine Farbe. Bohnen mit dem Grundfaktor für Testafarbe allein sind weiss.

Für Geschwefeltes Weiss nehme ich einen Farbenfaktor C an, der zusammen mit P diese Farbe bedingt. Dieser Faktor verursacht keine Färbung des Hilumrandes. Bohnen mit C in heterozygotischer Dosis sind marmoriert — PPCc ist demnach marmoriert: Geschwefeltes Weiss auf weissem Grunde. Der Buchstabe C ist bisher schon für eine ganze Reihe von verschiedenen Farben verwendet worden, so z. B. von Tschermak (1912) für »Gelbbraun», von Shaw and Norton (1918) für »Gelb», von Lundberg und Äkerman (1917) für »Schokoladen». Bei einem Vergleich der Resultate meiner Kreuzung Nr. XII mit den von den oben zitierten Verfassern mitgeteilten Spaltungsergebnissen wird klar, dass ihr Faktor C stets der Ausdruck für mehr als einen einzigen Faktor gewesen ist.

Für Rohseidengelb nehme ich einen Farbenfaktor J an, der zusammen mit P die Ausbildung dieser Farbe verursacht. Dieser Faktor bedingt gleichzeitig die auf Seite 172 unter »Rohseidengelb» erwähnte Färbung des Hilumrandes. Das Symbol J ist — soweit ich finden kann — bisher für Bohnen nicht benutzt worden.

Bei Anwesenheit von sowohl Faktor C wie J und P wird die Samen-

schale Schamois. Ist C in heterozvgotischer Dosis vorhanden (PP Cc JJ) erhalten wir Schamois-marmoriert auf rohseidengelbem Grunde.

Der Effekt der drei weiteren in Rede stehenden Faktoren G, B und V allein in Verbindung mit dem Grundfaktor P oder in verschiedenen Verbindungen mit diesem und einem der beiden Faktoren C und J geht aus den unten zu besprechenden Kreuzungen nicht hervor. Dagegen bringen diese volle Klarheit in bezug auf den Effekt jeder Kambination dieser drei Faktoren auf die Konstitution PP CC JJ, d. h. hinsichtlich des Verhaltens dieser drei Faktoren zur Schamois-gefärbten Samenschale.

Der Faktor G bedingt eine Veränderung von Schamois zu Bister. Der Buchstabe G ist bisher für verschiedene Farben verwendet worden, so z. B. von Lundberg und Äkerman (1917) für »Gelbbraun» (= Bister), von Shaw and Norton (1918) für Schwarz, von Sirks (1920) für »Gelbbraun», von Kristofferson (1924) für Schwarz.

Der Faktor B verändert Schamois zu Münzbronze. Auch dieser Buchstabe ist bereits in verschiedener Bedeutung verwendet worden. Bei Shull (1907 b) bedeutet er »Dunkelpurpur», bei Emerson (1909) »Schwarz», bei Tschermak (1912) »Violett», bei Kooiman (1920) »Zitrongelb», u. s. w. Johannsen (192(5, S. 443) hat ihn für »Bronze» benutzt.

Den Faktor schliesslich, der Schamois in dunkel Veilchenviolett umwandelt, bezeichne ich mit V. Das gleiche Symbol ist von Johannsen (1920, S. 443) für »Violett» benutzt worden.

Ich gebe nun eine Übersicht über alle hier in Rede stehenden Faktorenkombinationen und die durch dieselben bedingten Testafarben. Erwähnt soll werden, dass die meisten Heterozygoten (abgesehen von den Marmorierten) in der Farbe mit dem Auge nicht von den Homozygoten unterschieden werden konnten. Eine einzige Ausnahme bildete das glänzende Chromgrün-Schwarz, dem eine bestimmte heterozygoti-sche Konstitution zukommt. Die beiden hier erschienenen marmorierten Typen gehen mit Heterozygotie des Faktors C einher. Folgende Faktorenkombinationen wurden untersucht:

Marmoriert Geschwefeltes Weiss/Weiss Geschwefeltes Weiss

Rohseidengelb

Marmoriert Schamois/Rohseidengelb

PP cc jj gg bb vv PP Cc jj gg bb vv PP CC jj gg bb vv PP cc JJ gg bb vv j PP cc Jj gg bb vv | PP Cc Jj gg bb vv j PP Cc JJ gg bb vv

Heredität XVI.

PP CC Jj gg bb vV I ^ PP CC J J gg bb vv PP CC J J Gg bb vv PP CC J J GG bb vv PP CC J J gg Bb vv PP CC J J gg BB vv PP CC J J gg bb Vv PP CC J J gg bb V V PP CC J J Gg Bb vv PP CC J J Gg BB vv PP CC JJ GG Bb vv PP CC J J GG BB vv PP CC J J Gg bb Vv PP CC J J Gg bb VV PP CC J J GG bb Vv PP CC J J GG bb VV' PP CC J J gg Bb Vv PP CC J J gg Bb VV PP CC J J gg BB Vv PP CC JJ gg BB VV PP CC J J Gg Bb Vv PP CC JJ Gg Bb VI' PP CC J J Gg BB Vv PP CC J J Gg BB VV PPCC J J GG Bb Vv PP CC JJ GG Bb VV PP CC J J GG BB Vv PP CC J J GG BB VV

Schaniois

Bister

Miinzbronze

Veilchenviolett, dunkel

Mineralbraun, dunkel

Kastanienbraun

Chromgrün—Schwarz, glänzend

Schwarz

KREUZUNG NR. II. TESTAFARBE BISTER X SCHWARZ.

Als Eltern zu dieser Kreuzung wurden benutzt eine »Braune Bohne» von der Firma W. Weibull in Landskrona, Stella 0840, eine reine Linie (L. 1) mit der Testafarbe Bister, sowie ein einheitlicher Stamm der bekannten Wachsbohne Neger (0850) mit rein schwarzen Samen. Die Samenschalen beider Eltern sind glänzend. Beide sind typische niedrige Bohnen. Die Blütenfarbe von Stella ist Laeliafarbig, blass, ähnlich RC 187/1, aber viel blasser, die von Neger ist Bischofsviolett, hell, RC 189/1, jedoch etwas lebhafter. Die Hülsenfarbe von Stella ist mittelgrün, die von Neger das für Wachsbohnen charakteristi-

sclie Gelb. Diese Eigenschaften seien nur nebenbei erwähnt, da ihre Vererbung in vorliegender Arbeit nicht behandelt werden soll.

Die Kreuzungen wurden 1926 in beiden Richtungen ausgeführt. Es wurden etwa 30 Fi-Samen erhalten. Die F^Generation dieser Kreuzung gelangte in einem für den Bohnensamenbau ausserordentlich ungünstigen Jahre, 1927, zur Entwicklung. Ein beträchtlicher Teil der erhaltenen Samen war schlecht avisgereift, was zur Folge hatte, dass in der zweiten Generation im Jahre 1928 nur 174 Pflanzen erhalten wurden. Die Samen dieser Generalion waren sehr gut ausgebildet.

An Fl wurde folgendes beobachtet. Es dominierte die Blütenfarbe von Neger, Bischofsviolett, anscheinend vollkommen über die von Stella, blass Laeliafarbig. Es dominierte die Hülsenfarbe von Stella, Grün, anscheinend vollkommen über die gelbe Hülsenfarbe von Neger. Die auf F, erhaltenen Samen (F2-Samen) hatten glänzend rein schwarze Testafärbe, gleichwie die von Neger. Die Samenformen der beiden Eltern weichen nur ganz unbedeutend voneinander ab, die Form der F2-Samen stimmt mit diesen überein. Hier eventuell vorhandene Abweichungen könnten nur durch ganz genaue Messungen festgestellt werden.

Die auf F2 erhaltenen Samen zeigten mit Hinsicht auf die Testa-farbe die in Tabelle 1 mitgeteilten Spaltungsresultate. Die gefundenen Zahlen stimmen ziemlich gut mit folgendem theoretischen Verhältnis: 36 Schwarz : 9 Kastanienbraun : 9 Mineralbraun : 3 Veilchenviolett : 3 Münzbronze : 3 Bister : 1 Scliamois. Wir haben es also allem Anschein nach mit einer trifaktoriellen Spaltung zu tun. Werden die erhaltenen Spaltungszahlen auf die Kombinationszahl 64 umgerechnet, resultiert an Stelle des oben angeführten theoretischen Verhältnisses das folgende: 34,M : ll,io : 8,09 : 2,21 : 2,58 : 2,94 : 1,84. Die für D/m berechneten WTerte (siehe Tab. 1) zeigen an, dass die erhaltenen Zahlen für dieses Spaltungsverhältnis statistisch sicher sind. Volle Klarheit in bezug auf die genotypische Konstitution der hier spaltenden Typen kann natürlich erst in einer folgenden Generation gewonnen werden.

Unter Hinweis auf die Auseinandersetzung im vorigen Abschnitt über Faktorenbezeichnung bezeichne ich die drei hier an der Spaltung beteiligten Faktoren mit G, B und V. Sämtliche hier in Rede stehenden Typen müssen überdies noch wenigstens drei andere Faktoren für Testa-farbe besitzen. Nämlich erstens den Grundfaktor für die Ausbildung von Farbe P und zweitens die beiden Faktoren C und J, die zusammen die Farbe Schamois bedingen. Der Beweis für die letztere Behauptung soll später bei der Besprechung von Kreuzung Nr. XII erbracht werden.

TABELLE 1. F2 der Kreuzung II: L. 1, Bister X 0850, Schwarz. (D/m berechnet für das theoretische Spaltungsverhältnis 36 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1.)

Nr. Schwarz Kastanienbraun Mineralbraun (dunkel) Veilchenviolett (dunkel) Miinz-bronze Bister Scha-mois Summe

15110 19 3 6 1 __ _ 1 30

D/m 0,78 0,62 1,12 0,34 1,21 0,45

15111 30 7 5 1 6 — 3 52

D/m 0,21 0,12 0,92 0,94 2,32 1,60 2,46

15112 18 4 4 2 1 2 31

D/m 0,20 0,19 0,10 0,47 0,38 0,47 0,70 —

15113 13 9 3 2 1 4 _ 32

D/m 1,78 2,28 0,76 0,42 0,42 2,08 0,71

15114 14 10 4 — — 1 29

D/m 0,87 3,18 0,04 1,19 1,19 1,19 0,68

Summen: 94 33 22 6 8 6 5 174

Erwartet: 97,85 24,4« 24,46 8,16 8,16 8,16 2,72

D/m 0,5» 1,86 0,54 0,77 0,06 0,77 1,52 —

TABELLE 2. Spaltung von Schwarz: PP CC JJ Gg Bb Vv in

der Kreuzung II.

Nr. Schwarz Kastanien- Mineralbraun Veilchenviolett Münzbronze Bister Scha-mois Sum-

braun (dunkel) (dunkel) me

15110/2 7 2 2 1 1 2 15

15110/4 8 2 1 2 — 2 15

15110/14 3 —- 1 ... 1 1 — 6

15111/15 4 4 3 — 1 12

15111/19 9 2 3 1 1 1 — 17

15111/22 5 — 2 — 1 1 9

15111/47 6 2 1 2 1 — — 12

15112/3 8 2 4 — 3 — 17

15112/9 18 3 5 1 2 1 2 32

15112/11 15 2 1 1 2 — 21

15112/13 11 3 4 2 2 2 24

15112/19 10 5 7 1 — 2 1 26

15112/29 10 4 4 2 — 2 — 22

15113/21 13 2 2 1 — 4 — 22

15114/18 15 5 2 1 4 1 28

15114/25 11 3 1 1 1 1 18

15114/30 16 4 2 1 1 — 24

Summen: 169 40 48 17 16 26 i 320

Erwartet: 180 45 45 15 15 15 5

D/m für36:9:

: 9 :3 : 3 : 3 :1 1,24 0,80 0,48 0,53 0,26 2,9. 0,45 —

TABELLE 3. Spaltung von Schwarz: PP CC JJ GG Bb Vv in Fs und Fi der Kreuzung II.

Mineral-

Generation Nr. Schwarz Kastanien- braun Bister Summe

braun (dunkel)

F 15110/3 22 2 7 1 32

15110/8 19 3 8 2 32

» 15111/5 1 1 2 — 4

» 15111/8 7 1 2 — 10

» 15111/21 3 1 2 — 6 ■

» 15111/29 7 1 4 1 13

» 15111/43 28 11 15 3 57

» 15111/44 6 2 4 — 12

» 15111/45 10 5 5 2 22

» 15112/18 12 2 2 — 16

» 15112/22 28 8 9 2 47

» 15113/2 10 4 1 — 15

» 15113/7 13 9 3 1 26

» 15113/13 7 4 2 2 15

n 15113/23 4 2 1 1 8

i) 15114/4 18 5 6 3 32

Ft 10211 2 1 1 1 5

Summen: — 197 62 74 19 352

Erwartet: — 198 66 66 22 —

D/m für

9:3:3:1 - 0,n 0,55 1,09 0,66 —

TABELLE 4. Spaltung von Chromgrün—Schwarz: PP CC JJ gg Bb Vv in F. und Fi der Kreuzung II.

Generation Nr. Schwarz u. (Chromgrün) Veilchenviolett (dunkel) Münzbronze Schamois Summe

F 1 3 15110/25 27 7 6 1 41

» 15111/2 11 1 5 1 18

» 15111/23 11 5 6 4 26

» 15111/31 16 6 3 1 26

» 15111/32 7 — 2 1 10

» 15111/41 2 1 1 — 4

» 15112/12 11 1 4 — 16

» 15112/16 18 4 10 4 36

» 15112/27 11 — 8 — 19

» 15113/28 12 5 5 3 25

» 15114/27 9 2 2 _ 13

)) 15114/29 4 1 — 1 6

Fi 10219 8 5 2 2 17

» 10234 12 2 2 2 18

Summen: Erwartet: D/m für 9:3:3:1 159 154,69 0,52 40 51,56 1,78 56 51,56 0,69 20 17,19 0,70 275

TABELLE 5. Spaltung von Schwarz: PP CC JJ Gg tib VV in F,

der Kreuzung II.

Nr. Schwarz Kastanienbraun Veilchenviolett (dunkel) Summe

15111/13 ...... 14 4 3 21

15111/18 ...... 17 10 3 30

15111/20 ...... 12 9 1 22

15112/5 ......... 8 2 1 11

15112/14 ...... 6 4 1 11

Summen:...... 57 29 9 95

Erwartet: ... 71,25 17,81 5,04

D/m für 12 : i: 1 3,118 2,o:i 1,30 ....

TABELLE 0. Spaltung von Schwarz: PP CC JJ Gg HB Yv in F-,

der Kreuzung II.

Nr. Schwarz Mineralbraun (dunkel) Miinzbronze Summe

15112/1 ............... 21 2 3 29

15113/14 ............ 13 7 4 24

15114/21 ............ 4 1 1 6

15114/28 ............ 27 3 1 31

Summen:............ 08 13 9 90

Erwartet: ......... 67,5(1 16,88 5,02

D/m für 12 : 3 :1 0,12 1,05 1,47

TABELLE 7. Spaltung von Schwarz: PP CC JJ GG Bb VV in F, und F4 der Kreuzung II.

Generation Nr. Schwarz Kastanien-b ra u n Summe

..................... 15110/1 24 7 31

■ )> ..................... 15110/30 3 1 4

» ..................... 15112/7 7 8 15

» ..................... 15112/24 4 1 5

o ..................... 15113/19 7 2 9

» .................... 15114/13 10 5 15

i) ..................... 15114/17 21 5 26

..................... 10201 20 6 26

» ..................... 10202 8 5 13

» ..................... 10210 19 2 21

)> ..................... 10212 8 4 12

Summen:............ Erwartet: ......... D/m für 3:1...... — 131 132,75 0,30 46 41,25 177 .....

TABELLE 8. Spaltung von Schwarz: PP CG JJ GG HB Yv in F

und Fi der Kreuzung II.

Generation

Schwarz

Mineralbraun : (dunkel)

» » » » » » »

15110/15 15110/18 15111/39 15111/40 15112/21 1511228 15113/25 15114/24 10217 10228

6 10 4 21 7 9 3

14 8 17

5 19 23

35 35,25

Summen:.....................! —- 106

| Erwartet: ..................' — 105,75

i D/m für 3:1 ...............; — ; 0,os

TABELLE 9. Spaltimg von Schwarz: PP CG JJ gg Bb IM' in F

der Kreuzung II.

Nr. Schwarz Veilchenviolett (dunkel) Summe

15110/6 ....................................... 11 5 16

15110/7 ....................................... 1(5 8 24

15110/29 ....................................... 3 3 6

15114/12 ....................................... 8 1 9

15114/15 ....................................... 6 2 8

Summen: .................................... 44 19 63

Erwartet: .................................... 47,25 15,75 —

D/m für 3 :1................................. 0,94 — —

TABELLE 10.

Spaltung von Schwarz: PP CC JJ gg BB Vv in F., und I'\ der Kreuzung II.

Generation Nr. Schwarz Münzbronze Summe

F.............................. 15110/22 5 1 6

» .............................. 15110/23 8 2 10

» .............................. 15111/17 5 2 7

» ............................. 15111/26 6 4 10

.............................. 10208 17 9 26

» ............................ 10218 13 6 19

» .............................. 10220 18 6 24

10222 14 3 17

Summen: .................. — 86 33 119

Erwartet: .................. — 89,25 29,75 —

D/m für 3 :1 ............ 0,69 — -

TABELLE IL Spaltung von Kastanienbraun: PP CC JJ Gg bb \'v in /•',, und Fi der Kreuzung II.

Generation Nr. Kastanienbraun Veilchenviolett (dunkel) Bister Schamois Summe

F3............ 15111/28 4 2 1 2 9

)> ........... 15111/34 29 9 8 2 48

» ............ 15111/50 22 2 5 3 32

» ........... 15112/15 22 5 6 3 36

» ............ 15112/31 7 3 4 _ 14

» ............ 15113/3 25 7 6 4 42

» ............ 15113/17 1 3 1 2 7

» ............ 15114/3 17 3 3 — 23

» ............ 15114/5 11 2 2 2 17

» ............ 15114/6 15 6 4 --- 25

» ............ 15114/7 2 — — 1 3

» ............ 15114/20 12 5 1 1 19

Fi............ 10206 4 2 1 7

» ............ 10230 15 1 3 2 24

» ............ 10238 12 6 2 1 21

Summen: Erwartet: D/m für 9:3:3:1 198 183,04 1,57 57 61,31 0,6i 48 61,31 1,89 24 20,44 0,81 327

TABELLE 12. Spaltung von Kastanienbraun: PP CC JJ Gg bb VV in Fa und Fi der Kreuzung II.

Veilchen-

Generation Nr. Kastanien- violett Summe

braun (dunkel)

.............................. 15110/19 20 7 27

».............................. 15111/33 19 6 25

».............................. 15112/23 2 1 3

».............................. 15112/26 17 6 23

15113/1 8 5 13

».............................. 15114/9 34 12 46

».............................. 15114/31 33 10 43

Fi.............................. 10232 15 6 21

» ......................... 10233 16 4 20

10239 17 5 22

Summen: .................. —- 181 62 243

Erwartet: ................. 182,25 60,75 —

D/m für 3:1 ............ 0,19 — —

TABELLE 13. Spaltung von Kastanienbraun: PP CC JJ GG bb Vv in F;t und Fi der Kreuzung II.

Generation Nr. Kastanienbraun Bister Summe

F, ................................. 15110/5 17 7 24

» ................................. 15111/3 8 3 11

» ................................ 15111/25 14 7 21

» ................................. 15113/6 19 1 20

» ................................. 15113/10 15 6 21

» ................................. 15114/22 35 9 44

................................. 10227 13 4 17

Summen: ..................... 121 37 158

Erwartet: ..................... 118,50 39,50 —

D/m für 3:1 .................. — 0,37 - -

TABELLE 14. Spaltung von Mineralbraun: PP CC JJ Gg Bb vv in Fs und Iu der Kreuzung II.

Generation Nr Mineralbraun (dunkel) Münzbronze Bister Schamois Summe

..................... 15111/6 9 2 2 1 14

»..................... 15111/42 7 2 1 — 10

»..................... 15112/20 1 2 2 — 5

»..................... 15113/33 3 1 1 — 5

»..................... 15114/23 18 7 4 — 29

»..................... 15114,26 9 — — 2 11

Fi..................... 10245 10 4 1 1 16

Summen: ......... Erwartet: ......... D/m für 9 : 3:3 :1 57 50,63 1,30 15 16,87 0,77 14 16,87 0,50 4 5,63 0,71 90

TABELLE 15. Spaltung von Mineralbraun: PP CC JJ Gg BB vv in F, und Fi der Kreuzung II.

Generation Nr. Mineralbraun (dunkel) Münzbronze Summe

........................... 15110/27 5 1 6

» ........................... 15111/12 6 2 8

» ........................... 15111/48 9 3 12

» ........................... 15112/4 7 2 9

» ........................... 15112/48 25 13 38

» ........................... 15114/11 6 2 8

Fi ........................... 10241 14 10 24

» ........................... 10247 15 2 17

Summen: ............... Erwartet: ............... D/m für 3 :1 ............ : 87 91,50 0,84 35 30,50 122

TABELLE 16. Spaltung von Mineralbraun: PP CC JJ GG Hb vv in Fs und Ft der Kreuzung II.

Generation Nr. Mineralbraun (dunkel) Bister Summe

F, ........................ 15110/9 5 2 7

» ........................ 15110/11 16 10 26

» ........................ 15113/15 5 2 7

Fi ........................ 10220 13 2 15

» ........................ 10216 14 8 22

Summen: ............ Erwartet: ............ l)/m lur 3:1 ......... — 53 57,75 1,25 24 19,25 77

TABELLE 17. Spaltung von Veilchenviolett: PP in F, und Fi der Kreuzung II.

CC JJ gg bb Vv

Generation Nr. Veilchenviolett : (dunkel) Schamois Summe

F. ........................ 15111/24 23 5 28

» ........................ 15112/32 20 4 24

» ........................ 15113/8 7 4 11

Fi ........................ 10203 21 3 24

» ........................ 10204 17 5 22

» ........................ 10235 21 6 27

» ........................ 10237 19 5 24

» ........................ 10248 12 2 14

» ............... 10249 20 7 27

» ........................ 10250 15 8 23

t> ........................ 10251 15 6 21

» .......... 10270 19 8 27

Summen: ............ Erwartet: ............ 1) m für 3:1 ......... 209 204 0,70 63 68 272

TABELLE 18. Spaltung von Münzbronze: PP CC JJ gg Bb vv in F,,

der Kreuzung II.

Nr. Miinzbronze Schamois Summe

15151/10 ..................... ........ 13 4 17

15111/16 ..................... ........ 10 1 11

15111/36 ...................... ........ 12 5 17

15111/52 ...................... ........ i 2 2 4

Summen: ................... ........ ! 37 12 49

Erwartet: ................... ........ 36,75 12,25 __

n/111 für 3:1................ ........ 0,08 -- —

TABELLE 19. Spaltung von Bister: PPCCJJ Gg bb vv in Fs und F4

der Kreuzung II.

Generation Nr. Bister Schamois Summe

F3 ......................... .. 15112/10 9 4 13

» ......................... 15113/18 18 7 25

/•:,......................... .. 1 10207 i 9 2 11

Summen: ............. ■ 36 13 49

Erwartet: ............. 36,75 12,25 —-

D/m für 3:1 .......... . I 0,25 — —

Schamois, dem die Formel PP CG JJ zukommt (siehe Kreuzung XII), wird durch die Anwesenheit eines weiteren Faktors, G, in Bister umgewandelt. Die Testafarbe von Stella wäre demnach durch folgende Formel auszudrücken: PP CG JJ GG bb vv. Für die Testafarbe des anderen Elters, Neger, wollen wir einstweilen folgende Konstitution annehmen: PP CG JJ gg BB VV. Diese Annahme entspricht insofern den Spaltungsresultaten in F., als wir bei dieser Konstitution der beiden Eltern erstens eine trifaktorielle Spaltung bekommen und dass es zweitens zu einer Abspaltung von Schamois gefärbten Bohnen kommt, welcher Farbe die Formel PP GC JJ gg bb vv zukommt. Ausserdem ersehen wir aus F, dass die Ausbildung der schwarzen Testafarbe im vorliegenden Falle von der An- bzw. Abwesenheit des Faktors G unabhängig ist. Hier liegt ein schöner Fall von Epi- bzw. Hypostasie vor. Der Effekt des Faktors G wird von der Schwarz bedingenden Konstitution vollkommen gedeckt. Auf diesen Fall soll später zurückgekommen werden.

Eine weitere an den Samen von F. gemachte Beobachtung verdient erwähnt zu werden. Unter den 94 Pflanzen mit schwarzen Samen befanden sich, ausser reinschwarzen mit Übergängen zu Elfenbeinschwarz, 11 Pflanzen, bei denen die Samenschale ein glänzendes ChromgrünSchwarz (grünlichblau glänzend) zeigte. Ein weitere, zwölfte Pflanze war in dieser Hinsicht zweifelhaft und wurde als Schwarz klassifiziert. Ich dachte mir zuerst dass diese Erscheinung auf verschiedenes Ausreifen zurückzuführen sei. Wie wir sehen werden, hat sich dann in der dritten Generation herausgestellt, dass allen diesen 12 Pflanzen eine ganz bestimmte heterozygotische Konstitution zukommt, und zwar PP CG JJ gg Bb Vv. In Tabelle 1 (Fä) sind die betr. Pflanzen unter Schwarz angeführt.

Bei Richtigkeit obiger Annahmen soll den Fi-Samen folgende Kon-

stitution in bezug auf die Testafarbe zukommen: PP CG JJ Gg Bb Vv. Die Spaltung tritt erst an den F:l-Samen auf, da die Samenschale bei diesen der /-^-Generation angehört. Unter Berücksichtigung nur der drei Faktoren in heterozygotischer Dosis erhalten wir folgendes Spaltungsschema.

Spaltung in F,

GG BB VV Schwarz Gg BB VV » GG BB Vv

4 Gg BB Vo 4 Gg Bb VV

4 GG Bb Vv

8 Gg Bb Vv

Gg Bb Vv 2 GG Bb VV

Schwarz 1 gg BB VV 2 gg BB Vv

2 gg Bb VV

4 gg Bb Vv

GG bb VV GG bb Vv

Chromgrün-Schw.

Kastanienbraun

2 Gg bb VV

Spaltung in Fä Konstant Konstant

3 Schwarz : 1 Mineralbraun

12 Schwarz : 3 Mineralbraun : 1 Münzbronze 12 Schwarz: 3 Kastanienbraun : 1 Veilchenviolett

9 Schwarz : 3 Kastanienbraun : 3 Mineralbraun : 1 Bister 36 Schwarz: 9 Kastanienbraun : 9 Mineralbraun : 3 Veilchenviolett: 3 Münzbronze: 3 Bister: 1 Schamois 3 Schwarz : 1 Kastanienbraun Konstant

3 Schwarz : 1 Münzbronze 3 Schwarz : 1 Veilchenviolett 9 Schwarz (einschl. Chromgrün-Schwarz): 3 Veilchenviolett : 3 Münzbronze : 1 Schamois Konstant

3 Kastanienbraun : 1 Bister

3 Kastanienbraun : 1 Veilchenviolett

4 Gg bb Vv Kastanienbraun 9 Kastanienbraun : 3

Veilchenviolett: 3 Bister : 1 Schamois

1 GG BB vv Mineralbraun Konstant

2 GG Bb vv » 3 Mineralbraun : 1 Bister

2 Gg BB vv » 3 Mineralbraun : 1 Münz-

bronze

4 Gg Bb vv » 9 Mineralbraun : 3 Münz-

bronze : 3 Bister : 1 Schamois

1 gg bb VV Veilchenviolett Konstant

2 gg bb Vv » 3 Veilchenviolett: 1 Scha-

1 gg BB vv Miinzbronze Konstant

2 gg Bb vv » 3 Münzbronze : 1 Scha-

1 GG bb vv Bister Konstant

2 Gg bb vv » 3 Bister: 1 Schamois

1 gg bb vv Schamois Konstant

Die in F-t erhaltenen Spaltungsresultate, die in den Tabellen 2—19 wiedergegeben sind, stimmen durchweg mit den laut obigem Schema zu erwartenden Ergebnissen überein. Die dritte Generation ist während der Jahre 1929 und 1930 aufgezogen worden, 1930 überdies noch eine vierte Generation, deren Resultate ganz mit jenen der dritten übereinstimmen. In der dritten und vierten Generation wurden für die Untersuchung der Vererbung der Testafarbe insgesamt 4186 Individuen aufgezogen. Von diesen waren nach F2 1167 in bezug auf die Testafarbe konstant geblieben, die übrigen 3019 spalteten.

Laut vorstehendem Schema soll Schwarz — wenn von ChromgrünSchwarz abgesehen wird — in F3 in acht verschiedenen Weisen aufspalten. Dies ist auch eingetroffen. Die betreffenden Resultate sind in den Tabellen 2, 3 und ,5—10 zu finden. Wie aus diesen ersichtlich ist, geben die Werte für D/m mit Ausnahme der Spaltung in Tab. 5 durchweg statistische Sicherheit an. Ob die Spaltung von Schwarz PP CC JJ Gg Bb VV (Tab. 5) wirklich nach dem Verhältnis 12 Schwarz : 3 Kastanienbraun : 1 Veilchenviolett erfolgt oder ob hier auf Grund von (schwacher) Koppelung bzw. einer anderen Komplikation mit einem abweichenden Verhältnis zu rechnen ist, lässt sich an der Hand des geringen hierfür vorliegenden Materials nicht entscheiden. Diese Frage soll zum Gegenstand einer besonderen Untersuchung gemacht werden.

Die Spaltung von Chronigrün-Sclvwarz in F3 beweist erst die oben angenommene Konstitution. Diese erscheint nun sicher, da die Nachkommen solcher Samen niemals eine andere Spaltung gezeigt haben. Ausserdem sind keine konstant bleibenden chromgrün-schwarzen Samen erhalten worden. Von den übrigen schwarzsamigen Pflanzen wurden in F3 325 Individuen mit konstant schwarzen Samen bekommen.

Auch die Aufspaltungen der Testafarben Kastanienbraun, Mineralbraun, Veilchenviolett, Münzbronze und Bister erfolgte in voller Übereinstimmung mit obigem Schema. Die Werte für D/m sind in allen diesen Fällen unter 2,o gelegen (siehe Tabelle 11—19). Die Anzahl von Pflanzen mit konstanter Testafarhe betrug in F;, für die verschiedenen Farben: Kastanienbraun 154, Mineralbraun 92, Veilchenviolett 55, Bister 156 und Münzbronze 124. Mit der Farbe Schamois wurden — wie erwartet — nur Pflanzen mit konstant gefärbten Samen (251) erhalten.

KREUZUNG NR. IV. TESTAFARBE BISTER X SCHWARZ.

Als Eltern zu dieser Kreuzung wurden zwei reine Linien benutzt: L. 25, eine reine Linie aus »Braune Bohne» mit Bister Testafarbe sowie L. 24, eine reine Linie aus der in Schweden recht gebräuchlichen Wachsbohne »Merveille du Marché» mit rein schwarzen Samen. Beide Linien sind typisch niedrig. Die Blütenfarbe von L. 25 ist blass Laeliafarbig, die von L. 24 hell Bischofsviolett. Die Hülsenfarbe von L. 25 ist mittelgrün, die von L. 24 gelb wie bei Neger, 0850, in Kreuzung II. Beide Linien haben glänzende Samenschale.

Kreuzungen zwischen diesen beiden Linien wurden in beiden Richtungen im Jahre 1928 und 1929 ausgeführt. Wie aus Obenstehendem hervorgeht, stimmen die Eigenschaften Testafarbe, Blütenfarbe und Hülsenfarbe der zur Kreuzung IV verwendeten Linien mit jenen der Eltern von Kreuzung II überein. In F1 wurden auch hinsichtlich dieser Eigenschaften ganz gleiche Resultate erhalten wie in Kreuzung II. So dominierte in Fx die Blütenfarbe Bischofsviolett anscheinend vollkommen über Laeliafarbig, die Hülsenfarbe Grün anscheinend vollkommen über Gelb und die schwarze Testafarbe über Bister. In F2 wurde in bezug auf die Testafarbe genau die gleiche trifaktorielle Spaltung konstatiert wie in Kreuzung II. Bei einer Umrechnung der Spaltungszahlen auf die Kombinationszahl 64 wurde erhalten: 36,5 Schwarz (einschl. Chromgrim-Sehwarz) : 8,-ui Kastanienbraun : 9,2« Mineralbraun : 2,6u Veilchenviolett : 2,so Münzbronze : 3,ßo Bister : 0,öo Schamois, was gut mit dem theoretischen Verhältnis 36 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 übereinstimmt. Die

TABELLE 20. F, der Kreuzung IV: L. 25, Bister X L. Schwarz. (D/m berechnet für das theoretische Spaltungsverhältnis 36 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1.)

Nr. ...... Schwarz Kastanienbraun Mineralbraun (dunkel) Veilchenviolett (dunkel) Münzbronze Bister Schamois Summe

10331 16 2 5 1 0 2 1 27

Dm 0,30 0,99 0,66 0,24 l,i» 0,67 0,91

10332 1 0 0 0 1 2 0 4

D/m 1,2.", 0,81 0,81 0,45 1,93 4,30 0,25 —

10333 25 4 6 1 0 3 1 40

D/m 0,8(1 0,74 0,17 0,65 1,40 0,85 0,47 —

10331 27 10 8 4 4 3 2 58

D/m 1,4 9 0,69 0,06 0,80 0,80 0,17 1,14

10335 15 0 3 1 0 1 0 20

D/m 1,69 1,81 0,12 0,oo 0,99 0,06 0,58 —

10336 15 5 4 1 1 1 0 27

D/m 0,08 0,66 0,11 0,24 0,24 0,24 0,65 —

10337 12 8 5 3 2 3 0 33

D/m 2,30 1,67 0,18 1,20 0,38 1,20 0,73 —

10338 34 4 8 0 3 1 0 50

D/m 1,67 1,23 0,39 1,57 0,44 0,90 0,89

10339 30 5 6 2 1 2 0 46

D/m 1,23 0,62 0,19 0,ii 0,81 0,n 0,86 —

10340 42 9 9 1 1 6 0 69

D/m 0,77 1,14 1,28 1,27 1,27 1,57 1,05 —

10341 30 7 9 4 3 2 2 57

D/m 0,5 o 0,38 0,38 0,84 0,20 0,42 1,20 —

10342 12 3 4 0 1 0 0 20

D/m 0,34 0,12 0,77 0,99 0,ne 0,99 0,58 —

10343 22 6 7 2 1 2 0 40

D/m 0,ir, 0,18 0,66 0,09 0,66 0,09 0,80

10344 14 5 5 2 2 1 0 29

D/m 0,87 0,50 0,50 0,56 0,56 0,32 0,67 —

10345 30 3 1 0 2 3 1 40

D/m 2,39 1,19 2,10 1,40 0,io 0,85 0,47

10346 3 1 2 1 0 3 0 10

D/m 1,67 0,36 0,54 0,79 0,70 3,77 0,40 —

10347 19 6 11 1 3 1 1 42

D/m 1,44 0,04 2,26 0,71 0,75 0,71 0,4*2 —

10348 18 2 2 3 0 1 28

D/m 0,86 1,05 1,05 0,62 1,51 1,17 0,85 —

Summen: Erwartet: D/m für 3(5: : 9 : 9 : 3 : 3 : -.3:1 365 360 0,40 84 90 0,68 92 00 0,23 26 30 0,75 28 30 0,37 36 30 1,12 9 10 0,32 640

TABELLE 21. F„ der Kreuzung CHI: L. 25, Bister X L. 26, Schwarz.

(D/m berechnet für das theoretische Spaltungsverhältnis 9:3:3:1.).

Nr. Schwarz Kastanienbraun Mineralbraun (dunkel) Bister Summe

10301 8 3 2 0 13

D/m 0,36 0,40 0,:u 0,93 —

1Ü302 23 7 3 3 36

D/m 0,93 0,ii 1,60 0,52 —

10303 17 8 7 1 33

D/m 0,55 0,81 0,36 0,76 —

10304 17 4 3 1 25

D/m 1,18 0,35 0,87 0,47 —

10305 16 3 3 1 23

D/m 1,29 0,70 0,70 0,38 —

10306 35 6 5 3 49

D/m 2,u 1,17 1,53 0,04 —

10307 25 5 7 3 40

D/m 0,80 1,01 0,20 0,33 —

10308 21 11 12 2 46

D/m 1,45 0,90 1,27 0,53 —

10309 23 1 3 1 28

D/m 2,75 2,06 1,09 0,59 —

10310 20 4 0 1 25

D/m 2,39 0,35 2,40 0,46 —

10311 0 1 0 0 1

D/m 1,12 2,02 0,48 0,30 —

10312 19 6 4 2 31

D/m 0,57 0,09 0,83 0,04 —

10313 36 10 7 2 55

D/m 1,38 0,11 1,14 0,80

10314 24 3 7 3 :ST

D/m 1,06 1,66 0,03 0,47 —

10315 7 4 1 1 13

D/m 0,17 l,n 1,02 0,22 _

10316 29 9 12 2 52

D/m 0,07 0,27 0,80 0,67 —

10317 17 6 6 2 31

D/m 0,14 0,08 0,08 0,04 —

10318 31 7 12 5 55

D/m 0,02 1,14 0,58 0,87 —

10319 32 8 3 4 47

D/m 1,64 0,3o 2,18 0,64 —

10320 30 7 14 6 57

D/m 0,55 1,25 1,12 1,33 __

Nr. Schwarz Kastanienbraun Mineralbraun Bister Summe

(dunkel)

10321 35 5 4 5 49

1) in 2,14 1,33 1,90 1,15 —

10322 8 1 2 1 12

D/m 0,73 0,93 0,19 0,30 —

10323 8 3 1 2 14

D/m 0,08 0,25 1,12 1,22

10321 10 1 3 1 15

D/m 0,81 1,20 0,13 0,oo

10325 12 4 3 3 22

D/m 0,16 0,07 0,61 1,43 —

Summen: ... 503 127 124 55 809

Erwartet: ... 455,06 151,69 151,69 50,50 —

D/m für 9:3:

: 3 :1......... 3,38 2,22 2,50 0,65 —

gesamte Individuenanzahl in F. betrug 640. Der höchste Wert für D/m für obige Spaltungszahlen erreichte 1,12. Im übrigen vergleiche Tabelle 20, in der auch die Werte von D/m für die Nachkommen jedes Ft-Individuums angegeben sind.

Da wir in Kreuzung Nr. IV in bezug auf die Testafarbe zweifellos ganz dieselben Spaltungsverhältnisse vor uns haben wie in Kreuzung Nr. II, glaube ich von einer weiteren Erörterung derselben Abstand nehmen zu können und verweise diesbezüglich auf die Besprechung der letztgenannten Kreuzung.

KREUZUNG NR. CHI. TESTAFARBE BISTER X SCHWARZ.

Als Eltern zu dieser Kreuzung wurden gleichfalls zwei reine Linien benutzt, von denen die eine identisch mit der in Kreuzung Nr. IV erwähnten »Braunen Bohne» ist, also L. 25. Die zweite Linie, L. 26, stammt, wiederum wie in Kreuzung Nr. IV, aus der Wachsbohne »Mer-veille du Marche». Die in letzterer Kreuzung verwendete Linie aus »Merveille du Marche», L. 24, ist phänotypisch anscheinend in allen Hinsichten mit L. 26 identisch. Ich verweise daher hier auf die kurze Beschreibung unter Kreuzung Nr. IV. Die Kreuzungsergebnisse haben indessen dargetan, dass zwischen diesen beiden Linien (L. 24 und L. 26) hinsichtlich der Testafarbe ein genotypischer Unterschied vorhanden ist.

Die Kreuzungen wurden auch hier in beiden Richtungen in den

Hcrcdita.i XVI. 13

Jahren 1928 und 1929 ausgeführt. In Fx wurden in bezug auf Testa-, Blüten- und Hülsenfarbe ganz dieselben Beobachtungen gemacht wie in den beiden oben besprochenen Kreuzungen Nr. II und IV. Es dominierte also die grüne Hülsenfarbe über die gelbe, die schwarze Testafarbe über Bister und die dunklere Blütenfarbe Bischofsviolett über die hellere Laeliafarbig.

Die auf F2 erhaltenen Samen zeigten in bezug auf die Farbe der Samenschale die in Tabelle 21 mitgeteilten Spaltungsresultate. Wie aus dieser Tabelle ersichtlich wurde annähernd folgendes theoretisches Spaltungsverhältnis erhalten: 9 Schwarz : 3 Kastanienbraun : 3 Mineralbraun : 1 Bister. Wir haben also hier zum Unterschied von den früher besprochenen Kreuzungen Nr. II und IV nach Kreuzung von bister X schwarze Testafarbe eine bifaktorielle Spaltung erhalten. Zweifellos besitzen hier beide Eltern den Faktor G. Dann erscheint ja eine Ausspaltung der Testafarben Veilchenviolett, Münzbronze und Schamois ausgeschlossen. Wir erhalten also für die beiden Elternlinien folgende Formeln:

L. 25: PP CC JJ GG bb vv,

L. 26: PP CG JJ GG BB VV.

Bei Umrechnung der in F2 tatsächlich erhaltenen Spaltungszahlen auf die Kombinationszahl 16 für eine bifaktorielle Spaltung bekommen wir: 9,95 : 2,r>i : 2,45 : l,ou. Es ist also hier ein gewisses Defizit für die Farben Kastanienbraun : Mineralbraun vorhanden. Dies würde für eine schwache Koppelung zwischen den Faktoren B und V sprechen. Bei Betrachtung der Zahlen in Tabelle 3, die dieselbe bifaktorielle Spaltung von Schwarz PP CC JJ GG Bb Vv in F» und F4 der Kreuzung Nr. II wiedergibt, finden wir indessen kein solches Defizit. Es mag daher zweifelhaft erscheinen ob man es hier wirklich mit einer schwachen Koppelung oder einer anderen Komplikation zu tun hat. Jedenfalls ist das vorliegende Material zu einer sicheren Beantwortung dieser Frage ganz ungenügend. Diese Frage soll in einer speziell hierauf abzielenden Kreuzung aufgegriffen werden.

In bezug auf die vorliegende Kreuzung Nr. CHI soll schliesslich noch folgendes erwähnt werden. Es wurden, wie zu erwarten war, keine Samen mit chromgrün-schwarzer Testafarbe erhalten. Dieser kommt ja, wie früher nachgewiesen worden ist, die Formel PP GG JJ gg Bb Vv zu, die hier — da beide Eltern den Faktor G besitzen — nicht erhalten werden konnte. Dies bildet eine weitere Bestätigung der oben für die verschiedenen Testafarben angenommenen genotypischen Konstitution.

SPONTANE KREUZUNGEN MIT SCHWARZSAMIGER MUTTERSORTE.

linier den zahlreichen spontanen Bohnenkreuzungen, deren Aufspaltungen ich in den Jahren 1927—1929 untersucht habe, befanden sich auch solche, die in der schwarzsamigen Sorte Flageolet Wachs angetroffen worden sind. Die Firma W. Weibull, Landskrona, hat mir in entgegenkommender Weise eine grössere Menge Samen überlassen, die aus mehreren Tausend kg der genannten Sorte wegen mehr oder weniger abweichender Testafarbe ausgelesen worden sind. Unter diesen befanden sich teils missfarbige schwarze Samen, teils solche mit den Farben Kastanienbraun, Mineralbraun, Veilchenviolett, Münzbronze, Bister und Schamois. Diese Farbenreihe entsprach also gerade der in meinen Kreuzungen Nr. II und IV erhaltenen. Beim Anbau dieser Samen wurden Spaltungen beobachtet, die wir in F3 und F4 von Kreuzung II gefunden haben. Die erhaltenen Spaltungszahlen waren meistens klein, doch zeigten sie durchweg gute Übereinstimmung mit jenen von Kreuzung II. Unten werden einige solche Spaltungsverhältnisse mitgeteilt, wobei in Klammern die Nr. der Tabelle angegeben wird, in der die entsprechende Spaltung für Fx bzw. F4 von Kreuzung II zu finden ist.

Schwarz- und Chromgriin-Schwarz : 9 Veilchenviolett : 5 Münzbronze : 2 Schamois (Tab. 4). D/m für 9:3:3:1 = 1,56, 0,07, 1,53 , 0,64.

0(5 Schwarz : 2(5 Kastanienbraun (Tab. 7). D/m für 3 : 1 =0,72.

21 Schwarz : 11 Mineralbraun (Tab. 8). D/m für 3:1 = 1,65.

22 Schwarz : 7 Veilchenviolett (Tab. 9). D/m für 3:1= 0,n.

19 Mineralbraun : 5 Münzbronze (Tab. 15). D/m für 3 : 1 =0,47.

20 Bister : (5 Schamois (Tab. 19). D/m für 3 : 1 = 0,i2.

Auf (¡rund der oben angeführten Ergebnisse ist es wahrscheinlich, dass wir es im vorliegenden Falle mit der fortgesetzten Spaltung eines Bastarden der Formel PP CG JJ Gg Bb Vv in F:i, F4 u. s. w. zu tun haben. Ob der Sorte Flageolet Wachs für die Testafarbe die Formel PP CG JJ gg BB VV oder PP CC JJ GG BB VV zukommt, kann auf (¡rund obiger Resultate nicht sicher entschieden werden. Ist die Kreuzung mit einer »Braunen Bohne» mit der Testafarbe Bister erfolgt, dann haben wir mit der ersten Formel zu rechnen, was wohl das wahrscheinlichste ist, da Braune Bohnen häufig gebaut werden. Andererseits ist nicht ausgeschlossen, dass eine Kreuzung mit einer Schamois gefärbten Sorte, von denen es ja mehrere im Handel gibt, stattgefunden hat.

KREUZUNG NR. XII. TESTAFARBE ROHSEIDENGELB X GESCHWEFELTES WEISS.

Als Eltern zu dieser Kreuzung wurden zwei reine Linien, L. 27 und L. 29 verwendet. L. 27 stammt aus der französischen Sorte »de Digoin», L. 29 aus »de la Chine». Beide Eltern haben typisch niedrigen Wuchs und weisse Bliitenfarbe. L. 27 ist eine Wachsbohne mit deutlich gekrümmten Hülsen. Die Samen dieser Linie sind rohseidengelb mit bister Hilumrand und haben einen mehr oder weniger deutlichen grauen Streifen über der Radicula (ausgehend von der Mikropyle) und sind glänzend. L. 29 hat gerade Hülsen von mittelgrüner Farbe. Die Testa-farbe dieser Linie ist Geschwefeltes Weiss. Der Hilumrand ist weiss. Die Samenschale dieser Linie ist häufig mehr oder weniger matt. Hier soll nur die Vererbung der Testafarbe — ohne Berücksichtigung des grauen Streifens — behandelt werden.

Kreuzungen zwischen diesen beiden Linien sind während den Jahren 1928 und 1929 in beiden Richtungen ausgeführt worden. Das hier mitgeteilte Material betrifft F2 der beiden Jahre 1930 und 1931, zusammen 1289 Individuen, sowie F3 des Jahres 1931. Die Spaltungsresultate in F., sind in Tabelle 22, diejenigen in Fs in Tabelle 23 zusammenfassend w i e d e rgeg eb e n.

An F, konnte folgendes beobachtet werden. Es wurden durchweg typisch niedrige, weissblühende Pflanzen erhalten. Es dominierte die Hülsenfarbe von L. 29, Grün, anscheinend vollkommen über die gelbe Hülsenfarbe von L. 27. Die auf /•', erhaltenen Samen hatten durchweg marmorierte Samenschale, und zwar Schamois auf Rohseidengelb. Die Samenformen der F2-Samen zeigten eine gewisse Variation, die indessen bedeutend geringer war, als man auf Grund des Unterschiedes in der Samenform zwischen den beiden Eltern hätte erwarten können.

Die auf F-, erhaltenen Samen zeigten betreffs der Testafarbe eine klare bifaktorielle Spaltung. Die in Tabelle 22 hierfür mitgeteilten Zahlen stimmen gut mit dem theoretischen Verhältnis 9 Schamois : 3 Rohseidengelb : 3 Geschwefeltes Weiss : 1 Weiss. Die entsprechenden auf die Kombinationszahl 16 berechneten Zahlen sind 8,85:3,2«: 2,91 : 1,ir. Die für D/m erhaltenen Werte liegen sämtlich unter 2, zeigen demnach statistische Sicherheit an.

Wie aus dem Kopf von Tab. 22 zu entnehmen ist, wurden die Zahlen für die marmorierten mit jenen der entsprechenden einheitlich gefärbten vereinigt. Dies geschah da die Frage nach der Vererbung der Marmorierung in dieser Arbeit keinem eingehenderen Studium unter-

TABELLE 22. F, der Kreuzung XII: L. 27, Rohseidengelb X L. 29,

Geschwefeltes Weiss.

Nr. Sehamois einfarbig und Schamois/Roh-seidengelb marmoriert Rohseidengelb Geschwefeltes Weiss einfarbig und Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert Weiss Summe

10631 5 3 1 9

10632 11 1 1 13

10633 2 1 -- — 3

10634 2 1 3

10635 20 10 7 1 38

10636 4 1 — — 5

10637 4 4 •— — 8

10638 16 4 7 — 27

10639 3 2 1 1 7

10640 13 1 7 3 24

10641 1 2 - 3

10642 1 2 7 2 12

10643 6 1 2 — 9

10644 17 6 4 27

10645 7 5 3 2 17

10646 5 3 3 — 11

10647 2 3 1 — 9

10648 8 4 3 1 16

10649 7 2 5 2 16

10650 5 - 4 - 9

10651 4 1 1 2 8

10652 16 2 7 2 27

10653 3 1 — — 4

10654 9 3 1 1 14

10655 » 4 2 — 14

10656 6 9 2 2 19

10657 7 4 3 3 17

10658 4 4 4 1 13

10659 9 3 4 1 17

1066Ü 17 1 2 — 20

10661 5 1 1 1 8

10662 14 5 9 2 30

10663 5 — 1 — 6

10664 5 6 4 1 16

10665 20 4 3 1 28

10666 4 ■ - 1 2 7

10667 5 3 8

10668 9 6 1 1 17

10669 5 1 1 7

Schamois ein- Geschwefeltes Weiss einfarbig und Geschwefeltes Weiss/Weiss

| Nr. farbig und Schamois/Koh-seideugelh marmoriert Rohsciden-gelb Weiss Summe

marmoriert

10070 7 ... 1 8

10071 4 6 3 4 17

10672 18 8 2 1 29

10673 20 12 4 2 38

10674 2 1 2 5

10675 14 7 5 5 31

i 10676 4 2 3 1 10

10677 10 6 3 6 25

10678 5 4 4 1 14

10679 2 3 3 — 8

10680 9 4 1 — 14

10681 3 2 6 2 13

10682 15 5 3 2 25

10683 2 2 1 — 5

10684 5 1 2 8

10685 8 16 8 2 34

10686 1 2 1 4

10687 5 3 1 1 10

10688 6 4 1 1 12

10689 13 7 2 1 23

10690 8 1 5 1 15

10691 16 6 6 28

11711 13 15 8 3 37

11712 11 3 1 1 19

11713 8 5 9 1 23

11714 19 3 7 3 32

11715 19 12 6 2 39

11716 15 12 10 1 38

11717 22 9 2 4 37

11718 18 3 3 3 27

11719 17 10 5 3 35

11720 15 6 5 31

11721 17 8 6 2 33

11722 13 1 4 1 19

Summen: ... 696 263 235 95 1289

Erwartet: ... 724,r>o 241,05 241,95 80,6o . -

D/m für

9:3:3:1...... 1,57 1,50 0,50 1,01

zogen werden soll. Werden die in Rede stehenden marmorierten Typen von den entsprechenden ganzfarbigen getrennt, erhält man die

TABELLE 23. Spaltungsresultatc in F der Kreuzung XII: L. 27, Rohseidengclb X L. 29, Geschwefeltes Weiss.

1 t u n

Testafarbe

Formel

Sehamois einfarbig

Sehamois, Rohseidengelb marmoriert

Rohseidengelb

Geschwefeltes Weiss einfarbig

Geschwefeltes Weiss/ Weiss marmoriert

Sehamois einfarbig............... PP CC JJ , 116

(konstant)

Sehamois einfarbig............... PP CC Jj 131

D/m für 3 : 1.....................! l.is

Sehamois Rohseklengelfo mar- j

moriert.............................. /'/' Cr .1.1 84

D/m für 1:2:1..................I O.os

Sehamois/Rohseidengelb mar- j j

moriert..............................' PP Cc Jj 87

D/m für 3 : 6 : 3 : 1 : 2 : 1 ... ' 0,02

Rohseidengelb .....................j PP cc JJ — j

Rohseidengelb .....................! PP cc Jj — I

D m für 3 : 1 .....................i j ;

Geschwefeltes Weiss einfar- \

big ....................................| PP CC jj \

Geschwefelles Weiss / Weiss | i

marmoriert........................ PP Cc jj

D/m für 3 : 1 ..........................................j

Weiss.................................... PP cc jj

167 0,ie

165 0,88

86 0,22

0,49 162 (konstant) 195

26 0,59

(konstant) 15

63 0,68

26 0,27

0,16 26

(konstant)

folgende Verteilung der 1289 JVlndividuen: 215 Schamois: 481 Schamois/ Rohseidengelb marmoriert : 263 Rohseidengelb: 74 Geschwefeltes Weiss: 161 Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert: 95 Weiss, welches Verhältnis gut mit dem theoretischen Verhältnis 3:6:3:1:2:1 übereinstimmt. Bei einer Umrechnung der erhaltenen Zahlen auf die Kombinationszahl 16 resultiert nämlich folgende Proportion: 2,67 : 5,95 : 3,27 : 0,92 : 2,00:1,18. Auch liegen alle Werte für D/m unter 2 (der höchste Wert hat 1,hi betragen).

Hier soll eine gewisse Schwierigkeit bei der Beurteilung der Testa-farbe in vorliegender Kreuzung erwähnt werden. Wie schon im Kapitel über die hier spaltenden Testafarben angeführt worden ist, können schlecht ausgereifte Samen von Rohseidengelb leicht mit schlecht ausgereiften Samen von Schamois verwechselt werden und umgekehrt. Ich habe hier, um einen eventuellen Einfluss solcher fehlerhafter Beurteilung festzustellen, eine Berechnung der Spaltungszahlen nach den gleichen Prinzipien wie in Tab. 22, jedoch nur mit solchen Nummern ausgeführt, in denen gar keine schlecht ausgereiften Samen vorgekommen sind. Hierbei -w urde folgendes Verhältnis erhalten: 364 Schamois : 123 Rohseidengelb : 131 Geschwefeltes Weiss : 44 Weiss. Berechnet auf 16 resultiert das Verhältnis 8,so : 2,98: 3,i6 : l,m>. Während in Tab. 22 die Werte für D/m zwischen 1,64 und 0,50 variierten, liegen sie hier zwischen 0,6« und (),ii, also eine viel bessere Annäherung an das erwartete Verhältnis 9:3:3:1 anzeigend. Dieser Umstand spricht dafür dass die im ersteren Falle höheren Werte für D/m ausschliesslich auf Schwierigkeiten bei der Beurteilung von schlecht ausgereiften Samen zurückzuführen sind.

Offenbar dürfte schon die in F2 konstatierte Spaltung genügen um die Genenkonstitution für die Testafarben der beiden Elternlinien angeben zu können. Da beide Linien gefärbte Samenschale haben, müssen sie den Grundfaktor für die Ausbildung von Farbe, P, enthalten. Die eine Elternlinie enthält einen Farbenfaktor, C, für Geschwefeltes Weiss, die andere einen Farbenfaktor, J, für Rohseidengelb. Die Formel für den Bastarden sollte demnach sein: Pl'CcJj. Durch das Zusammenwirken von C und J kommt es zur Ausbildung einer dritten Farbe: Schamois. Der Bastard erwies sich als marmoriert: Schamois auf Rohseidengelb. Die Spaltung in F-> zeigt, dass der eine der beiden Farbenfaktoren, nämlich C, in heterozygotiseher Dosis die Marmorierung der Testa bedingt. Dass der andere Faktor ,/ in heterozygotiseher Dosis keine Marmorierung verursacht geht daraus hervor, dass keine Marmorierten Rohseidengelb/Weiss ausgespaltet haben. Samen nur mit dem Grundfaktor P haben weisse Testa.

Die oben auf Grund der Spaltung in F2 angenommenen Konstitutionen sind durch die Ergebnisse in der dritten Generation durchweg einwandfrei bestätigt worden (siehe Tabelle 23). Der Übersichtlichkeit halber teile ich hier ein Spaltungsschema mit, wobei nur die beiden spaltenden Farbenfaktoren C und J berücksichtigt werden.

Spaltung in F.2

1 CC JJ Sehamois ein-

farbig

2 CC Jj Sehamois ein-

farbig

Cc Jj 2 Cc JJ Sehamois/ Rohseidengelb marmoriert

Sehamois/ Rohseidengelb marmoriert

Sehamois/ 4 Cc Jj Rohseidengelb marmoriert

1 cc JJ Rohseidengelb

2 cc Jj

1 CC jj Geschwefeltes

2 Cc jj Geschwefeltes

Weiss/Weiss marmoriert 1 cc jj Weiss

Spaltung in F3

Konstant

3 Sehamois : 1 Geschwefeltes Weiss

1 Sehamois : 2 Schamois/Rolisei-dengelb marmoriert: 1 Rohseidengelb

3 Sehamois : 6 Schamois/Rohsei-dengelb marmoriert: 3 Rohseidengelb : 1 Geschwefeltes W'eiss: : 2 Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert: 1 Weiss

Konstant

3 Rohseidengelb : 1 Weiss

Konstant

1 Geschwefeltes Weiss : 2 Geschwefeltes Weiss/Weiss marmoriert : 1 Weiss

Konstant

Die in Fi erhaltenen Spaltungszahlen stehen durchgehend in Übereinstimmung mit obigem Spaltungsschema. Diese Spaltungsergebnisse haben ihr ganz besonderes Interesse durch die AusSpaltung der weissen Samen, die in einwandfreier Weise dartun, dass der Grundfaktor P an und für sich keine Färbung der Tesia verursacht. Die hier erhaltenen weissen Samen, die demnach ausser dem Grundfaktor P keinen anderen Farbenfaktor enthalten dürften, werden ein Kreuzungsmaterial von grösster Bedeutung für die weitere Aufklärung der Genenkonstitution verschiedener Testafarben liefern.

DISKUSSION EINIGER RESULTATE FRÜHERER FORSCHER IM LICHTE DER HIER VORGELEGTEN KREUZUNGSERGEBNISSE.

Bevor ich au die Besprechung von Kreuzungsresultaten schreite, die hinsichtlich verschiedener Farben mit den hier vorgelegten Daten in Einklang gebracht werden können, sollen die bisherigen Auffassungen über den Grundfakfor für die Ausbildung von Testafarbe zusammenfassend erörtert werden.

Die ersten Arbeiten, die für das Vorhandensein eines Grundfaktors sprechen, sind die von von tschermak (1902 und 1904). In diesen wurde festgestellt, dass bei Kreuzung von weissen Bohnen mit pigmentierten in F-, stets eine Spaltung von 3 Pigmentiert : 1 Weiss stattfand, wobei die pigmentierten selbst in mehrere Farben spalten konnten. Dieses Spaltungsresultat deutet darauf hin, dass es ausser einem oder mehreren Farbenfaktoren einen Faktor geben muss — den Grundfaktor —, bei dessen Abwesenheit es überhaupt nicht zu einer Ausbildung von Testafarbe kommen kann. Weiteres über den Grundfaktor für Testafarbe ist aus diesen Arbeiten von TschermaKs nicht zu entnehmen.

Die ersten Arbeiten von Emerson (1902 und 1904) enthalten nichts über einen Grundfaktor für die Ausbildung von Farbe in der Samenschale.

Shull hat in seinen Arbeiten (1907 a, 1907 b und 1908) die Anwesenheit von »latenten Charakteren» (Farbenanlagen) in weissen Bohnen konstatiert. Shull, dessen Arbeiten von 1907 b und 1908 schon im Sinne der Faktorenlehre geschrieben sind, nimmt nun an, dass sich diese (latenten) Anlagen infolge des Fehlens eines Grundfaktors für die Ausbildung von Testafarbe nicht äussern, und verwendet als erster als Symbol für diesen den Buchstaben P (1907 b, S. 829). Shull hat gleichwie von Tschermak eine Spaltung von 3 Pigmentiert: 1 Weiss gefunden, wobei Pigmentiert selbst in mehrere Farben gespaltet hat. Shull stellt für die verschiedenen ausspähenden Samenfarben Formeln auf, aus denen hervorgeht, dass der Grundfaktor P nicht nur Bedingung für die Bildung von Pigment überhaupt sein soll, sondern dass dieser überdies eine hellbraune oder gelbe Farbe der Samenschale verursacht. Das ist alier nur eine Annahme, denn ein Beweis hierfür kann in den genannten Arbeiten von Shull nicht gefunden werden. Es können ja beide von ihm verwendeten Elternsorten einen gemeinsamen vierten Faktor (oder mehrere solche) für das erwähnte Hellbraun besessen haben. Auch dann

wird Shulls /' I) m hellbraun, während gleichzeitig an den Spaltlingsverhältnissen der übrigen Testafarben nichts geändert wird.

Diese Vermutung Shulls, dass der Grundfaktor P selbst eine hell-braune-gelbliche Testafarbe verursacht, finden wir später von verschiedenen Verfassern ohne Kritik übernommen, bis sie schliesslich — wie wir sehen werden — in der Literatur als »konstatiert» figuriert.

Emerson (1909) findet gleichfalls dass Pigmentiert über Weiss dominiert und dass in allen Kreuzungen zwischen Weiss und Pigmentiert in F2 eine Abspaltung von LU Weiss stattfindet. Emerson (1. c. S. 75) bezeichnet Anwesenheit von Pigment durch P, Abwesenheit von Pigment durch p. Wir finden hier die gleiche Annahme wei bei Shull, indem P schon aliein eine Testafarbe verursachen soll.

Emerson erörtert (1. c. S. 95 ff.) auch die Möglichkeit, dass Samen nur mit dem Grundfaktor P weiss sein können und führt hierzu zwei Beispiele aus der Lileratur an. In diesen beiden Fällen handelte es sich aber nicht um Kreuzungen zwischen verschiedenen Rassen von Pha-scolus vulgaris sondern um Kreuzungen zwischen Phaseolus multiflorus var. coccineus mit Ph. vulgaris. Der eine Fall betrifft von Tschermaks (1904) Kreuzung von Wachsdattel mit »gelbbraunen» Samen mit Scarlet Runner mit »schwarz/lilarosa» marmorierten Samen. Die F2-Samen zeigten sehr dunkle Farben, die F,-Samen zeigten wenigstens 11 verschiedene heilere und dunklere Farben und in F4 schliesslich spalteten mehrere weisssamige Individuen aus. Der zweite Fall betrifft Halsteds (1906, 1907) Kreuzung zwischen Tennesee Green mit »hellbraunen» Samen und Scarlet Runner, in der in F:t Individuen mit weissen Samen ausspalteten. Dass die Ergebnisse dieser Artkreuzungen indessen nicht ohne weiteres zu Schlusssätzen in bezug auf den Grundfaktor für die Testafarbe von Ph. vulgaris verwendet werden können, dürfte wohl selbstverständlich sein.

Im Jahre 1912 veröffentlicht von Tschermak eine grössere Arbeit, die seine bisherigen Kreuzungsergebnisse mit Bohnen im Lichte der Faktorenlehre behandelt. Er bezeichnet in dieser den Grundfaktor für Testafarbe mit A, und fasst diesen selbst als Farbe verursachend auf, was u. a. daraus hervorgeht, dass er der Gelben Prinzessbohne die Genen-konstitulion A bcm beilegt (l. c. S. 192). Da die Gelbe Prinzessbohne durch die Testafarbe Bister charakterisiert ist, sollte also laut von Tschermak der Grundfaktor allein diese Farbe hervorrufen.

Shaw und Norton (1918) bringen in dieser ihrer Arbeit eine Notiz, die klar darauf hinzudeuten scheint, dass der Grundfaktor für Testafarbe, P, selbst keine Farbe der Samenschale verursacht. Sie schreiben

Seite 65: »The appearance of pigment in the seed coat of beans is usually the expression of a complex factor or the concurrence of several factors. In the absence of any one of the elements of this factor complex the beans are unpigmented. If this be the case, crosses of non-pigmented beans may give rise to pigmented offspring. One such cross has been encountered in this work, that of Davis Wax X Michigan White Wax. »

Merkwürdigerweise erwähnen Shaw und Norton nichts mehr über diese wohl sehr wichtige Kreuzung. Sie wurde anscheinend in Fs nicht untersucht und die Verfasser scheinen ihr dann auch nicht mehr Bedeutung in obigem Sinne beigelegt zu haben, denn später (1. c. S. 73) wird teils Emersons Annahme der Farbenwirkung des Grundfaktors P kritiklos übernommen, teils gehl aus mehreren Stellen ihrer Arbeit deutlich hervor, dass sie den Grundfaktor P selbst auch als Farbe verursachend betrachten. So heisst es in ihrem Kapitel »The Inheritance of Pigments» (I. c. S. 84): »The production of a totally pigmented bean, then, rests on the presence of several factors. First, we must have P, in the absence of which we have a white bean; second, T, in the absence of which the bean has an eye; third, the presence of M or M', the former causing beans of the vellow-black series, and the latter, pigment of the red series ... If P and T are present and M and M' absent, the bean is buff-colored.» Das Gen T verursacht also laut Shaw und Norton Ganz-farbigkeit der Samenschale, bei t ist die Samenschale nur zum Teil gefärbt. M und M' sollen zwei Gene sein, welche die Ausbildung zweier verschiedener Serien von Testafarben bedingen, selbst aber keine Farbe hervorrufen. Alle in meinen hier besprochenen Kreuzungen vorkommenden Typen sollten demnach die Gene T und M enthalten. Bezüglich der Existenz der Gene M und M' will ich mich einstweilen skeptisch verhalten.

Shaw und Norton schreiben weiter (1. c. S. 84): »When the factors P, T and M are present, a buff or ecru colored bean is produced». Seite 86 (l. c.) heisst es dann: »In other crosses of this table buff-colored beans (B) appear. According to our hypothesis this can occur only when the modifier M is absent, or, if present, only when all determiners are absent».

Aus Obenstehendem geht klar hervor, dass der Grundfaktor P allein laut den genannten beiden Verf. Ecru (=Schamois) oder wenigstens eine ähnliche Farbe bedingen soll. Erwähnt sei hier noch, dass die mir zur Verfügung stehenden Proben von Davis Wax (erhalten aus U. S. A.) einen gelben Ring um das Ililum aufweisen. Diese Sorte könnte demnach sowohl den Grundfaktor und einen oder mehrere Farhenfaktoren

enthalten, aber es miissten ihr der oder die Faktoren für Ganzfarbigkeit fehlen. Dann könnte das Erscheinen von gefärbten Bohnen in Ft der oben erwähnten Kreuzung von Shaw und Norton — wenn es nicht auf spontane Kreuzung beruht? — auf die Anwesenheit des Faktors für Ganzfarbigkeit, T, in der anderen Elternsorte zurückzuführen sein. Eine Wiederholung dieser Kreuzung soll hier Klarheit schaffen.

Kooiman (1920) hat in einer umfangreicheren Arbeit die Resultate einer Kreuzung zwischen den beiden holländischen Bohnensorten »Bruine boon» und »Dubbele Hollandsche Spersieboon» vorgelegt, die laut ihm eine Spaltung in sechs Faktoren zeigen soll. Seine F2-Genera-tion bestand aus 212 Individuen, die eine Spaltung von 154 verschieden Pigmentiert : 58 Weiss zeigten. Eine auf den Grund gehende Klarlegung einer Spaltung, an der sechs Faktoren teilnehmen, erscheint bei dieser Individuenanzahl wohl ausgeschlossen. Kooiman, der seinen Grundfaktor für Testafarbe mit A bezeichnet, ist der Ansicht, dass dieser selbst keine Farbe verursacht. Als Beweis hierfür stützt er sich teils auf die oben erwähnte Notiz von Shaw und Norton in bezug auf das Erscheinen von gefärbten Bohnen in /•', nach Kreuzung von zwei weisssamigen Rassen (vgl. die dortige Diskussion), teils auf die Abspaltung von weissen Bohnen in Fx und F4 seiner Kreuzung. In diesen wurde nämlich in 10 Serien zusammen eine Spaltung von 84 Gefärbt : 44 Weiss erhalten. Diese Zahlen sagen aber nichts Sicheres darüber aus, dass es sich hier nicht um eine monofaktorielle Spaltung handelt. D/m beträgt für dieses Verhältnis nämlich 2,45.

Sirks (1920) berichtet über die Analyse einer spontanen Bohnenkreuzung. Auf Grund der erhaltenen Spaltungsresultate sagt er in seiner Zusammenfassung in bezug auf den Grundfaktor P folgendes : 1. P ist der Grundfaktor für das Zustandekommen von Farbe; allein verursacht dieser Faktor die Farbe Schamois; seine Abwesenheit bedingt weisse Testafarbe, unabhängig von der eventuellen Anwesenheit von anderen Farbenfaktoren. Und 2. G ist ein Faktor für gelbbraune Farbe der Bohnen, der die Schainois-Farhe von P in Gelbbraun umwandelt. Hier haben wir also schon die sichere Feststellung der eigenen Farbenwirkung von P, trotzdem hierfür kein Beweis erbracht wird.

machlejd (1926) bespricht die Ergebnisse von vier Kreuzungen, in denen er die Vererbung der Testafarbe studiert. Er bezieht die Farben auf Farbenfelder im Code des Couleurs von Klincksieck et Valette. Der eine Elter in allen seinen vier Kreuzungen ist Phaseolus melleus, dessen Samenschale Schamois gefärbt ist. Machlejd bezeichnet diese Farbe als »sand eolour» und bezieht sie auf CC 153D (vgl. meine Be-

Schreibung von Schamois). In bezug auf die genetische Konstitution dieser Farbe sagt er (1. c. S. 68): »Factor P indicates the sand colour». Auch bei machlejd erscheint also eine Farbenwirkung durch P allein sicher.

Und schliesslich finden wir folgende Äusserung bei E. Nilsson (1929): »Als Grundfaktor für Schalenfarbe haben Lundberg und äker-man (1917), Sirks (1920), Shull (1908) und Shaw und Norton (1918) einen Faktor konstatiert, der von diesen Autoren mit P bezeichnet wird, und der, wie es scheint, den Grund für den gleichen Phänotypus bildet, der den abweichenden, rezessiven Teil meines Materials »(Schamois)» kennzeichnet». Hier wird also das Konstatieren der Farbenwirkung des Grundfaktors P seitens sechs Autoren angeführt. Von diesen haben übrigens zwei, Lundberg und Äkerman (1917), gar nichts über einen Grundfaktor erwähnt.

Die obige Ubersicht über die bisherigen Auffassungen hinsichtlich des Effektes des Grundfaktors für die Ausbildung von Testafarbe bei Phaseolus vulgaris dürfte die auf diesem Gebiete herrschende Unklarheit zur Genüge beleuchtet haben. Wir entnehmen aus dieser Übersicht, dass die Mehrzahl der Forscher die Ansicht vertreten haben, dass der Grundfaktor nicht nur Bedingung für die Ausbildung von Farbe überhaupt sei, sondern dass er selbst auch die Ausbildung der Farbe Schamois veranlasst. Ein Forscher (von Tschermak 1912) hielt die Ausbildung von Bister als durch ihn verursacht. Zwei Forscher (Shaw und Norton 1918) machen in bezug auf die Wirkung des Grundfaktors widersprechende Angaben, und ein Verfasser schliesslich (Kooiman 1920) vermutet — gestützt auf Shaw und Norton (1. c.) und ohne Beweise hierfür erbracht zu haben — dass dem Grundfaktor selbst keine Farbenwirkung zukomme. Wie in meiner Kreuzung Nr. XII einwandfrei bewiesen worden ist, wird die Farbe Schamois durch das Zusammenwirken von zwei Farbenfaktoren (C und J) mit dem Grundfaktor P verursacht, und dem Grundfaktor allein kommt keine Farbenwirkung zu. Bohnen mit dem Gen P allein (ohne weitere Farbenfaktoren) sind weiss. Bei Kreuzung von zwei Bohnenlinien mit verschieden gefärbter Testa, bei denen die betreffende Farbe je nur durch einen Farbenfaktor verursacht wird, also dem Beispiele PP CC jj X PP cc JJ entprechend, ist daher eine Spaltung in 15 Pigmentiert : 1 Weiss zu erwarten. Und gerade dieses Spaltungsverhältnis ist in meiner Kreuzung Nr. XII realisiert worden.

Nun soll schliesslich eine kurze Übersicht über von anderen Verfassern konstatierte Farbenspaltungen gegeben werden, die mit meinen

hier vorgelegten Spaltungsresultaten in Beziehung gebracht werden können.

Lundberg und äkerman (1917) haben die Nachkommen einer spontanen Kreuzung untersucht. Sie fanden in einem Stamm von »Braunen Bohnen» mit Schokoladefarbigen Samen, der im Jahre vorher neben einer Parzelle mit gelbbraunen Prinzessbohnen gewachsen ist, eine Pflanze, die dunkelbraune Samen hatte, im übrigen aber vollständig mit der Muttersorte übereinstimmte.

Es sei erwähnt dass die gelbbraune Prinzessbohne die Testafärbe Bister hat, die schwedischen sogenannten »Schokoladefarbigen Bohnen» die Testafarbe Münzbronze. Auf Grund obiger Angaben und bei Kenntnis der Resultate meiner Kreuzungen Nr. II und IV können wir schon mit grosser Wahrscheinlichkeit auf das zu erwartende Kreuzungsresultat schliessen. Bister hat die Formel PP CC JJ GG bb vv, Münzbronze die Formel PP CC JJ gg BB vv. Es ist also ein in bezug auf die Genen G und B heterozygotischer Bastard, PP CC JJ Gg Bb vv, zu erwarten. In Fi soll es zu einer bifaktorieilen Spaltung nach dem Schema:

9 Mineralbraun : 3 Münzbronze : 3 Bister : 1 Schamois kommen, ganz wie sie für /•', und F4 meiner Kreuzung Nr II in Tabelle 11 mitgeteilt worden ist. Lundberg und Akerman haben auch genau eine solche Spaltung erhalten. Dr. Äkerman hat die Liebenswürdigkeit gehabt Samenproben aus F3 meiner Kreuzung Nr. II mit Samen aus der erwähnten spontanen Kreuzung zu vergleichen und mir mitgeteilt, dass diese praktisch genommen mit den oben erwähnten Farben identisch sind. Die Farbenbezeichnungen von Lundberg und Äkerman »Dunkelbraun, Schokoladefarbig, Gelbbraun und Gelbweiss» entsprechen nach den von mir in vorliegender Arbeit beschriebenen Farben: Mineralbraun, Münzbronze, Bister und Schamois.

Johannsen hat in seinem Lehrbuch »Elemente der exakten Erblichkeitslehre» (1. Aufl. 1909, S. 53; 3. Aufl. 1926, S. 63) die Ergebnisse der Kreuzung einer »gelbsamigen» Bohnenrasse mit einer »schwarzsamigen» mitgeteilt. In F, wurden 558 Individuen mit folgenden Spaltungen in bezug auf die Testafarbe erhalten: 293 Schwarz und Schwärzlich : 105 Violett : 121 Bronze : 39 Gelb. Der Bastard soll schmutzig schwarze Samen gehabt haben. Die Spaltung in F2 war bifaktoriell und hat umgerechnet auf die Kombinationszahl 16 das Verhältnis 8,n : 3,oi : : 3,46 : 1,12 gegeben.

Ich glaube nicht fehlzugehen wenn ich obiges Kreuzungsergebnis Johannsens als mit der in Tabelle 4 dieser Arbeit mitgeteilten Spaltung von Chromgrün-Schwarz in F3 und F4 von Kreuzung Nr. II überein-

stimmend auffasse. In meinem Falle haben wir folgendes theoretisches Spaltungsverhältnis mit folgenden Testafarben:

9 Schwarz und Chromgrün-Schwarz : 3 Veilchenviolett : 3 Miinz-hronze : 1 Schamois.

Mit den entsprechenden Bezeichnungen Johannsens erhalten wir:

9 Schwarz und Schwärzlich : 3 Violett : 3 Bronze : 1 Gelb. Johannsens vier Farbenbezeichnungen stimmen sehr gut mit meinen überein. Schamois ist ja nichts anderes als eine bestimmte Art von Gelb. Es dürfte demnach nicht daran zu zweifeln sein, dass es sich in diesen beiden P'ällen um eine Spaltung in bezug auf dieselben Genen gehandelt hat. Den von Johannsen als Eltern verwendeten Bohnenrassen sollten also die Formeln

PPCCJJggbbvv (Gelb) und PP CCJJ ggBBVV (Schwarz) zukommen.

Die oben erwähnte Kreuzung ist von Johannsen als ein Beispiel für Epi- bzw. Hypostasie verwendet worden. Johannsen schreibt (1926, S. 443—444): »Wir können dieses Resultat» [die F2-Spaltung 9 VB (Schwarz) : 3 Vh (Violett) : 3 vB (Bronze) : 1 vb (Gelb)] »in folgender Weise deuten: Das Gen B bedingt, dass statt gelbe bronzene Färbung auftritt. Diese Farbe ist wahrscheinlicherweise eine Modifikation der gelben Farbe. Das Gen V bedingt violette Färbung, wodurch gelb nicht bemerkt wird. Der violette Farbstoff ist im Zellsaft lokalisiert, der gelbe Farbstoff in den Zellwänden gebunden. Indem hier sowohl Violett als Gelb wirklich existierende Charaktere sind, kann gesagt werden, dass Gelb von Violett gedeckt oder versteckt wird. Ein solches Verhalten hat man mit den Wörtern Hypostasie bzw. Epistasie bezeichnet. Violett ist Gelb gegenüber epistatisch, Gelb aber hypostatisch im Verhalten zu Violett. Wenn V und B zusammentreffen, wird schwarze Farbe in den Samenschalen gebildet. Violett ist also nicht epistatisch über bronze. sondern bildet damit eine einheitlich hervortretende Summationseigen-sehaft, gewissermassen eine 'Konstruktion'».

Die Verwendung dieses Kreuzungsresultates als Beispiel für Epi-bzw. Hypostasie erscheint mir nicht angebracht. Epistasie soll ja eine Deckungserscheinung oder eine Nichtrealisierung eines Charakters sein. Die Betrachtung im obigen Beispiel ist rein phänotypisch, aber gar nicht genotypisch. Gelb (Schamois) wird durch gewisse Gene (C und J zusammen) verursacht, durch ein weiteres Gen (B) entsteht Bronze, durch ein anderes (V) Violett, durch die Anwesenheit der beiden letzten Schwarz, Wir können demnach im vorliegenden Fall auf Grund der vorhandenen Testafarbe stets darauf schliessen aus welchen Einzel-

färben diese zusammengesetzt ist, bzw. welche Genenkonstellation für die betreffende Farbe verantwortlich ist. Es wird nichts verdeckt. Wird der Epistasie- bzw. Hypostasie-Begriff in diesem Sinne verwendet, dann können wir in allen Fällen wo der phänotypische Effekt eines Gens durch die Anwesenheit eines weiteren abgeändert wird von Epi-bzw. Hypostasie sprechen. Bei Pisum sativum z. B. verursacht ein Gen A blassrosa Blütenfarbe; kommt ein weiteres Gen B hinzu, erhält man bläulichviolette Blütenfarbe. Nach Obigem hätten wir hier einen Fall von Epistasie vor uns. Ich möchte die Erscheinung der Epi- bzw. Hypostasie mehr genotypisch betrachten und sie folgendermassen charakterisieren. Unter Epi- bzw. Hypostasie ist die Erscheinung zu verstehen, dass die An- bzw. Abwesenheit eines Gens (des hypostatischen) auf Grund der Anwesenheit eines anderen Gens (des epistatischen) sich ohne Kreuzungsversuche nicht feststellen lässt. Die durch das hypostatische Gen verursachte (hypostatische) Eigenschaft wird von der durch das epistatische Gen verursachten (epistatischen) Eigenschaft verdeckt. Es können auch mehrere Gene bzw. die durch dieselben bedingten Eigenschaften hypo- bzw. epistatisch sein.

Schöne solche Beispiele für Epi- bzw. Hypostasie finden wir in Nilsson-Ehles (1909, 1911) Kreuzung von schwarz- mit gelbährigem Hafer, in von Tschermak und Biffens Kreuzung von 2- mit 4-zeiIiger Gerste u. a. In diesen Fällen fand in F-> eine Spaltung im Verhältnis 12:3:1 statt, wobei ein neuer Typus (weissähriger Hafer, sechszeilige Gerste) zutage kam. Ein ähnliches hübsches Beispiel finden wir in meiner obigen Kreuzung Nr. II in bezug auf die Farbe Bister, verursacht durch das Gen G. Die beiden Genotypen PP CC JJ gg BB VV und PP CC JJ GG BB VV haben schwarze Samenschale. Sie sind nicht voneinander zu unterscheiden und auf Grund des Phänotypus kann bei diesen Konstitutionen ohne Kreuzungsversuche nicht festgestellt werden ob die hypostatische Farbe Bister, verursacht durch das hypostatische Gen G, vorhanden ist oder nicht. BB VV, Schwarz, ist also gegenüber Bister, GG, epistatisch.

E. Nilsson (1929) hat in einer Probe der Bohnensorte Apollo (Bister) einige Samen mit Schamois Testafarbe gefunden. Von diesen wurden drei Pflanzen erhalten, die dann konstant Schamois Samen gaben. Von der Muttersorte wurden einige heterozygotische Samen gefunden, die in bezug auf Samenfarbe nach dem Verhältnis 3 Bister : 1 Schamois spalteten. Da die Schamois-Samen produzierenden Pflanzen in ihren übrigen Eigenschaften ganz mit denen von Apollo (Bister) übereinzustimmen schienen, fasst Nilsson erstere als eine Verlustmuta-

HereUitas XVI. 14

tion auf. Ob dies wirklich der Fall gewesen ist oder nicht darüber kann man sich nicht mit Bestimmtheit äussern. Jedenfalls kommen spontane Kreuzungen nicht selten vor, und es braucht ja nur eine Kreuzung mit einem anderen Biotypus stattzufinden, dem dass Gen G für Bister fehlt und der die Gene für Schamois (C und J) und eventuell noch andere enthält, damit es zur Ausspaltung von Pflanzen mit in bezug auf G heterozygotischen Samen kommt. Diese können von den Samenfirmen auf Grund der mit Apollo übereinstimmenden Testafarbe Bister aus den Samenernten nicht entfernt werden. Und ich glaube dass man unter einigen Hunderten von solchen sicherlich Typen auffinden dürfte, die sich nur auf Grund okulärer Besichtigung nicht von Apollo linterscheiden lassen.

Herr Züchter E. Nilsson hat die Liebenswürdigkeit gehabt mir eine Probe seiner Schamois gefärbten Samen zu überlassen. Diese haben sich als mit meinem Schamois-Typus übereinstimmend erwiesen, weshalb hier kein Zweifel darüber bestehen kann, dass es sich im oben angeführten Falle hinsichtlich Testafarbe um eine Spaltung nach der Formel PP CG JJ Gg gehandelt hat.

Die im Vorstehenden besprochenen Kreuzungsresultate anderer Forscher werden durch meine hier vorgelegten Ergebnisse durchweg bestätigt. Die Gene G, B und V scheinen also unabhängig voneinander vererbt zu werden. Laut den von mir in Kreuzung Nr. XII mitgeteilten Resultaten werden auch die beiden Farbenfaktoren C und J unabhängig voneinander vererbt. Wie sich diese beiden letzten in genannter Hinsicht zu den drei Faktoren G, ß und V verhalten bleibt noch festzustellen. Das Gleiche gilt für die Farbenwirkung dieser drei Faktoren im Verhältnis zum Grundfaktor P bzw. zu jedem der beiden Farbenfaktoren C und J für sich.

Schliesslich soll noch erwähnt werden, dass Kooiman in seiner Arbeit des Jahres 1920 als erster festgestellt zu haben scheint, dass der Faktor für Geschwefeltes Weiss, C (von Kooiman mit B bezeichnet) in heterozygotischer Dosis Marmorierung der Testafarbe verursacht. Die Farbe wird von Kooiman als lichtzitronengelb bezeichnet. Dieser Befund ist durch meine Spaltungsresultate in Kreuzung Nr. XII bestätigt worden. Dass jedoch nur dieser Faktor allein imstande ist in heterozygotischer Dosis Marmorierung der Testafarbe hervorzurufen, glaube ich nicht, da mir u. a. z. B. heterozygotische Typen bekannt sind, die nur eine sehr schwach lichtgraue Marmorierung aufweisen. Der Vererbung der Marmorierung der Testafarbe werde ich in nächster Zeit eine besondere Untersuchung widmen.

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