Scholarly article on topic 'EINE SERIE MULTIPLER ALLELE FÜR BLÜTENZEICHNUNGEN BEI GODETIA AMOENA'

EINE SERIE MULTIPLER ALLELE FÜR BLÜTENZEICHNUNGEN BEI GODETIA AMOENA Academic research paper on "Chemical sciences"

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Academic research paper on topic "EINE SERIE MULTIPLER ALLELE FÜR BLÜTENZEICHNUNGEN BEI GODETIA AMOENA"

EINE SERIE MULTIPLER ALLELE FÜR BLÜTENZEICHNUNGEN BEI GODETIA AMOENA

von GUNNAR HIORTH

genetisches institut der landwirtschaftlichen hochschule, aas, norwegen

GODETIA ist eine beliebte einjährige Zierpflanze, die in zahlreichen Sorten kultiviert wird. Im Samenkatalog der Firma Benary, Erfurt, für das Jahr 1939 werden z. B. 42 Sorten verzeichnet. Abgesehen von der Sorte »Blauer Zwerg», die einer chilenischen Art entstammt, gehören alle diese Typen zu den beiden kalifornischen Arten Godetia Whitneyi und Godetia amoenci. Die Gartenrassen dieser beiden Arten sind im Durchschnitt auffällig voneinander unterschieden:

Godetia Whitneyi.

Niedrig — mittelhoch; buschig, stark verzweigt mit dichtem Blütenstand.

Kronblätter nie mit Fleck direkt an der Basis.

Antheren nicht so satt gefärbt.

Kapseln dick, fleischig, erst spät lind nur bei günstigem Wetter trocknend, oft völlig geschlossen bleibend.

Godetia amoena.

Hoch; lockerer, weniger verzweigter Habitus mit lockerem Blütenstand.

In der Regel mit Fleck direkt an der Basis.

Antheren satt rot mit sattgelber Spitze.

Kapseln dünn, leicht trocknend, bei Reife weit aufspringend.

Samen kleiner.

Die Artzugehörigkeit der Gartensorten lässt sich in der Regel leicht bestimmen. Im Samenkatalog von Benary sind z. B. sämtliche 60 cm hohen oder höheren Sorten der Art amoena, sämtliche niedrigeren der Art Whitneyi zuzurechnen. Zweifel über die Artzugehörigkeit einer Sorte lassen sich übrigens leicht durch Kreuzung entscheiden, da der Bastard zwischen beiden Arten nahezu steril ist.

Die genannten Unterschiede sind jedoch nur bei der Einteilung der Gartenformen verwendbar. Über die Charakterisierung der natürlichen Formen von Whitneyi und amoena hat bis in letzter Zeit grosse Unsicherheit geherrscht. Kreuzungsversuche mit natürlichen Formen, die ich im Jahre 1936 eingesammelt habe, gestatten indessen, diese Arten genauer zu definieren. Über diese Untersuchungen wird eine besondere Abhandlung erfolgen. Einige Konklusionen seien indessen schon an dieser Stelle mitgeteilt.

Nach der neuesten systematischen Bearbeitung der Gattung Godetia von Hitchcock (1930) kommt Godetia amoena an der Küste des Stillen Ozeans von Monterey (150 km südlich von San Francisco) bis zur Südspitze der Vancouver-Insel in British Columbia, Kanada, vor, während für G. Whitneyi nur ein einziger Fundort, Shelter Cove (Humboldt Co), an der Küste des nördlichen Kaliforniens angegeben wird. Dem gegenüber ergaben meine Versuche folgendes:

1) Es besteht eine scharf umgrenzte Gruppe von Godetia-Arten, die amoena-Gruppe, die mit keiner anderen Gruppe verwechselt werden kann. Es erscheint zweckmässig, diese Gruppe in 3 Arten aufzuteilen, G. nutans, G. Whitneyi und G. amoena. Erstgenannte Art ist durch hängende Blütenknospen charakterisiert, während die beiden letzteren aufrechte Knospen haben. Die Bastarde zwischen Formen mit aufrechten und mit hängenden Knospen sind stets nahezu steril.

2) Die Formen der amoena-Gruppe mit aufrechten Knospen sind durch eine geographische Sterilitätsgrenze in zwei Arten geteilt, indem die Formen südlich der Meeresbucht Golden Gate bei San Francisco mit den Formen nördlich von Golden Gate sterile Bastarde geben. Wegen der grossen Variabilität der nördlich von Golden Gate befindlichen Art fällt es dagegen sehr schwer, diese Sterilitätsgrenze mit einwandfreien morphologischen Unterschieden zu korrelieren. Indessen wurde ein eigentümlicher Unterschied in der Blütenzeichnung gefunden. Ein kleiner Fleck direkt an der Basis des Kronblattes (Basalfleck) ist die vorherrschende Zeichnung südlich von Golden Gate. Ein mehr oder weniger weit von der Basis entfernter Fleck (Zentralfleck) herrscht nördlich von Golden Gate vor. Unter zahlreichen Populationen südlich von Golden Gate habe ich nie eine Pflanze mit Zentralfleck angetroffen, unter noch weit mehr Populationen nördlich von Golden Gate nie einen Basalfleck. Individuen ohne jeglichen Fleck kommen dagegen in stark wechselnder Häufigkeit im ganzen Verbreitungsgebiet der amoena-Gruppe vor. — Auch in der Antherenfarbe scheint ein gewisser Unterschied zwischen beiden Arten zu bestehen, indem die Rassen südlich von Golden Gate ein leuchtendes Rot mit satt gelber Spitze haben, die Rassen nördlich davon weniger satte Farben.

3) Die kultivierten Whitneyi-Rassen geben fertile Bastarde mit den Formen nördlich von Golden Gate, die kultivierten r/moena-Rassen dagegen mit denen südlich von Golden Gate. Es scheint mir daher zweckmässig, die nördlich von Golden Gate vorkommende Art als G. Whitneyi, die südlich davon vorkommende als G. amoena zu bezeichnen.

4) Die auffälligen Unterschiede zwischen kultivierten Godetia

amoenu- und G. Whitneyi-Typen dürften zum grössten Teile auf Eigentümlichkeiten der Lokalrasse von G. Whitneyi beruhen, die zum Ausgangsmaterial für die Zierpflanzen dieser Art wurde, zum Teil auch auf Auslese bei der Züchtung. Die Zierformen von amoena haben in ihrem Habitus relativ grosse Ähnlichkeit mit den natürlichen Rassen dieser Art, während die kultivierten Whitneyi-Formen von den meisten wilden Whitneyi-Rassen stark abweichen.

Die Versuche mit Godetia wurden mit Handelssorten von Whitneyi und amoena im Jahre 1931 begonnen und 1936 durch Einsammlung wilder Rassen erweitert. Die Versuche mit amoena wurden in der Hauptsache auf die Analyse einer Serie multipler Allele für Blütenzeichnungen beschränkt und werden mit der vorliegenden Mitteilung im wesentlichen abgeschlossen.

Als Versuchsobjekte sind G. Whitneyi und G. amoena etwa gleich bequem. G. Whitneyi hat indessen den Vorteil einer weit grösseren Verbreitung in der Natur und einer vielfach grösseren Variabilität. Die Versuche werden nunmehr mit dieser Art allein fortgesetzt. — Es ist indessen wahrscheinlich, dass für genetische Versuche die extrem variable Gruppe Godetia quadriviilnera-purpurea noch besser geeignet wäre.

Während ein Zentralfleck in natürlichen nmoenn-Populationen nie angetroffen wurde, kommt er bei einigen Handelssorten dieser Art vor. Dies liesse sich durch folgende Annahmen erklären: Der Zentralfleck könnte in anderen Teilen des Verbreitungsgebietes dieser Art vorkommen. Er könnte durch Kreuzung von den Arten G. nutans oder G. Whitneyi erworben sein oder innerhalb der Gartensorten durch Mutation entstanden sein. — Bei G. nutans wurden sowohl Rassen mit Zentralfleck als auch solche mit Basalfleck angetroffen, allerdings an weit voneinander entfernten Standorten.

Im Folgenden wird gezeigt, dass die Fleckformen der Gartenrassen von amoena durch eine Serie von multiplen Allelen bedingt werden. Es wurde mit folgenden Typen gearbeitet: f Ag = ohne Fleck, Antheren rot. jpbsw -- schwacher Basalfleck, Antheren rot. pbst Ag = starker Basalfleck, Antheren rot. Fk ag = kleiner Zentralfleck, Antheren gelb. Fm ag = mittlerer Zentralfleck, Antheren gelb.

Fm Ag — mittlerer Zentralfleck, Antheren rot. F6 ag = grosser Zentralt'leck, Antheren gelb.

/4(/-Pflanzen haben leuchtend rote Antheren mit grösserer oder kleinerer gelber Spitze, ag gelbe Antheren oder sehr schwach rote mit

Fig. 1. Kronblattzeichnungen bei Godetia amoena. — a: Grosser Zentralfleck FäFK; b: mittlerer Zentralfleck FmFm; c: kleiner Zentralfleck F«Fk; d: starker Basalfleck Kbst/rbst; e: 0hne Fleck ff; f: FSF^t; g: fmfbii; /, und f: Aussenseite (Unterseite) der Kronblattbasis von /•'l)sl bzw. Fl»»'.

gelber Spitze. Wenn auch die Färbung der »gelben Antheren» etwas variiert, ist der Unterschied zwischen Ag und ag auffällig und scharf.

f, das nicht aus Gartenmaterial sondern aus einer wilden Rasse stammt, bedingt vollständigen Fleckmangel.

Fbsw-Individuen besitzen einen relativ kleinen Fleck an der Basis des Kronblattes, Fbst einen etwas grösseren, stärker gefärbten (Fig. 1 d).

Die verschiedenen Typen von Zentralfleck sind bei amoena etwas näher an der Basis gelegen als bei Whitneyi. Fk-Individuen haben einen in Form und Grösse stark variablen Fleck. Dieser besteht aus kurzen roten Streifen, Strichen oder Punkten, die, wenn in geringer Anzahl vorhanden, nur ein kleines gestricheltes Areal bilden, wenn sie zahlreicher und dichter sind, zu einem fast kompakten Fleck zusammen-fliessen, der nahezu die Grösse eines mittleren Zentralfleckes erreichen kann. Der durchschnittliche Unterschied zwischen Fk und Fm ist jedoch beträchtlich. Bei den übrigen Typen des Zentralfleckes sind nur die Ränder in Spitzen, Striche oder Punkte aufgelöst, die in der Richtung der Nervatur des Kronblattes verlaufen, welche von der Basis des Kronblattes fächerförmig zum distalen Rand ausstrahlt. Bei Fm-Pflanzen ist der Fleck ziemlich gross und kräftig gefärbt (Fig. 1 b). Bei F8 ist er noch grösser, sodass nur schmalere oder breitere Säume an den Rändern des Kronblattes freibleiben (Fig. 1 a).

Ausser obigen Allelen dürfte es noch eine Reihe anderer geben, die z. B. intermediäre Fleckgrössen zwischen den oben genannten bedingen.

Genauere Bestimmungen der Farben sind nicht vorgenommen worden. Die Grundfarbe (Farbe des ungefleckten Teils des Kronblattes) ist ein sehr helles Violett, während der Zentralfleck satt rotviolett gefärbt ist. Der Basalfleck hat in der Regel einen etwas abweichenden roten Farbton.

Die Allelie der genannten Gene wurde durch die Kreuzungen in Tabelle 1 bewiesen. Zur Vereinfachung der Darstellung wurde im allgemeinen nicht zwischen Fm Ag und Fm ag, ferner zwischen Fbst und Fbsw unterschieden. Die beiden letzteren Allele wurden dann unter der Bezeichnung Fb zusammengefasst. Es wurde jedoch mit allen diesen Typen gearbeitet und ein deutlicher Unterschied zwischen ihnen festgestellt.

Nr. 1—4 (Tabelle 1) zeigen die Spaltungszahlen in F2 der Kreuzungen F8 X /, Fm X /, Fk X / und Fb X /. Wir erhalten stets rund ein Viertel //-Individuen. / ist jedoch nicht völlig rezessiv, da es in Heterozygoten die Grösse des Fleckes in der Regel etwas verkleinert und den Farbton etwas abschwächt.

Fi dominiert über Fm und lässt sich in F2 sicher von ihm trennen (Nr. 5). Nr. 10 zeigt das Ergebnis der Rückkreuzung F8Fra X //• Die beiden Typen in der Nachkommenschaft, F®/ und Fm/, waren in ihrer

Fleckgrösse so stark verschieden und variierten so wenig, dass jedes Individuum ohne Mühe identifiziert werden konnte. Dieser Befund wurde durch die gleichzeitige Spaltung eines gekoppelten Gens bestätigt; siehe unter Nr. 21.

Nr. 6 enthält eine Kreuzung Fbst X Fbsw. Starker Basalfleck dominiert über schwachen und in F2 liess sich jede Pflanze bequem auszählen, was besonders dadurch ermöglicht wird, dass diese beiden Allele eine verschiedene Zeichnung auf der Aussenseile der Kronblätter bedingen (Fig. 1 h, i).

Kreuzungen von FS, Fm und Fk mit Fb ergeben F^Pflanzen. die

Fig. 2. Kronblätter von Frafb-Pflanzen aus F3 von F™ X l'ti- Lichtbild von getrockneten Kronblättern.

beiderlei Flecktypen nebeneinander zeigen. Wurde hierzu Fbsw benutzt, so war der Basalfleck meist abgeschwächt und konnte in einigen Blüten fast verschwunden sein. Wurde dagegen Fbst verwendet, so zeigten sowohl F%Fh-, FmFb- wie FkFb-Pflanzen einen sehr deutlichen Basalf leck (Fig. 1 /, y). In F, (Nr. 7—9) ergab sich eine Spaltung nach dem Schema

l Fx . 2 FxFb : 1 Fb

wobei Fx den betreffenden Typus von Zentralfleck bezeichnet (Fig. 3).

Eine Nr. 8 entsprechende Kreuzung ist schon von Rasmuson (1921) mit demselben Ergebnis untersucht worden. Da ihm aber innerhalb

der Art amoena keine anderen Flecktypen zur Verfügung standen, speziell keine flecklose Rasse, konnte er den Nachweis der Allelie von Fm und Fb nicht vollständig erbringen.

Unter Nr. 11—13 finden wir die Rückkreuzungen der Typen F8Fb, FmFb und FkFb mit //. Etwa die Hälfte der Nachkommen hat in jedem Fall den betreffenden Typus des Zentralfleckes, die andere Hälfte einen

Fig. 3. Kronblätter der Typen FmFm, FmFl> und Ft>Fh aus Fi von Fm X

Basalfleck. — Wollte man annehmen, dass Basalfleck und Zentralfleck nicht auf allelen sondern auf gekoppelten Genen beruhten, so miisste hier eine besonders starke Koppelung vorliegen. Denn bei den Rückkreuzungen Nr. 11—13 würde ein crossing-over sich durch das Auftreten von FxFb- und //-Pflanzen verraten. Unter 3070 Nachkommen wurden keine derartigen Pflanzen gefunden.

Vereinzelte Ausnahme-Individuen mit Zentralfleck + Basalfleck,

TABELLE 1. Übersicht über die Spaltungen der Blütenzeichnungen bei Godetia amoena. Beschreibung der Merkmale siehe Abschnitt IL

S. 443— 445 *.

Kreuzung f n

Nr. 1. (W................... 159 55 214

» 2. (Fmff .................. 375 89 464

» 3. (W .................. 123 40 163

» 4. (Fb/)"................... 608 168 776

F« JS"ni

» 5. {F8Fm)-................. 137 32 169

fbst /Tbsw

» 6. 106 31 137

F* F*Fl> Fi'

7. (F§Fb)2 ................. 97 207 102 406

» 8. (FmFb)-................. 223 513 208 944

» 9. (FkFb)2 ................. 75 221 93 389

2 7—9 395 941 403 1739

FS F.«

Nr. 10. FSFm X /'/............... 186 190 376

» 11. F8Fb X ff ............... 605 551 1156

12. FmFb X ff............... 568 532 1100

* 13. FkFb X ff............... 435 379 814

2 11—13 1608 1462 3070

F*ag F*F*>Ag FMj

Nr. 14. {F%aglFbAg)- ............ 35 80 26 141

» 15. (Fmag/FbAg)2............ 56 124 49 229

2 14—15 91 204 75 370

Ftag FiAg /Hff

Nr. 16. (.FiaglfAgY.............. 44 115 55 214

Fmag FmFMg

» 17. Fmag/FhAg X FmagFmag . . 178 216 394

F'Ro F*ro FyRo Fyro

Nr. 18. (FxRo/Fyro)2 ** .......... 334 53 46 82 515

» 19. (Fxro/Fy/?o)=............. 393 190 139 5 727

» 20. FSro/FbRo Xffroro...... 76 230 231 68 605

21. F%rolFmRo X ff to ro..... 42 144 146 44 376

2 20—21 118 374 377 112 981

die in zwei anderen Rückkreuzungsfamilien von diesem Typus auftraten, besassen, wie eine Nachprüfung zeigte, die Konstitution Fx/Fb und konnten demnach nicht durch crossing-over entstanden sein, sondern dürften auf Versuchsfehler beruhen.

Eine starke Koppelung der Antherenfarbe mit bestimmten FleckAllelen wurde in zahlreichen Kreuzungen konstatiert. Nr. 14—17 gibt das relativ geringe Material wieder, in dem die Antherenfarbe genau ausgezählt wurde. In Nr. 17 würde jeder Fall von crossing-over sich durch Entstehung von FmAg- oder FmFbag(-Pflanzen verraten, während in Nr. 14—15 nur die Hälfte der Crossovers entdeckt werden könnten. Zusammen befand sich daher unter ca. 580 Gameten kein Crossover-Gamet.

Da Ag ungefähr dieselbe rote Farbe auf den Antheren bedingt, wie Fß oder Fm auf den Kronblättern, dürfte es immerhin wahrscheinlicher sein, dass Antheren- und Kronblattfarbe von ein und demselben Gen bedingt werden als von zwei gekoppelten. Es liessen sich demnach auf Grund der Antherenfarbe einige weitere Allele für den Lokus F aufstellen; z. B. wären Fmag und FmAg zwei F-Allele. — Übrigens bestärken die Befunde über die Antherenfarbe zugleich auch die Annahme von Allelie zwischen Basalfleck und Zentralfleck. Denn je mehr Gene mit Wirkung auf dasselbe Merkmal (lokalisierte rote Farbe) an derselben Stelle der Koppelungsgruppe gefunden werden, um so grösser ist die Wahrscheinlichkeit dafür, dass die gemeinsame Lage der Gene durch Allelie bedingt wird.

In zahlreichen Kreuzungen wurde schliesslich eine partielle Koppelung konstatiert zwischen den F-Allelen und einem Gen ro (rosa), das die hell violette Grundfarbe der Blüte in weisslich-rosa verwandelt. In Nr. 18 und 19 bezeichnen Fx und Fy verschiedene Fleck-Allele. Das Rekombinationsprozent (in Nr. 20—21) beträgt 230:981 = 23 %.

Was die Konstanz der benutzten Fleck-Allele betrifft, so machen F§, Fm, Fb und / durchaus den Eindruck von stabilen Genen. In den F2-Familien von Nr. 1—9 und den Rückkreuzungen Nr. 10—13 traten keine Individuen auf, die den normalen Variationsbereich ihres Allels

* F* bezeichnet den in der Spalte Kreuzung an erster Stelle, F>~ den an zweiter Stelle genannten Zeichnungstypus. F1' bezeichnet in einigen Fällen Fl,sl, in anderen pbsiv.

** Nr. 18 und 19 fassen eine Reihe von Kreuzungen zusammen, in denen verschiedene, hier nicht angegebene Allele spalten. Zur Vereinfachung der Darstellung wird hier F> als rezessiv behandelt.

Heredität XXVI. 29

überschritten und etwa eine für ein anderes Allel typische Fleckgrösse zeigten. Indessen haben Fk und ein bestimmter, nicht näher daraufhin untersuchter Typus von Fm eine recht variable Fleckgrösse. Für Fk wurden nicht unbeträchtliche Unterschiede festgestellt zwischen verschiedenen Blüten einer Pflanze, verschiedenen Pflanzen einer Familie und zwischen verschiedenen Familien. Der Fleck kann winzig klein sein oder nahezu die Grösse eines mittleren Zentralfleckes erreichen. Der durchschnittliche Unterschied zwischen Fm und Fk ist jedoch sowohl bei Selbstungen als auch in F2 bei Kreuzungen mit den gleichen Linien recht auffällig. Es liegt nahe anzunehmen, dass Fk ein labiles Gen ist, das innerhalb bestimmter Grenzen variiert.

Eine detaillierte Besprechung der Zahlenverhältnisse hat wenig Interesse, da bei Godetia statistisch bedeutsame Abweichungen nicht selten sind. Es dürfte genügen, auf einen Befund hinzuweisen. In 2 7—9 treten die Heterozygoten in einer Häufigkeit von 54,l % statt 50 + 1,2 % auf. Abweichung: mittlerer Fehler = 3,4. Auch in Nr. 14— 16 scheint die Häufigkeit der Heterozygoten erhöht zu sein. Da eine Begünstigung bestimmter Gametentypen stets zu weniger als 50 % Heterozygoten führen würde, muss hier nach einer anderen Erklärung gesucht werden. Man könnte annehmen, dass die Homozygoten mit zwei F-Chromosomen gleichen Ursprunges eine etwas stärkere Inzuchtswirkung zeigen und daher eine höhere Sterblichkeit haben als die Heterozygoten mit zwei F-Chromosomen verschiedenen Ursprunges.

IV. DISKUSSION.

Zwischen den Gliedern der Serie Fi, Fm, Fk, Fbst, Fbsw, / bestehen teils quantitative, teils qualitative Unterschiede. Fi, Fm und Fk bedingen verschiedene Grössen des Zentralfleckes; ein Zentralfleck ist aber durch seine Lage qualitativ von einem Basalfleck unterschieden.

Bei Kreuzungen quantitativ verschiedener Zeichnungen erhalten wir die üblichen Dominanzverhältnisse, der grössere Fleck ist (nahezu) dominant über den kleineren. Bei Verbindung qualitativ verschiedener Zeichnungen dagegen gibt es keine Dominanz, sondern die Heterozygoten zeigen beiderlei Flecktypen deutlich nebeneinander. Im Prinzip dürfte die Sachlage die gleiche sein, wenn die Kombination Fmag f Ag neben dem Zentralfleck von Fm die roten Antheren von / zeigt. In diesen Fällen wirken also die betreffenden Allele unabhängig voneinander, genau so wie es von mir (1931) bei qualitativ verschiedenen Blatt- und Kotyledonenzeichnungen bei Collinsia gefunden wurde.

Man könnte theoretisch erwarten, beim Studium von in der Natur vorkommenden Allelenserien relativ oft auf eine »unabhängige Wirkung» von Allelen zu stossen, indem die verschiedenen Allele einer bestimmten Serie durch eine Anzahl von Mutationsschritten, die im Laufe der Evolution des Gens nach und nach im selben Lokus stattgefunden haben, sich in stark divergierende Richtung entwickelt haben könnten (vgl. Hiorth, 1931, S. 262—266). Dies scheint auch der Fall zu sein. Verf. ist in drei Fällen auf eine unabhängige Wirkung von Allelen gestossen, nämlich bei Blatt- und Kotyledonenzeichnungen von Collinsia, bei den hier besprochenen Blütenzeichnungen von Godetia amoena und bei noch näher zu untersuchenden Kotyledonenzeichnungen von Godetia Whitneyi.

Inwiefern ein Zentralfleck innerhalb der Art G. amoena als natürlicher Charakter aufgefasst werden darf, bleibt allerdings nach den Angaben auf S. 443 fraglich. Daher sind in diesem Zusammenhang die Verhältnisse bei der verwandten Art G. nutans von Interesse, bei der sowohl Standorte mit Basalfleck, mit Zentralfleck und ohne Fleck vorkommen. Fleck gekreuzt mit ohne Fleck gibt 3 : 1-Spaltungen. Die Kreuzung einer Form mit Basalfleck (Magalia, Butte Co, Calif.) mit einer mit Zentralfleck (Glen Ellen, Sonoma Co, Calif.) ergab in Fi eine Spaltung: 16 mit Zentralfleck : 46 Zentralfleck + Basalfleck : 21 mit Basalfleck, also ein Verhältnis 1:2:1. Demnach sind anscheinend auch bei dieser Art die Gene für Basalfleck und Zentralfleck allel und zeigen unabhängige Wirkung.

Dagegen sind nur wenig entsprechende Fälle in der Literatur erwähnt. Dies dürfte aber wohl darauf beruhen, dass für die meisten anderen Charaktere als lokalisierte Zeichnungen eine unabhängige Wirkung von Allelen nicht ohne besondere Untersuchungen nachgewiesen werden kann. Die »intermediäre Vererbung», die so allgemein bei Kreuzungen natürlicher Rassen angetroffen wird, Hesse sich vielleicht bei genauester Betrachtung zum grossen Teil auf eine unabhängige Wirkung von Allelen zurückführen.

East (1936, S. 392) fand bei seinen Untersuchungen über Artbastarde bei Nicotiana weder Anzeichen dominanter noch rezessiver Gene, sondern es schien, dass »each gene is an active pattern former».

East unterscheidet zwischen defectiven und non-defectiven Allelen und führt die Heterosiserscheinungen hauptsächlich auf letztere zurück. Während in der Regel zwei identische non-defective Allele AA bei Homozygoten die gleiche Wirkung hätten wie ein einziges bei Heterozygoten Aa, könnten zwei verschiedene non-defective Allele (z. B. AtA2 oder A^Ai) eine kumulative Wirkung entfalten. »The cumulative action of two non-defective allelomorphs of a given gene approaches the strictly additive as they diverge from each other in function.»

Es wäre interessant das Godetia amoe/ia-Material im Sinne dieser Theorie auszuwerten. Dieses Versuchsobjekt scheint beträchtliche Vorteile für derartige Studien zu haben, insbesondere den, dass in den meisten benutzten Linien keine modifizierenden Gene vorkamen, die die Wirkung der Fleck-Allele in stärkerem Grade beeinflussen. Es war jedoch keine Gelegenheit, das Material eingehend genug zu studieren. Ein interessanter Befund liess sich indessen auch ohne Spezialuntersuchungen feststellen. Die Heterozygoten FkFbst haben durchschnittlich einen weit stärkeren Zentralfleck als FkFk-Pflanzen. Hier liegt anscheinend nicht nur eine additive Wirkung zweier Allele vor, sondern auch eine darüber hinaus gehende Verstärkung.

V. ZUSAMMENFASSUNG.

1) Der Artname Godetia amoena wird hier auf die Rassen südlich von Golden Gate (San Francisco) mit aufrechten Knospen beschränkt.

2) Bei Gartenrassen von Godetia amoena wurde eine Serie multipler Allele für Blütenzeichnungen festgestellt. Fm, Fk bedingen einen grossen bzw. mittleren, kleinen »Zentralfleck», Fbst, Fbsw einen starken bzw. schwachen »Basalfleck», / vollständigen Mangel des Fleckes. Siehe Fig. 1 a—e.

3) Die fünf ersteren Allele sind unvollständig dominant über /; FS ist (nahezu) dominant über Fm.

4) Die Kombinationen von FS, Fm und Fk mit Fbst und Fbsw zeigen beiderlei Zeichnungstypen nebeneinander. Siehe Fig. 1 /, g\ Fig. 2. Bei Kreuzungen qualitativ verschiedener Zeichnungen wird also keine Dominanz, sondern eine »unabhängige Wirkung» der Allele angetroffen. — Fbst vergrössert den Zentralfleck von Fk.

5) Rote (statt gelbe) Antherenfarbe ist stark mit bestimmten FleckAllelen gekoppelt. Unter ca. 580 Gameten wurde kein Fall von crossing-over angetroffen. Falls, wie es wahrscheinlich ist, rote Antherenfarbe und rote Blütenzeichnungen durch dasselbe Gen bedingt werden, muss die Anzahl der F-Allele erhöht werden.

6) Die F-Allele sind mit einem Gen für rosa-weisse Grundfarbe der Blüten gekoppelt mit einem Rekombinationsprozent von 23.

Die vorliegenden Untersuchungen sind durch Beiträge von norwegischen wissenschaftlichen Fonds (A/S Norsk Varekrigsforsikrings

Fond, Norges Landbruksliöiskoles Forskningsfond) ermöglicht worden. Hierfür sei auch an dieser Stelle mein bester Dank ausgesprochen. Aas, Norwegen, 20. Januar 1940.

ZITIERTE LITERATUR.

1. East, E. M. 1936. Heterosis. — Genetics, 21, 375—397.

2. Hiorth, G. 1931. Genetische Versuche mit Collinsia. II. Die Blatt- und Koty-

ledonenzeichnungen von Collinsia bicolor. — Zeitschr. f. indukt. Abst.- u. Vererbungsl. 59, 236—269.

3. Hitchcock, С. L. 1930. Revision of North American species of Godetia. —

Bot. Gaz., 89, 321—360.

4. Rasmuson, H. 1921. Beiträge zu einer genetischen Analyse zweier Godetia-

Arten und ihrer Bastarde. — Hereditas, II, 143—289.