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DIE CHROMOSOMENZAHL VON ALECTOROLOPHUS UND SAISON-DIMORPHISMUS Academic research paper on "Languages and literature"

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Academic research paper on topic "DIE CHROMOSOMENZAHL VON ALECTOROLOPHUS UND SAISON-DIMORPHISMUS"

DIE CHROMOSOMENZAHL VON ALEC-TOROLOPHUS UND SAISON-DIMORPHISMUS

von FOLKE FAGERLIND

stockholm

DIE Chromosomenzahl von Alectorolophus hirsutus wird von Wilcke (1930) als n = 7 angegeben. Tischler teilt (1935) mit, dass Dr. Wulff die Zahl für Alectorolophus major und minor zu n = 7 bestimmt hat. Im Sommer 1934 fixierte Verf. junge Blütenknospen von Alectorolophus major aus zwei verschiedenen Lokalen aus der Umgebung von Trosa, Branthäll in der Stadt Trosa und beim Mörbysjön in der Landgemeinde Trosa. In der Reduktionsteilung der Individuen aus diesen beiden Lokalen konnten deutlich sieben grosse und vier kleine Chromosomen beobachtet werden. Der Grössenunterschied zwischen den Chromosomen der zwei Klassen war bedeutend: in der zweiten Metaphase hatten die grossen ca. 0,9 ¡x im Durchmesser, die kleinen dagegen ca. 0,i5 fi. Mit Hinblick auf die geringe Grösse der kleinen Chromosomen könnte man vermuten, dass es sich um Fragmente handelt, was aber kaum wahrscheinlich ist, da sie sich ganz wie Chromosomen verhalten; sie werden zu Gemini gebunden und normal sowohl bei der ersten wie auch bei der zweiten Teilung geteilt und treten bei Typen aus verschiedenen Lokalen in derselben Anzahl auf. Wilcke gibt an, dass von den sieben Chromosomen eines bedeutend kleiner ist als die übrigen, über die erste Anaphase schreibt Wilcke: »In Fig. 5 b liegen zwischen den Chromosomen einige sehr kleine, dunkelgefärbte Körperchen, die sowohl in Reduktionsteilungen wie in somatischen Teilungen häufiger auftreten. Sie kommen sehr unregelmässig vor, in ihrer Zahl sind sie sehr wechselnd, manchmal fehlen sie sogar ganz, auch zeigen sie zu den benachbarten Chromosomen keine konstante Lage». Wilcke kommt zu dem Resultat, dass es sich weder um Satelliten noch um Chromosomen handelt, sondern um eine achromatische Substanz. Diese kleinen Körperchen sind jedoch ohne Zweifel mit den von mir angetroffenen identisch, und wenn Wilcke sagt, dass von den sieben Chromosomen eines kleiner ist als die übrigen, so stützt sie sich auf ihre Fig. 3 a, wo eben zwei dieser kleinen Körperchen als ein Geminus mitgerechnet worden sind. (Alle Bilder von Wilcke sind schematisiert,

oft ist nur eine kleine Anzahl der Chromosomen gezeichnet. Einige ihrer Bilder erscheinen mir direkt irreführend.) In anderen Figuren sind alle sieben Chromosomen ungefähr gleich gross.

Es ist möglich, dass die oben erwähnten Forscher die kleinen Chromosomen übersehen haben, und dass die Grundzahl bei Alectorolophus n = 11 und nicht n = 7 ist. Anderseits ist es nicht ganz ausgeschlossen, dass es sich doch um Fragmente handelt. Diese müssten dann in den von mir studierten Individuen redupliziert sein. Skovsted (1934) beschrieb das Vorkommen von Fragmenten in verschiedener Anzahl bei einigen Heuchera-Arten. Bei Heuchera americana kamen ausser sieben Gemini vier Fragmente vor. Diese letzteren konnten mitunter je zwei zu »Bivalent-Fragmenten» verbunden werden. Die Bilder dieser Fälle bei Skovsted erinnern auffallend an die bei Alectorolophus. Dies ist aber nicht die einzige Weise, in der die Fragmente bei Heuchera verbunden werden können. Die Fragmente können an verschiedene Gemini gebunden werden, alle vier können zu einem tetravalenten Körper verbunden werden, was nach Skovsted darauf deuten soll, dass alle vier identisch sind. Die Regelmässigkeiten bei den von mir studierten Alec-torolophus-Individuen können jedoch nicht ohne grosse Schwierigkeiten mit Hilfe von Reduplikation und Fragmentation erklärt werden.

Die Gattung Alectorolophus bildet das eine der klassischen Beispiele von Saison-Dimorphismus (Wettstein, 1900). Wilcke untersuchte zytologisch drei Formen von Alectorolophus hirsutus; die sestivale Wiesenform A. hirsutus (All.) im engeren Sinne, die iestivale Ackerform A. arvensis Seml. und die autumnale Form .4. ellipticus Hausskn. Sie fand bei allen drei dieselbe Chromosomenzahl (n = 7). Man kann jedoch diese Resultate nicht ohne weiteres als richtig betrachten, sie müssen nochmals kontrolliert werden. Möglich ist ja auch, dass die Anzahl der kleinen Chromosomen bei verschiedenen Typen verschieden sein kann.

Bei der nahestehenden Gattung Odontites kommen bei ein und derselben Art zwei Chromosomenzahlen vor. In der Tabelle von Tischler (1935) über »Angiospermen Schleswig-Holsteins» wird für Odontites rubra n = 10 und für ihre Form verna n = 20 angegeben. Was hier eigentlich gemeint ist, erscheint ungewiss, da mit der Form verna oft die Hauptform von Odontites rubra im Gegensatz zu ihrer autumnalen Form serotina bezeichnet wird. In der Tabelle ist der Autor auch nicht angegeben. Bei der Gattung Galium tritt ebenfalls Saison-Dimorphismus (Wettstein, 1900; Chiti, 1909) auf. Der a?sti-vale Typus von Galium verum, d. h. die Form prcecox, erscheint diploid,

alectorolophus

während die autumnale Hauptform von mir als tetraploid befunden worden ist. Das sestivale Galium palustre ist diploid, während seine autumnale Form elongatum octoploid ist (vgl. Fagerlind, 1934). Heilborn lenkte 1935 die Aufmerksamkeit darauf, dass die Fruchtreife bei triploiden Äpfeln später eintritt als bei diploiden. Dies spricht dafür, dass eine höhere Chromosomenzahl verzögernd auf die Ent-

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Fig. 1—6. Alectorolophus major. — Fig. 1 und 2. P.M.Z. Zweite Metaphase. — Fig. 3. P.M.Z. Zweite Anaphase. — Fig. 4. E.M.Z. Die Chromosomen ordnen sich im Äquator der ersten Metaphase. — Fig. 5. E.M.Z. Zweite Metaphase. — Fig. 6.

E.M.Z. Erste Metaphase.

wicklung einwirkt, ein Umstand, der auch früher von mehreren Genetikern beobachtet worden ist. Aus früheren Beobachtungen wissen wir, dass infolge von Autopolyploidie Zellen, Organe und Individuen grösser werden als bei den entsprechenden Diploiden. Der Gedanke, dass bei den Saison-Dimorphen die oft gröberen autumnalis-Formen aus den zarteren cestivalis-Formen durch Autopolyploidie entstanden sind, liegt nahe.

In bezug auf die Gattung Lamium (Müntzing, 1932) wissen wir, dass zwei verschiedene Arten von Saison-Dimorphismus und Periodizität vorliegen. Die eine beruhte darauf, dass Individuen, die im Herbst gesät worden sind, keimten und als Keimpflanzen überwinterten, bedeutend früher blühten als jene, die erst im Frühjahr oder im Sommer gesät worden sind. Hier ist also der Saison-Dimorphismus modifikativ bedingt. Die andere Art von Saison-Dimorphismus und Periodizität beruhte auf dem Vorkommen von verschiedenen Linien, die zu verschiedenen Zeitpunkten blühten. Es scheint mir, als ob wir es bei den Rubiaceen und möglicherweise auch bei gewissen Scrophulariaceen mit einer dritten Art von Saison-Dimorphismus zu tun hätten, nämlich einer durch Polyploidie bedingten. Die Verhältnisse sind wahrscheinlich sehr kompliziert, möglicherweise können bei derselben Art sowohl Milieu als auch Gene und Polyploidie einwirken. Eine zytologische und genetische Untersuchung von mehreren Arten und Gattungen mit Saison-Dimorphismus, in erster Linie von Euphrasia, Melampyrum, Odontites, Alectorolophus und Galium, wäre sicher von Interesse für eine endgültige Lösung der Frage: Was sind die Ursachen des SaisonDimorphismus V

Stockholm, Botanisches Institut der Universität, im Dezember 1935.

ZITIERTE LITERATUR.

1. Chiti, €. 1909. Osservazioni sul dimorfismo stagionale in alcune entiia del

ciclo di Galium paluslre L. — Nuovo Giorn. Bot. Ital., Bd. 16.

2. FagerlinD, F. 1934. Beiträge zur Kenntnis der Zytologie der Rubiaceen. —

Hereditas XIX.

3. Heilborn, O. 1935. Reduction division, pollen lethality and polyploidv in

apples. — Acta Horti Bergiani, Bd. 11.

4. Müntzing, A. 1932. Untersuchungen über Periodizität und Saison-Dimorphismus

bei einigen annuellen Lamium-Arten. — Bot. Not.

5. Skovsted, Ä. 1934. Cytological studies in the tribe Saxifragese. — Dansk Bot.

Arkiv, Bd. 8.

6. Tischler, G. 1935. Die Bedeutung der Polyploidie für die Verbreitung der

Angiospermen, erläutert an den Arten Schleswig-Holsteins, mit Ausblicken auf andere Flora-Gebiete. — Bot. Jahrb., Bd. 67.

7. Wettstein, R. v. 1900. Untersuchungen über den Saison-Dimorphismus im

Pflanzenreich. — Denkschr. d. math.-nat. Kl. d. K. Ak. d. Wiss., Wien, Bd. 70.

8. Wilcke, J. 1930. Karyologische Untersuchungen an drei Saisonformen des

Alectorolophus hirsutus. — österr. Bot. Z., Bd. 79.